7. T. Prié. oooH V 7 ^ 2_ D». E. F. WEBER Ruû de MûlS-gû-OU, 31 ÈVK TRAITÉ DE ZOOLOGIE CONCRÈTE IMPRIMERIE PAUL SCHMIDT 20, rue du Dragon PHOTOGRAVURE DE MM. DUCOURTIOUX ET HUILLARD A PARIS PHOTOGRAPHIE EN COULEURS (PRIEUR ET DUROIs) A PUTEAUX PHOTO- CHROMO- GRAVURE (DELAYE, HEMMERLE ET C ie ) A LYON / TRAITE DE PAR Yves DELAGE Edgard HÉROUARD PROFESSEUR ] CHEF DES TRAVAUX DE ZOOLOGIE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS LEÇONS PROFESSÉES A LA SORBONNE TOME VIII LES PROCORDÉS AVEC 54 PLANCHES EN COULEURS ET 275 FIGURES DANS LE TEXTE PARIS LIBRAIRIE C. RE IN WAL D SCHLEICHER FRÈRES, ÉDITEURS 15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 1898 Tous droits réservés TABLE DES MATIERES PROCORDÉS. — PROCHORDATA 1" Classe. — HÉMICORDES HEIY1ICH0RDIA Type morphologique Anatomie Physiologie Développement Genres 2° Classe. — CÉPHALOCORDES CEPHALOCHORDIA Anatomie Physiologie Développement Genres 3° Classe. — UROCORDES UROCHORDIA Type morphologique Anatomie Physiologie . ...... Bourgeonnement. Développement l ro Sous-Classe. — Appendiculaires Appendiculariæ Type morphologique Anatomie Physiologie Développement 1 er Ordre. — Endostylopliorides Endos tylophôrida Type morphologique Genres 2 e Ordre. — Polystylophorides Poly stylophorida Genre 2 e Sous-Classe. — Thaliés Thaliæ 1 er Ordre. — Salpides Salpida Type morphologique Anatomie Forme solitaire (oozoïte) Physiologie Bourgeonnement . Forme agrégée (blastozoïte) . . Développement 1 er Sous-Ordre. — Salpidés Salpidœ Genres 2 e Sous-Ordre. — Octacnémidés Octacnemidæ Genre 3 3 3 50 54 64 68 68 112 115 131 132 132 132 144 145 145 155 155 155 166 169 169 169 169 172 172 174 175 175 175 175 182 183 193 195 203 203 204 204 VI TABLE DES MATIÈRES 2 e Ordre. — Doli olides Doliolida Type morphologique Forme asexuée stolonifère ou oozoïte. . Bourgeonnement Evolution des bourgeons Forme sexuée fgonozoïdo ou blastozoïte) Développement Genres 3 e Sous-Classe. — Ascidiés Ascidiæ 207 207 207 214 218 219 220 223 228 Type morphologique 1 er Ordre. — Lucides Lucida Sous-Ordre. — Pyrosomidés Pyrosomidæ Type morphologique Anatomie Physiologie Développement. Formation de l’oozoïte (cyathozoïde). . . Bourgeonnement. Formation des blastozoïtes (asci- 228 229 229 229 229 236 238 diozoïdos) 241 Bourgeonnement ultérieur. Formation de la colonie adulte '245 Genres. 248 2 e Ordre. — Synascides Synascidci 249 Type morphologique 249 1 er Sous-Ordre. — Polyclinidés. ..... Polycllmdæ, Type morphologique Genres 2 e Sous-Ordre. — Didemnidés Didemrudæ . l re Tribu. — Didemnines Didcmnina. . Type morphologique Genres 2 e Tribu. — Distomines Distomina... Type morphologique Genres 3 e Sous-Ordre. — Botryllidés Boh'yllidæ . Type morphologique Genres Appendice. — Polystyélidéés ... Polyslyelidcæ 4° Sous-Ordre. — Clavelinidés Clavelinidæ . . Type morphologique Genres 3 e Ordre. — Monascides Monascida . . . Type morphologique 1 er Sous-Ordre. — Phallusidés Phatlusidæ . . . Type morphologique Genres 2 e Sous- Ordre. — Cynthidés Cynlhidæ ... Type morphologique l re Tribu. — Styclines Slyelina Type morphologique Genres 2 e Tribu. — Cynthines Cynthina Type morphologique Genres 250 250 257 259 259 259 264 268 268 268 271 271 281 282 284 284 290 293 293 294 294 298 300 300 303 303 304 306 306 307 TABLE DES MATIÈRES Vil 3 e Sous-Ordre. — Molgulidés Molgulidæ 309 . Type morphologique 309 Genres • 311 LES PROCORDÉS CONSIDÉRÉS DANS LEUR ENSEMBLE 313 I. — Caractères et affinité* réciproques «les Procordés 314 H. — Balanoglossns et Annélides 327 III. — llalanoglossus et Kchinodermes 329 IV. — Balanoglossus et Axobranches 331 V. — llalanoglossus et Ampbioxus 333 VI. — Ampliloxus et Tuntciers 336 VU. — Ampliioxus et Annélides 336 VIII. — Ampliioxus et Vertébrés 337 IX. — Origine des Vertébrés 345 X. — Conclusion 356 XI. — Tableaux synoptiques «le la Classification des Procordés . 359 Index bibliographique 363 Table des mots techniques 374 Table des hôtes des parasites 375 Index générique des Procordés 376 Errata vin ERRATA Page 68, ligne 6 du titre, au lieu de Cepiialocuorda (R. Lanicester), lisez Cephalociiorda (Hatchett Jackson). — 68, — 1 de la note 4, au lieu de : pour les deux autres, lisez : pour les autres. — 73, — 2 en descendant, après cavité péribranchiale, ajoutez : (épicœle d’IIuxLEY . PROCOUDÉS - PROCHORDATA Nous réunissons dans cet embranchement le Balanoglossus , VAm- phioxus et les T uni tiers. Au premier abord, il semble extraordinaire, presque absurde, que l’on songe à placer dans un meme groupe des êtres d’apparence si peu semblables, que les zoologistes, il y a seulement vingt-cinq ans, plaçaient, l’un parmi les Vers, l’autre parmi les Poissons et les derniers, à côté des Mollusques, parmi les Molluscoïdes. Il est réel que leur aspect extérieur est aussi différent que possible, mais nous savons que ce n’est pas là un caractère auquel on doive attacher une grande importance dans la détermination des affinités. Aujourd’hui que l’étude de leur organisation intérieure a été poussée très loin, en raison de l'intérêt tout particulier qu’ils présentent, il n’est point de zoologiste qui nie leur étroite ressemblance. Plusieurs, certes, les classent autre- ment que nous ne faisons, jugeant qu’ils présentent des affinités plus étroites avec d’autres groupes du Règne animal, mais aucun ne songe à regarder ce rapprochement du même œil qu’on aurait fait il y a un quart de siècle. Nous ne voulons pas discuter ici la question si vaste de leurs affinités réciproques et de leurs relations avec les groupes voisins, cet exposé ne pouvant trouver place qu’après l’étude détaillée de leur anatomie et de leur développement; mais nous pouvons indiquer sommairement les caractères qui justifient leur rapprochement. Les Vertébrés sont essentiellement caractérisés par trois traits d’organisation : 1° Ils ont le système nerveux central tout entier d’un même côté du tube digestif, du côté dorsal; aucune partie ne forme une masse ventrale reliée au reste par des connectifs périœsophagiens comme cela a lieu chez la plupart des Invertébrés; 2° Ils ont une nolocorde, pièce squelettique de structure caractéris- tique et d’origine endodermique, située entre leur tube digestif et leur cordon nerveux dorsal; 3° Ceux d’entre eux qui ont une respiration aquatique, respirent au moyen de fentes branchiales perçant la paroi de leur pharynx. T. Mil. I 2 PROCORDÉS Ces trois caractères ne se rencontrent chez aucun Invertébré, sauf ceux que Ton a réunis sous le nom de Procordés ou Protocordés . Les Procordés devraient donc, si l’on s’en tenait à ces trois caractères, être joints aux Vertébrés. Mais un grand nombre de raisons des plus sérieuses s’opposent à cette réunion, et c’est pour cela qu’on les place ensemble dans un groupe que l’on considère comme formant le trait d’union entre les Invertébrés et les Vertébrés proprement dits ('). Les Procordés sc divisent en trois classes : IIemichordia ( Balanoglossus ), vermiformes, corps divisé en trois segments primitifs, trompe, collier et tronc, ce dernier ne présentant de métamérisation que dans les organes respiratoires et génitaux; corde dorsale réduite à un minime diverticule pharyngien contenu dans un lobe préoral proboscidifôrme; tube digestif droit, anus terminal; mœurs et habitat des Annélides; Cepiialocuordia ( Amphioxus ), pisciformes, corps non segmenté mais présentant dans presque tous ses organes une disposition métamérique très accentuée, bien que non concordante dans tous; corde dorsale s’éten- dant dans toute la longueur du corps et persistant chez l'adulte; tube digestif droit, anus ventral; nageant et s’abritant dans le sable; Urochordia (Tuniciers), en forme d’outres à deux orifices; corps ne présentant une disposition métamérique que dans le pharynx; corde dorsale n’existant que dans une queue locomotrice qui disparaît à l’âge adulte (sauf chez les Appendicularitip ); tube digestif contourné, anus supéro-dorsal; libres et pélagiques, ou fixés par la face ventrale. P) Pour ce qui est des limites précises, raccord est encore loin d'être fait. Les uns vou- draient placer la liante des VerLébrés entre les Cyclostomos et les autres Poissons; d’autres voudraient comprendre VA mphio.ruR et même les Tuniciers parmi les Vertébrés; d’autres préféreraient ne laisser dans les Procordés que les Tuniciers et l'Amp In omis, reléguant le Balanoglossus avec les Annélides ou même avec les Lebinodermes; d’autres, au contraire, voudraient joindre aux Procordés le Ce plia loti iscus et mémo le Wiabdopleura et le Phoronis , c’est-à-dire tous nos Axobranches, ou bien seulement upe partie d’entre eux. Toutes ces opi- nions contiennent une part de vérité et prouvent que nos classifications ne sauraient tenir compte de toutes les affinités. 11 nous a semblé que le parti que nous avons pris est celui qui soulève le moins grand nombre d’objections. .r .is 1 *\\V,/oY‘U> \\ tv\ ttü. . (M rjf>iOOJOH*îflOM 3ÎÎT) ;‘»qfiio jI iîI «il* ♦iluail > ; >un h ,.Mo .me : g ilr.irfom.ld u »1 >. •?» r. Iqog- v iqe ; milloo üb IbiJiwy inulq-** t .v\n A<\i l ;‘*qiooi! cl «»b filfofefipa v pa • l IiiLfbiifnii mIImPhip^ v .*\ô ,pe ;oqiw»*tî V M | :Itt*IIMi fiob'/o*) il!» ; usai! ,.\p .a) .*)Uj» 6 ibtÉO olmifsAy. ,.*\®o .e»'* ;.gunft v t\fi ; O'iiBlloo Ibabo v \\oo Ano ; b; 'il no/ ffrimn ,Ai\n .®o ; T>ifkn i.Yioo ; ! r.-i n «mi w.Anüo v nn Ann ;9*m;l4oo Mi / 1; » v \\oo no ■ ; lio’ib IfrmulhMj aluorbovih v b .À(\ .Ivb iBtnoîfliiMq MiioiJrmh ,4 .Ac\ .M) ; aoi^fiY/rr.rfqiioq obniiT* vif* v .t\qc\ .$«b : *nnf> coUirfonBid 110T .ft pluTjüiol^ r m\fc : f'-.iipiJBqMl eodol v qèt\ .ô\ ;8‘»lfiirforiind gollon^nnl ,^n\ : i iii • i ni» If in • / 0 .■ 1: J , /■ f : *»f!0'T ! ni» ifil'f / Mi! v *î\n Am jnai^aviBilq inulüoiliovib v o*î\ ; /nnnlmjnd frroq 4 .(.ibî'A Ji u ( iBinmo’J A 4P lOfligôqaîb fl JtfBitnom otüërrèqïfiî îdifiïMyMI ob MMUm..- oqnoD .1 4P .f.rfo?,) goopirnoWn go[i;oir «7 H’Ml ii t; .^qtioo »;l .Wi'^-itfn - H [<> * of 110 oihr.q M fciir.b • ôt»Vi »(| .•••in, U.. 1 . ||-,,i «■»! ,jo / n * ;iii *»n r. ni *■*/. -*»| ■ i m *ni 'ir/txj onprlcb ? " • .Mr.J}q*.r oolô’l) PL 1. HE MI CII O RD IA ( Balanogiossus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) an., anus; b., bouche; cnl. coll., canal collaire; cœ. vnt., cæcum ventral; coll., collier ; crd. nr. } cordon neural ; c r. coll., cavité collaire; cv. tr., cavité de la trompe; dvt. ph. d., diverticule périhæmal droit ; dvt» ph. g., diverticule périhæmal gauche; dvt. pph., diverticule péripharvngien ; ft. br., fentes branchiales dans l'œsophage; glm., glomérule; Ib. hép., lobes hépatiques; Ingt, languettes branchiales; mst. vnt. c., mésentère ventral du collier; mst. vnt., mésentère ventral du tronc; ntc., (liverticulum pharyngien ; p. br., pores branchiaux; pd. tr., pédicule de la trompe; p. gt., pores génitaux; ph., pharynx; p. int. c., pores intestino-cutanés ; p. nrl., pore neural supérieur ; sac. br., sacs branchiaux; si II. coll., sillon collaire; s/7/. It. d., sillon latéro-dorsal droit; si II. th. coll., sillon tronco-collaire; sin. c tr., sinus central; spt., *septa des fentes branchiales ; spt. vnt., septum ventral du collier; sq., squelette de la trompe; sq. br., squelette branchial; tr. , trompe; tract., tractus du cordon neural; ts. cj., tissu conjonctif; ves. cœr., vésicule cardiaque. Fig. 1. L’animal vu de profil du côté droit. (Sch.). Fig. 2. Coupe sagittale de l’extrémité supérieure du corps montrant la disposition des vésicules cœlomiques (Sch.). Du côté dorsal, dans la partie où le col et le tronc s’unissent, la coupe, au lieu d’ètre sagittale, est oblique pour montrer les sacs branchiaux et le canal collaire. (2) ZOOLOGIE CONCRETE. T. VIII PL 1 Mllcdl. Jill th.cc//. .àilLitd n. i ni. c VCC.OjC.f •Jt'/LU'f/ — \ Ih.hep ôcj pu rl t t\id .. xAl HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 3 I r0 Classe HÉMICORDES. - HEMICHORDIA [Entéropneustes ; — Enteropneusti (Gegenbaur); Enteropneusta (Hâckel); — Ambulacralta bilateralia (Metchnikov) ( x ); Hemichorda (Iîateson); — Céphalocordes hémicordes (Cassaigneau)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PL 1 à 10 ET FIG. 1 a 65) La classe ne contient qu’un genre, le Balanoylossus, que nous devons par conséquent décrire en lui-même. Mais récemment Spengel a taillé dans le Balanoglosse quatre genres : Ptychodera , Schizocardmm , Glandiceps el Balanoglôssus (s. sir.). Nous donnerons leurs diagnoses en décrivant les genres de la classe; mais, dans les descriptions suivantes, qu’il nous soit permis de les considérer en bloc sous leur ancienne dénomination commune et d’envi- sager les quatre genres actuels comme des variantes du type commun. Nous présenterons d'abord, pour chaque organe la disposition la plus simple réalisée dans l’un des quatre genres et ferons connaître ensuite les complications progressives qui se présentent dans les autres. Comme aucun d eux n’est le plus simple sous tous les rapports, il résultera de là un type morphologique, partiellement idéal par la combinaison de ses caractères, sans qu’à aucun moment nous ayons décrit autre chose que ce qui existe réellement dans la forme citée comme exemple. Anatomie. Extérieur. Orifices. — L’animal se présente sous l’aspect d’un long Ver plus ou moins cylindrique, légèrement atténué à ses extrémités (1, 2, 11 Sa taille est fort variable : les plus petites espèces ne mesurent que 2 à 3 centimètres ( Ptychodera bahamensis ), tandis que Ptychodera gigas atteint jusqu'à 2 ,u o0 de long. 11 est en général coloré de teintes assez vives variant du jaune terne au rouge brique sur le corps, plus pâles et plus grisâtres vers la queue. La région hépatique est ordinairement nuancée de vert. Il y a d’ailleurs, sous ce rapport, une grande variabilité suivant les espèces. Le corps se divise nettement en trois régions qui sont, de haut en bas : la trompe (1, /Ig, 1 , tr.), le collier (co//.) et le tronc . C’est au collier qu’appartient l’extrémité terminale morphologique- ment supérieure. Il a la forme d'un disque circulaire, à peu près aussi large que haut. En bas, il se continue avec le tronc dont il est séparé P) Metchnikov a donné ce nom pour consacrer les affinités de ce groupe avec les Echi- no dermes, qu'il nomme A mbulacralia radiata . 4 HÉMICOUDES — BALANOGLOSSUS par un sillon bien marqué; il est un peu plus large que la partie du tronc voisine et forme autour d’elle un repli circulaire qui descend un peu au-dessous du fond du sillon. En haut, il est excavé en coupe et le fond de la dépression est occupé par la bouche (b.), large et toujours béante. Tout autour du collier, juste au-dessus de son bord inférieur, règne un sillon coUaire (si IL coll.) qu’il ne faut pas confondre avec le sillon tronco-collaire($ill . th. coll.) ( renia verbo) situé un peu plus bas, à l’union du collier avec le tronc. La trompe (tr.), de forme ovoïde à grand axe vertical, est terminée en haut par une extrémité mousse et prolongée en bas en un pédoncule rétréci (pci. tr.) qui s’insère dans l’excavation supérieure du collier, en arrière de la bouche. On l’a comparée à un gland de chêne et au gland du pénis dont le prépuce (mais un prépuce très raccourci) serait représenté par les bords de l’excavation collaire. A sa base, du côté dorsal et un peu à gauche, se trouve un petit orifice, le pore de la trompe (2, p. tr.), qui conduit dans la cavité cœlomique de cet organe (*). Le tronc représente la presque totalité de la longueur du corps. Vers le haut, il est cylindrique ou un peu aplati dorso-ventralement, puis il va en s’effilant progressivement jusqu’à l’extrémité inférieure qui est taillée à pic et porte Y anus (1, fig . 1 , an.) terminal (*). On peut lui distinguer quatre régions : une branchiale (p. br.), une génitale (p. gt.), une hépatique ( Ib . hép .) et une caudale, dont les noms indiquent le caractère, bien que les organes correspondants ne soient nullement limités d’une façon stricte aux régions qu’ils servent à désigner. Tout le long de sa face dorsale, une ligne bien marquée (2, fig. 1 , sill. drs.) sépare les moitiés droite et gauche; à la face ventrale, une séparation existe aussi, mais moins nette. Dans les régions branchiale et génitale , il existe de chaque côté un sillon latéro-dorscd (sill. It. cl.) ou sillon branchio- génital bien marqué, qui donne à ces deux régions, d’ailleurs mal distinctes extérieurement, une ressemblance en raison de laquelle on les réunit souvent sous le nom de région branchio-génitale. fi) On verra en suivant le développement que le pore de la trompe est normalement unique, asymétrique, gauche. Mais dos variations secondaires peuvent modifier ces caractères. Chez Bal. luip/jen, il y a deux pores symétriques situés dorsalement non loin l’un de l'autre. Chez Pt. minuta, le meme caractère se montre à Litre de variation individuelle; ou trouve aussi parfois chez lui nu pore dorsal unique et médian. Enfin, d'apres IIill, chez Pt. aiistralienm, ce caractère devient aussi variable que possible, le pore étant tantôt double et symétrique, tantôt simple, droit, gauche ou médian. ( 2 ) La partie inférieure du corps est si fragile qu'étant alourdie par le sable qu’elle con- tient, elle se rompt avec la plus grande facilité et que, dans certaines espèces surtout, il est presque impossible d’obtenir l'animal entier. Mais cet accident ne cause à l’animal aucun inconvénient sérieux, et il doit y être sujet en dehors même des tentatives de capture. L’ori- fice artificiel du tube digestif continue à fonctionner comme anus. IIÉMICORDES — B AL A N O GLOSS U S Dans ce sillon s’ouvrent de nombreux orifices disposés en file linéaire serrée. Ce sont : dans la région branchiale les pores expirateurs (p. br .), dans la région génitale les pores génitaux (p. gt.). Les glandes génitales empiétant dans la partie inférieure de la région branchiale, on trouve à ce niveau les deux sortes d'orifices à la fois : ceux des branchies se trouvent sur la paroi interne du sillon; ceux des glandes sexuelles sur la paroi externe. Les premiers sont d’ailleurs plus grands et plus régu- lièrement disposés; ils conservent au delà de cette région mixte les mêmes positions relatives par rapport au sillon qui les contient ( 1 ). La région hépatique ( Ib . hép.), sensiblement plus courte que la pré- cédente, est souvent à peine distincte extérieurement, montrant à peine une voussure dorsale un peu plus accentuée (Balanoglossus, Glandiceps); d’autres fois ( Ptychodera , Schizocarclium ), les diverticules hépatiques forment sur le dos des saillies très accentuées qui donnent à cette région un aspect d’autant plus caractéristique qu’elles sont vivement colorées d'une teinte variant du jaune au vert. La région caudale , sur laquelle s’étendent, jusqu’à une certaine distance, des diverticules hépatiques, est simplement arrondie et va en s’effilant jusqu’à Y anus terminal, sans présenter de particularités dignes d’être notées. Grands traits de l’organisation interne. — De la bouche à l’anus s’étend un long tube digestif rectiligne (4, fig . 1) sans grandes différenciations tout le long de son parcours, sauf dans la région hépatique oii il pré- sente des diverticules sacciformes correspondant à ceux que nous avons indiqués en décrivant l’extérieur. Entre le tube digestif et la paroi du corps règne une vaste cavité générale divisée par un double mésentère en deux moitiés droite et gauche. Dans la région génitale du tronc, cette cavité est partiellement occupée par les glandes génitales (gfx.) pareilles chez les deux sexes, qui forment, sur les côtés de la face dorsale, des masses multilobées, disposées en deux rangées longi- tudinales parallèles et s'ouvrant là où nous avons décrit les pores sexuels. Le cœlomc du tronc ne communique ni avec le dehors ni avec celui du collier dont le sépare un diaphragme complet. La cavité du collier, double aussi, s’ouvre au dehors par deux petits canaux ( 1 , fig, 2 , cnl. coll.) qui aboutissent à la partie dorso-latérale du sillon tronco-collaire, non directement à l’extérieur, mais dans le canal expirateur de la première chambre branchiale dont il sera question dans un instant. Le système nerveux est une dépendance de l'épiderme et partout P) Chez plusieurs espèces de Ptychodera , les parties latérales de la région brancliio- génilale sont développées en prolongements lamelliformes appelés les ailes dorsales ou ailes ycni taies, qui se recourbent vers le dos et peuvent être assez développées (Pt. clavujera) pour se mettre en contact par leur bord externe devenu dorsal médian. Ces ailes déterminent alors un vaste tube dorsal fig. 10, p. 22), fendu le long du dos, qui sert d 'atrium (jênito-branchial . Kn haut, sous le collier et, à un moindre degré, en bas vers la région génitale, cette disposi- tion est rendue permanente par le fait que les insertions de ces ailes convergent vers le dos. G Il É M I CORDE S — U A LA iXO G L OS S l S reste en relation avec lui, sauf à la face dorsale du collier où il constitue un cordon isole, s’étendant, à distance de l’épiderme, dans toute la hauteur du collier. 11 en part un cordon dorsal, un anneau périœsopha- gien, un cordon ventral et divers autres prolongements qui seront décrits en temps et lieu. Les parties les plus remarquables de l'organisation interne sont celles qui concernent la trompe et l’appareil branchial. La trompe a la situation d’un lobe préoral. Elle contient une cavité centrale, le cœlome de la trompe (cv.tr.), qui s'ouvre au dehors par le pore de la trompe décrit à propos de l’extérieur et reste sans communi- cation aucune avec les autres parties de la cavité générale. Cette cavité, déjà fort réduite par l'épaisseur des parois musculeuses, est encore restreinte par la présence à son intérieur d’une masse ovoïde, V organe central de la trompe, qui a longtemps porté le nom <ï organe énigmatique , mais dont on connaît bien aujourd’hui la structure, bien qu’on discute encore sur la signification morphologique et physiologique de quelques- unes de ses parties. Cette masse contient cinq organes : 1° Au centre, le diverticule pharyngien ( ntc .), cæcum épithélial long et mince, s’ouvrant en bas à la partie supérieure et dorsale du pharynx et se terminant en haut en cul-de-sac au sommet de la niasse ovoïde; 2° Le squelette de la trompe ( sq .), petite pièce squelettique sans structure, située au-devant du diverticule pharyngien et se prolongeant en bas en deux cornes divergentes qui vont s'appuyer sur les côtés du pharynx ; 3° La vésicule cardiaque (vés. car.) entièrement close et vide, située en arrière du diverticule pharyngien dont elle est séparée par une 4° Lacune sanguine cardiaque (sin. ctr.) sans parois propres, limitée seulement en avant et en arrière par les deux organes auxquels elle est interposée et, sur les côtés et en haut, par le dernier organe dont il nous reste à parler et qui est o° Le glomérule excréteur (£//??•), organe urinaire rudimentaire qui coiffe le sommet de la masse ovoïde formée par les organes précédem- ment décrits. La paroi péritonéale du cœlome de la trompe tapisse tout cet en- semble qui la soulève en faisant saillie sur le plancher de la cavité de la trompe. Le système branchial occupe la région branchiale du tronc; il est constitué par de très nombreux petits sacs, disposés en deux séries parallèles, à droite et à gauche des portions latéro-dorsales du pharynx, dans le cœlome de la région supérieure du tronc. Ces sacs s’ouvrent chacun dans le pharynx par une longue fente antéro-postérieure et au dehors, dans le sillon latéro-dorsal, par un orifice ovalaire beaucoup plus petit. On ne saurait mieux comparer cet ensemble qu’à l’appareil respiratoire d’une Raie, en supposant que les sacs branchiaux sont infi- niment plus nombreux et .serrés les uns contre les autres à la manière HÉMICORDES — B A LANOGLOSSUS 7 des feuillets d’un livre et qu’ils s’ouvrent à la face dorsale du corps au lieu de déboucher à la face ventrale. Ces indications sommaires suffisent pour donner une idée de la topographie générale du corps et nous permettre d’aborder son étude détaillée. Paroi du corps. — La paroi du corps est formée d’un épiderme doublé d’une membrane basale, et de deux couches musculaires , l’une externe circulaire, l’autre interne longitudinale. Du tissu conjonctif est ordinai- rement interposé aux faisceaux musculaires et, à certaines places, s’étend en dedans de la musculature, dans la cavité cœlomique, sous forme de réticulum peu serré. On s’attendrait à trouver, en outre, en dedans de ces couches une paroi péritonéale, mais il n’en est rien : là où les couches conjonctive ou musculaire existent, il n’y a pas, d’ordinaire, d’épi- thélium péritonéal et inversement. Cela tient à ce que ces couches mus- culaire et conjonctive sont engendrées par une transformation de la paroi péritonéale, qui disparaît en général là où elle les forme et qui n’en forme point là où elle persiste avec son caractère histologique primitif. Cepen- dant, il n’y a point incompati- bilité entre ces deux processus et, en certains points, en par- ticulier autour du tube digestif et sur les parois somatiques du tronc, il semble bien y avoir, en dedans de la musculature, une couche péritonéale (*). L 'épiderme (fig. 1, ep.) est formé d’une seule assise de hautes cellules cylindriques très étroites, ciliées, dont les noyaux sont situés à diverses hauteurs, ce qui avait fait croire à l’existence dè plusieurs couches cellulaires. Entre ces cellules de revêtement sont de nombreuses cellules glandulaires ( gl . ), caliciformes et, naturellement, privées de cils (*). A propos de la basale , Spengel émet une conception nouvelle qui mérite d’ètre signalée. On parle souvent de basale, mais peu d’histolo- gistes ont précisé la nature de cette formation. Les uns la considèrent Fis. 1- Balanoglossus. Coupe de lu paroi du corps (d’ap. Spengel). eut., cuticule; ep., épiderme; gl., glandes; iitf. <1., tronc nerveux dorsal. ( 1 ) Cependant Spengel n'est pas très affirmatif sur ce point; il se demande s'il y a là un épithélium distinct des éléments sous-jacents ou simplement une disposition régulière d'élé- ments épithélio-musculaires. Par contre, Hill admet que toute la cavité de la trompe est revêtue d'un épithélium très net. ( 2 ) Ces cellules sont de deux sortes : les unes atteignent la limitante, les autres plus courtes restent plus superficielles. Il y a dans leur répartition des variations dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer. 8 HÉMICORDES BALAXOGLOSSl’S comme un feutrage formé par des prolongements basilaires enchevêtrés des cellules épidermiques; d’autres comme un feutrage analogue, mais dont les mailles seraient occupées par une substance interstitielle com- parable, sauf la consistance, à celle du tissu osseux; d’autres enfin comme une simple sécrétion de l’épiderme, sans structure, une sorte de cuticule interne. Spengel se range à cette dernière manière de voir, mais en la généra- lisant de la manière suivante : toutes les fois que deux tissus, semblables ou dissemblables, se trouvent en contact, ils sécrètent entre eux une substance cuticulaire anhiste dont la nature, indépendante de celle des éléments formateurs, est la même dans tout l’organisme. Les basales sous-épidermiques ne sont qu’un cas particulier de cette formation. Ces cuticules internes sont donc essentiellement bilaminées; leurs deux lames, dans la plupart des points, se soudent intimement, mais chez le Balano- glosse, il persiste entre elles, à certaines places, des espaces réels qui constituent les cavités sanguines, c’est-à-dire l'appareil circulatoire. Ces membranes, que nous décrivons à propos de la paroi du corps, se retrouvent aussi au contact des autres organes, en particulier dans la paroi du tube digestif et entre les feuillets péritonéaux qui forment les mésentères et les diaphragmes transversaux qui cloisonnent la cavité du corps; il y en a partout en un mot, aussi devons-nous leur donner un nom plus approprié que celui de basale : nous les appellerons membranes limitantes (Grenzmembran) ou simplement limitantes . C’est d’elles aussi que dépendent toutes les pièces squelettiques du corps des Enléro- pneustes. Le squelette de la trompe, le squelette branchial, etc., ne sont que des épaississements localisés de certaines limitantes. La musculature est partout formée uniquement de fibres lisses. Nous avons fait connaître sa disposition générale; les particularités qu’elle présente dans la trompe, le collier et le tronc, seront décrites à propos de ces organes. La trompe. — La trompe nous présente à décrire sa paroi, sa cavité et l'organe qu’elle contient. Paroi. — L 1 épiderme est formé d’une simple assise de cellules, entre- mêlées ici aussi de cellules glandulaires. Ces cellules sont particulière- ment basses à la face ventrale de la trompe et si riches en éléments glandulaires que les cellules cilifères y sont en minorité, en sorte que le revêtement ciliaire y est très réduit ("). La limitante sous-épidermique présente les mêmes caractères que dans les autres points de la paroi du corps; elle accompagne l’épiderme dans toute son étendue et se prolonge dans le septum ventral dont il va être bientôt question. La musculature est lisse (*). La couche circulaire est mince, disposée P) Certains auteurs nient môme son existence. ( 2 ) Bateson affirme l’existence de fibres striées, mais Spengel la nie. HÉMICORDES — B A LA NO GL OS SI ’S 9 Fis. en nappe, continue vers le haut et à la partie moyenne, mais dissociée vers le bas en faisceaux annulaires séparés par des intervalles. La couche longitudinale ( 1 , fig. 2, et fig. 2), beaucoup plus épaisse, est formée de fibres insérées à leurs deux extrémités sur la limitante sous-épidermique et rectilignes, en sorte qu’elles sous-tendent la paroi épidermique comme une corde sous-tend Tare. Elles sont en outre de longueur inégale, naissent ou se ter- minent à tous les niveaux. Il en résulte qu’elles s’entrecroisent sous des angles aigus et que les inférieures ont une direction presque radiaire, ce qui a fait croire, à tort, à une couche radiaire véritable. La paroi est renforcée d’une couche très épaisse de tissu conjontif ( 1 , fig. 2, ts.cj.). Ce tissu existe déjà dans l’épaisseur de la couche musculaire longitudinale où il s’interpose aux faisceaux sous la forme d’une sorte de périmy- sium très délicat; mais il s’étend surtout en dedans de la musculature et remplit d’un réseau à fines mailles la majeure partie de la cavité de la trompe. 11 ne laisse libre qu'un étroit espace circonscrivant l’organe central de la trompe (cv. tr . ). A la limite de celte cavité centrale, il devient plus serré et forme une membrane assez dense qui rend plus nette cette limite (*). Ce tissu est formé d’une substance conjonctive aréolaire sur les trabécules de laquelle sont couchées des cellules conjonctives, tandis que des cellules étoilées, libres, errent dans les mailles. Inc assise péritonéale épithéliale existe-t-elle en dedans de la couche conjonctive, tapissant la cavité centrale du côté pariétal? La chose n’est pas certaine. Spengel nie la présence de cet épithélium ; Hill l’affirme chez B. australiensis . Muscles longitudinaux et tissu conjonctif de la paroi de la trompe de Iiatanoglossus Kupfferi (d’ap. Spengel). Septum ventral et musculature dorso-venlrale. — La partie inférieure de la cavité de la trompe est divisée en deux moitiés symétriques, par un septum ventral ( spt . vnt.) qui s’étend entre la paroi ventrale de la trompe et l’organe central. Ce septum est de forme trapézoïdale. Les deux bords verticaux sont fixés, l’un à la paroi ventrale de la trompe, l’autre à celle de l’organe central; son bord supérieur concave est libre et laisse les deux moitiés de la cavité communiquer largement au-dessus de lui. 11 ne s’étend pas en général jusqu’au fond de la cavité, se terminant inférieurement par un étroit bord libre au-dessous duquel les deux cavités qu'il sépare peuvent aussi communiquer ensemble. 11 est formé, au centre, d'une membrane limitante en continuité avec celle qui double f 1 ) Spengel soupçonne l’existence de fibres musculaires dans cette membrane, mais ne peut l'affirmer. JO IIÉMICORDES — B A LANOGLOSSUS l’épiderme de la trompe, mais perforée à son union avec celle-ci par les faisceaux de la musculature circulaire. Sur ses deux faces s’étendent des fibres musculaires dorso-ven traies (3 , fig. 1. mcl. dv.) qui partent de la limitante, se portent vers l’organe central, le contournent et se rejoignent en arrière de lui pour se continuer de nouveau, en direction dorso-ven traie, jusqu’à la paroi dorsale de la trompe. Elles forment là une sorte de septum musculaire dorsal, mais qui est noyé dans la musculature longitudinale et ne fait point saillie dans la cavité. Cavité de la trompe . — Le cœlome de la trompe ( 1 , fig. 2, cv. tr.) se trouve à peu près décrit après ce que nous avons dit des organes qui le limitent. II a une forme ovoïde correspondant à celle de la trompe elle-même qu’il reproduit grossièrement, l’épaisseur des parois étant considérable et non uniforme; mais sa cavité est diminuée de tout le volume de l'organe central qui s’élève du plancher de la trompe et le réduit à un espace étroit, comparable à celui qui existe entre deux voûtes concentriques. En bas et en avant, il plonge profondément vers le pédicule de la trompe et forme un diverticule ventral séparé en deux moitiés par le septum ventral. En bas et en arrière, il s’enfonce aussi vers le pédicule mais moins profondément qu’en avant et forme deux diverticules laléro-dorsaux , symétriques par leur situation mais diffé- rents de forme. Celui de droite est moins profond et se termine en cul- de-sac ( 2 , fig . 2, cv. tr.), tandis que celui de gauche se continue par un canal étroit jusqu’à l’extérieur, où il va s’ouvrir par le pore de la trompe (p.) dont nous avons défini la position en décrivant l’extérieur (*). Nous venons de voir que, du côté pariétal, la présence d’un revêtement péritonéal était douteuse. Il n’en est pas de même pour le reste des parois. Tout l’organe central, tout ce qui reste du plancher autour de la base de celui-ci et les diverticules ventral et dorsaux sont revêtus d’un endothélium incontestable à cellules cylindriquescourtes, entremêlées d’éléments glandulaires. Il est même certain qu’autour du plancher, cet endothélium remonte sur les parois externes plus ou moins haut selon les points. Tout le canal de sortie est tapissé d’un épithélium semblable qui, au niveau du pore, se continue avec l’épiderme. Passons maintenant à l’étude des parties constitutives de l’organe central. Notocorde. — En raison des homologies qui seront démontrées plus tard, on donne ce nom à un diverticule pharyngien en forme de long tube cœcal ( 1 , fig. 2 , ntc.), qui part de la paroi dorsale du pharynx à peu de distance au-dessous de la bouche et monte dans l’organe de la trompe au sommet duquel il se termine en cul-de-sac. Ses parois sont relative- ment épaisses et sa cavité intérieure est très réduite. f 1 ) Nous avons vu (p. 4) que ce porc peut être situé à droite ou au milieu, ou être double et symétrique. Les diverticules dorsaux de la trompe sont naturellement modifiés parallèlement à ces variations. Mais nous rappelons que la disposition décrite ici est mor- phologiquement primitive, ainsi que le prouvera le développement, IIÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 11 On peut lui distinguer trois parties : un col (col.), une tête et un appen- dice ventral (cœ. vnt.). Chez Schizocardium et Glandiceps , il y a en outre un appendice vermifovnie qui surmonte la tète et s’élève au-dessus d elle dans la cavité de la trompe (lig. 3, vm.). Le col est naturellement plus mince que la tète; sa cavité est étroite et, sur la coupe transversale, en forme de croissant à concavité ven- trale; à certaines places, elle peut être interrompue par accolement et soudure des parois (*). Ses parois sont formées d’une seule couche de cellules, peu différentes de celles du pharynx et entremêlées comme celles-ci de cellules glandulaires cali- ciformes. Le cæcum ventral (1 ,/ig.2, cœ. vnt.) se détache du diverticule à l’union du col et de la tète, se porte en avant en se recourbant un peu vers le bas; sa structure diffère peu de celle du col. Le co?ps a une cavité Fig. 4. Coupe transversale de la notocorde de Pli/chodera minuta (d’ap. Spengel). Fig. a. Schizocardium hrasiliense. Coupe sagittale de la trompe (d’ap. Spengel). coer., vésicule cardiaque; coll., collerette; ©v. trp., cavité do la trompe ; mcl. *1. v., muscles dorso-Yontraux : mcl. 1., muscles longitudinaux; mcl, c., muscles circulaires; ntc., notocorde; sq., squelette: vm., appendice vormiformo. très restreinte aussi, mais ses parois sont sensiblement plus épaisses et leur structure a donné lieu à de vives discussions, d’autant plus pas- sionnées que leur résultat était considéré comme très important pour l’établissement des homologies du diverticule. Sur la coupe (fig. 4), cette structure semble être celle de la notocorde des Vertébrés, c’est- à-dire une masse de cellules extrêmement vacuolaires disposées sans (*) Chez /». canadensis , le col a disparu et le corps forme dans la trompe une vésicule indépendante du tube digestif. 12 HÉMICORDES BALASOGLOSSUS ordre et Formant ensemble un cylindre plein. Spengel a montré par l’étude de Pt. clairic/era qu’elle était plus simple, plus primitive et moins diffé- rente de celle des parois digestives, par le fait que les cellules avaient conservé l’arrangement épithélial. La paroi reste formée par une seule couche de cellules epithéliales; mais ces cellules, très longues et très étroites dans la plus grande partie de leur longueur, sont munies en un point d’une grosse vacuole. Cette vacuole se place à un niveau quel- conque dans la cellule, là où les vacuoles voisines lui laissent de la place, en sorte que l’ensemble des vacuoles occupe toute l’épaisseur de la paroi épithéliale et que les corps cellulaires sont réduits à de fins fila- ments circulant entre elles. Une substance gélatineuse comble les ins- terstices laissés entre les cellules. Les noyaux eux-mêmes sont à des niveaux variés et paraissent ainsi irrégulièrement distribués sur les filaments qui séparent les vacuoles. La structure n’est donc pas aussi exactement semblable à celle de la notocorde des Vertébrés qu'on le croirait au premier abord. Elle en diffère par la persistance, non seule- ment d’une cavité centrale, mais de l’arrangement épithélial des cellules autour de cette cavité. C’est un fait intéressant à connaître, mais qui n’a en aucune manière la signification démonstrative que veut lui attribuer Spengel, lorsqu’il se fonde sur elle pour repousser toute assimilation entre le diverticule pharyngien et la notocorde des Vertébrés; la notocorde, en effet, a chez ceux-ci une structure épithéliale au début de sa formation, et la structure décrite par Spengel montre seulement que la différenciation notocordale est un peu moins avancée ici que chez les Vertébrés. Dans l'appendice vermi forme , quand il existe, la cavité est entièrement virtuelle. L’épithélium de la notocorde a, comme tous les autres, une limitante. Cette membrane entoure naturellement le diverticule comme un fourreau : aussi a-t-il été assimilé à la gaine de la corde des Vertébrés. Si cette assimilation est admissible, tout au moins n'est-elle pas stricte, puisque celte prétendue gaine a son équivalent dans les membranes basales si communes sous les épithé- liums de tant d’animaux. Squelette de la trompe . — Cet or- gane (fig. 5) est formé par une petite pièce dont la consistance est assez faible et est loin d’atteindre même celle du cartilage. Il est situé en avant du col du diverticule de la trompe (1, fig. 2, sq .), au-dessous de son cæcum ventral, et se prolonge au delà du pédicule de la trompe jusque dans le collier, plus bas que la bouche. 11 se compose de trois parties : le corps, la carène et les crura. Le corps est une lamelle assez épaisse, aplatie d’avant en arrière, ver- Fig. 5. * Squelette de la trompe de Plychodera ciurantiaca (d’ap. Spengel). HÉMICORDES — BALAXOGLOSSUS 13 ticale dans sa partie inférieure, infléchie en avant vers le haut; il commence sous le cæcum ventral et se prolonge en avant du col du diver- ticule pharyngien. La carène est située en avant du corps; elle commence au-dessous de son extrémité supérieure, généralement par une extrémité libre, obtuse, et se prolonge en bas sous la forme d’une crête insérée sur le milieu de la face antérieure du corps. Les crura sont formés par la partie inférieure de la pièce, en continuité avec le corps qu’ils prolongent sous la forme de deux pointes divergentes. Ils passent de part et d’autre de la bouche et se terminent un peu au-dessous d’elle, immédiatement sous l’épithélium pharyngien. Cet organe est anhiste; il est de tous côtés en continuité de substance avec les membranes limitantes du voisinage dont il constitue un simple épaississement local. Ces limitantes sont : en haut, celle du cæcum ventral du diverticule pharyngien; en arrière, celle du col du diverticule ; en avant, celle do l’épiderme ventral du pédicule de la trompe et plus bas celle du pharynx; sur les côtés enfin, celle des couches musculaires du pédoncule de la trompe. Le corps est plus spécialement formé par la limitante du diverticule pharyngien, la carène par celle de l’épiderme ventral du pédoncule delà trompe, et les crura par celle de l'épithélium pharyngien. Bien qu’il soit anhiste, on constate sur les coupes qu’il est formé de couches concentriques correspondant aux phases successives de la sécrétion du dépôt qui l’a formé. Ces couches sont concentriques sur les crura; dans la partie inférieure du corps, les deux systèmes des crura se continuent quelque temps, entourés de couches concentriques communes. Les couches de la carène sont distinctes de celles du corps. D’une manière générale, les cou- ches ont une direction intermédiaire à celle de Taxe de la pièce sur laquelle elles se déposent et à celle de la surface qui les sécrète. On trouve mêlée à sa substance une quantité notable de pigment brun jaunâtre, abondant surtout chez les individus âgés. Le squelette est en général bien délimité du côté des épithéliums voisins, et entièrement dépourvu d’éléments cellulaires. Cependant, chez quelques espèces de Ptychodera , on y trouve, entre les couches de substance anhiste, quelques cellules qui, détachées des couches épidermiques limitrophes, ont été englo- bées à son intérieur. Sur ses parties latérales cette pièce squelettique est renforcée par une masse, squelettique aussi, mais de forme moins régulière et moins nettement limitée qu’on appelle le tissu chondroïde. Ce tissu, formé par le plancher de la trompe, consiste en une substance anhiste dans laquelle se trouvent incluses, non plus accidentellement, mais régulièrement, des cellules tantôt isolées, tantôt groupées par îlots, ce Fig. 6. Rapports entre l'épiderme et le squelette de la trompe chez Gland iceps Talaboh (d’up. Spengel). < 1 ., calcules épidermiques incluses dans le squelette 14 IIÉMICORDES — BALANOGLOSSUS Fie. Cellules épidermiques (c.) envoyant un prolongement dans le squelette de la trompe chez Glandtccps Talaboti (d’up. Spengel). la invaginé d’avant en ai légèrement qui lui donne l’aspect du cartilage (fîg. 6). Ces cellules proviennent de sortes de papilles épithéliales (11g. 7) qui ont poussé sur les parois épithé- liales formatrices du tissu et qui, détachées pen- dant sa formation, y ont été englobées. C’est le mode de formation des éléments exceptionnels du squelette de la trompe, mais régularisé. Ce tissu occupe les parties latérales du squelette de la trompe et comble en partie l’angle entre la carène et le corps, ainsi qu’une partie de l’espace voisin. Vésicule cardiaque (1 et 2 , jlg. 2 , ves. cœr . ). — C’est une vésicule membraneuse entièrement close , située derrière le diverticule pharyngien dont elle est séparée par le sinus sanguin de la trompe. Pour bien comprendre sa disposition, il convient de partir d’un ovoïde qui est sa forme réelle chez larve et d’en indiquer les modifications. Cet ovoïde s’est d'abord ière, de manière que sa face ventrale s’enfonce dans la cavité intérieure et devienne concave en avant. Celte invagination a pour effet de donner plus de place au sinus san- guin situé en avant d’elle. Puis, la partie inférieure de l’ovoïde s’est étirée en un prolongement long et mince. Enfin, sa face dorsale, au lieu d’être restée régulièrement convexe, a pris une forme anguleuse et s’est décomposée en deux faces, une supéro-dorsale oblique en arrière et en bas, libre dans la cavité de la trompe (sauf, bien entendu, le feuillet péritonéal interne de la trompe qui la revêt comme tout le reste) et une inféro-dorsale, oblique en avant et en bas. Celte der- nière est, sur la ligne médiane, en contact direct avec la paroi dor- sale de la trompe, tandis que sur les côtés, elle forme la paroi interne des deux diverticules dorsaux du cœlome de la trompe, dont l’un, celui de droite, se termine en cul-de-sac, tandis que celui de gauche s’ouvre au dehors. La vésicule cardiaque comprend dans sa structure trois couches qui sont, de dehors en dedans : une limitante, une musculeuse et une épithé- liale. La limitante est fort nette, continue, partout semblable à elle- même. La couche épithéliale est continue aussi, formée partout de cellules plates sauf sur la paroi antérieure concave où ses cellules sont plus épaisses, irrégulièrement piriformes. La couche musculeuse , au con- traire, ne se rencontre qu’en certains points : à la paroi ventrale et dans le pédicule. Elle est lisse, bien entendu. À la face antérieure, ce sont des fibres transversales, tendues entre les bords latéraux de cette face et, naturellement, courbes comme elle ; elles sont sur un seul plan et pas serrées les unes contre les autres. Celles du pédicule ont aussi une direction transversale et sont naturellement très courtes. La cavité intérieure est libre et contient, non du sang, mais un liquide incolore; dans le pédicule, elle est obstruée par les fibres mus- jLU\ VU>\VM\! \ W (v.w > x 'A^OSVvA v> v\ ) i & IT p 1 £ O »I O H fi fi O M 3 fi Y T ) . l 'iiu?.) \ /liiihhnii'id è‘)‘ioi| , .nd ,c\ : /.i/iiJnm »noq .q ; y ; infiIij , »-or(ii>'if[ii *•!» -I) Uni lis v fc*\b t \\\fc j ; *l>-i I in i ! 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IIE MICHORD IA (B ala no gloss us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite) . an. j anus; b., bouche; cnl. coll., canal collaire gauche; co II., collier; crd. nr., cordon neural coupé obliquement, la section passant par le pore neural ; cv. tr ., cavité de la trompe ; dp h., diaphragme; dvt, ph ., diverticules périhæmaux; e., espace libre de la cavité du collier; ft. br., fentes branchiales œsophagiennes; gini., glomérule; Ib. hép., lobules hépatiques; Ingt., languettes des fentes branchiales; mst. d.. mésentère dorsal ; p. br., pores branchiaux; p. gt., pores génitaux; p. int. c., pores intestino-cutanés ; p. tr., pore de la trompe; rp. pph., replis péripharyngiens ; sac. br., sacs branchiaux; sill. coll,, sillon collaire; sill. drs., sillon dorsal; sill. It. d., sillon latéro-dorsal ; sill. th. coll., sillon tronco-collaire ; spt., septa des fentes branchiales; sq. br., squelette des sacs branchiaux; ts. cj., tissu conjonctif; tr., trompe; v. drs., vaisseau dorsal; ces. cœr., vésicule cardiaque. Fig. 1. L’animal vu de dos (Sch.). Fig. 2. Coupe transverso-verticale passant en arrière du pédoncule de la trompe et montrant la disposition des vésicules cœlomiques (Sch.). ( 14 ) ✓ Zoologie concrète. F. VIII. PL 2. •uU.cniL. .yill . tb . coLL jilL 'jtii Ca 7 r I J \ IIÉMICORDES BALANOGLOSSUS 15 ciliaires et le revêtement épithélial qui arrive à se toucher d’un côté à l’autre ('). On pourrait se demander pourquoi on donne le nom de cœur à un organe qui ne contient point de sang et qui ne peut agir sur le liquide sanguin que du dehors. Mais si l’on veut bien y réfléchir, on verra que cette disposition est au contraire fort naturelle. On la trouve étrange parce qu’on est tenté de comparer la cavité intérieure de la vésicule à celle du cœur, tandis qu'elle a plutôt la signification d’une cavité péri- cardique. Le vrai cœur, l’endocarde, est représenté par la face ventrale p) Chez Sohizoc&pdimn et, à un moindre degré, chez Glandiccps , se rencontre une dispo- sition additionnelle que nous allons décrire telle qu’elle existe chez le premier. La vésicule cardiaque (fig. 8, cœr.), au lieu de se terminer en haut en cæcum obtus, se Fiü. 8. Fi"-. 9. met.. A .cœr Coupes transversales successives de la notocorde et de la vésicule cardiaque du Schizocardium (d’ap. Spcngcl). cœr., cœur; iitc., notocorde. fend et se prolonge en deux cornes grêles qui se terminent plus haut en cæcum. Comme le diverticule pharyngien se termine aussi par un prolongement semblable (que nous avons appelé l'appendice vermiforme), on a là trois prolongements distincts entourés, cha- cun séparément, par une gaine péritonéale. La portion de ces appendices cardiaques qui est sur le prolongement de la face ventrale delà vésicule cardiale est, comme celle-ci, pourvue d’une couche musculaire transversale, et elle est complètement invaginée de manière à donner asile à un prolongement du sinus sanguin qui s’v trouve complètement enfermé, ne communiquant avec le dehors que par la feule virtuelle résultant de l’in vagi nation. En outre, deux faisceaux musculaires parlant du pédicule inférieur montent le long des parois de la vésicule el pénètrent dans ces deux cornes où leurs fibres se terminent en s’insérant à divers niveaux à leur limitante. Spencer appelle ces prolongements des oreillette s (Herzohrcu), mais il ne semble pas que l’assimilation soit soutenable avec l’or- gane qu’indique ce nom. Chez H. canadensis se présente une disposition inverse (fig. 9). La portion moyenne de la vésicule cardiaque monte beaucoup moins haut que d’ordinaire et, au lieu d'ètrc largement excavée sur toute sa face ventrale ne présente en avant qu'un sillon, profond mais étroit, qui ue peut contenir qu’une faible partie de sang du sinus central. Ce sinus se prolonge au- dessus de la vésicule eu un large espace limité en avant et en bas par le diverticule pharyn- gien, en haut et en arrière par la paroi même du cœlome de la trompe, et à son intérieur flotte un diverticule qu'envoie en haut la vésicule cardiaque. Ce n’est point la vésicule car- diaque mais la paroi de la trompe, au point où elle est en rapport avec le sinus central, qui met sa contractilité au service du sinus sanguin. Coupes successives de haut en bas de la vé- sicule cardiaque chez Balanogiossus cana- rien sis (im. Spengel). c., vésicule cardiaque; mol., muscles du la pa- roi du la trompe ; ntc., notocorde. 16 IIÉMICORDES — 13 A LA NO GL OS S U S invaginée de la vésicule. Les rapports avec le sang deviendraient tout à fait normaux .si l’invagination se complétait de manière à admettre tout le sinus dans la cavité, comme cela arrive pour les cornes car- diaques de ScMzocardium (Voir la note précédente). Chez les Tuniciers inférieurs, le cardiopéricarde a une disposition toute semblable et sa lame cardiaque n’est de même qu’un tube invaginé, parfois même une simple gouttière, dont un organe voisin (l'estomac, comme ici le diverticule pharyngien) complète la fermeture. Comme ici, le myocarde est représenté par une simple couche de fibrilles musculaires doublant l’endocarde. Sinus sanguin central ( 1 , 2, 5, 6, sin. ctr.). — Le sinus sanguin est un simple espace rempli de sang contenu entre la face concave de la vésicule cardiaque et le diverticule pharyngien. Il n’a pas de parois propres sur les côtés; il est limité en haut par le glomérule ( glm .), plus bas et latéralement par le feuillet viscéral du péritoine de la (rompe (5, 6, prt. trp.). Il est, comme toutes les autres parties de l’appareil circulatoire, creusé dans l’épaisseur des membranes limitantes des organes auxquels il est interposé, et ces membranes pourraient, à la rigueur, être considérées comme constituant ses parois. Ses connexions ne pourront être précisées que lorsque nous décrirons l’appareil cir- culatoire. Glomérule (1, 2 et 5, glm.). — Le glomérule, que l'on avait appelé d’abord glande proboscidieniie, branchie céphalique , etc., lorsque sa structure et ses fonctions étaient mal connues, n’est pas à propre- ment parler un organe distinct, formé de tissus lui appartenant en propre. Ce n’est qu’un espace interstitiel occupé par du sang et limité par des organes qui persisteraient à peine modifiés si le glomérule venait à disparaître. Si le glomérule était absent, le feuillet viscéral du péritoine de la trompe recouvrirait directement la vésicule cardiaque et le diver- ticule pharyngien. Entre ces deux organes, il se trouverait en rapport immédiat avec le sinus sanguin central, le long d’une étroite fente en fer à cheval à concavité inférieure, représentant les parties latérales et supérieure de l’interstice entre la vésicule et le diverticule. Que l’on suppose maintenant (fig. 10) que le sang du sinus central s’épanche au dehors par cette fente en refoulant le feuillet péritonéal de manière à former deux larges anévrismes latéraux, symétriques ( gl .), réunis en dessus par un bourrelet anévrismal plus étroit, et l'on aura, non pas encore le glomérule, mais en quelque sorte la matière première de cet organe (*). Pour le compléter, il faut maintenant supposer que, dans cet ané- vrisme, on pratique des refoulements en doigt de gant qui, parlant de la cavité de la trompe se dirigent en convergeant vers le centre du sinus I 1 ) Chez plusieurs espèces, le lobe médian envoie un prolongement en avant dans le septum ventral et un autre en arrière le long du bord supéro-dorsal delà vésicule cardiaque. IIÉMICORDES — DALANOGLOSSUS 17 sanguin, mais sans l’atteindre, sans atteindre même tout à fait la fente en fer à cheval par où l'anévrisme a fait irruption. On découpera ainsi la cavité anévrismale en espaces minces, mais assez étendus en largeur Fig. 10. c Schéma destiné à faire comprendre la constitution du glomérule. c«î., cœur j cv.trp., cavité générale delà trompe; gl M glomérule; ntc., notocorde; prt. trp., péritoine de la trompe j s., sinus sanguin. et en profondeur, disposés en réseau, mais qui sont à un simple réseau plan, ce <]u’est un cylindre à un disque de même diamètre. Du côté de la cavité anévrismale, on a ces espaces réticulaires remplis de sang; du côté du cœlomc,on a ces nombreux diverticules en cul-de-sac dont les intervalles dessinent aussi un réseau polygonal. La paroi est partout formée uniquement par le feuillet viscéral du péritoine (fig. 11 , prt. tr.) avec ses deux assises, l'une externe épithéliale, l’autre in- terne, la limitante sous-épithéliale, en con- tact avec le sang. L’épithélium péritonéal plonge au fond de tous les diverticules cœcaux de la face externe. C’est là le schéma de l’organe. Pour pas- ser de là à la disposition réelle, il suffit d’a- jouter que ces cavités cœcales, ainsi que les colonnettes creuses qui leur correspondent intérieurement, sont très différentes de for- me, de longueur, de grosseur, de direction, et que le tout ressemble à un plissement irré- gulier plutôt qu’au gâteau d’abeille auquel on le compare souvent. La fente de communication avec le sinus central n'est pas continue, mais découpée en orifices fissiformes irréguliers. 11 paraît en outre exister entre les colonnettes des soudures secondaires qui subdivisent encore les espaces parcourus parle sang. Ainsi, l’épithélium de la face externe n'est séparé du sang que par la mince épaisseur de la limitante. L’ensemble de ces dispositions a pour effet, ici comme dans tous les organes sécréteurs, de multiplier la surface Fig. 11. Coupe tangentielle du glomérule de Ptychodera minuta (d'après Spengel). c. t cavités sanguines ; prt. tr., péritoine de la trompe. A B r. vin. o 18 HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS de contact du sang et de l’élément dépurateur. On voit qu’ici ce résultat est atteint de la manière la plus simple. On pourrait donner à l’organe ainsi constitué le nom de glande gaufrée , par opposition aux glandes feuilletées (poumons des Arachnides) et aux glandes tubuleuses et aci- neuses si répandues chez tous les animaux. L’épithélium qui revêt la face externe des replis est formé de cellules pâles dans lesquelles se ren- contrent de fines concrétions jaunes qui sont évidemment des grains d’excrétion. 11 paraît y avoir parfois des fibres musculaires entre l’épi- thélium et la limitante. Le détail des connexions circulatoires de l’organe sera décrit à propos du système vasculaire. Le collier. — La structure de cette région du corps est fort compliquée et demande quelque attention pour être bien comprise. Conformation générale du collier et cœlome collaire (1, 2 et 5). — Le collier a, comme nous l’avons vu, la forme d’un tambour dont la paroi supérieure, au lieu d’être horizontale, serait déprimée en infundi- bulum. Au centre de l’infundibulum s’ouvre largement la bouche (b.), et en arrière d’elle s’implante le pédoncule de la trompe . Ce pédon- cule ( 1 , /Ig. i, pd . tr.) n’atteint pas le bord dorsal et laisse au bord supérieur du collier l’aspect d’un repli circulaire libre qui va en augmen- tant de hauteur d’arrière en avant. La face inférieure se continue avec le tronc, mais comme elle est un peu plus large que celle-ci, elle la déborde légèrement, tout autour, en un petit repli circulaire. Le collier est traversé par le pharynx ( 1 , fig . 2 , p/7.), vaste tube cylindrique, si large qu’il occupe la majeure partie de sa cavité intérieure. Entre le pharynx et la paroi du collier, règne un espace de forme annulaire cylindrique qui a une paroi externe, cylindrique convexe, formée par le pharynx, une paroi interne, cylindrique concave, parallèle à la pre- mière, formée par la paroi collaire du corps, une base inférieure annu- laire, étroite, horizontale, et une base supérieure, annulaire aussi, mais très oblique, s’étendant beaucoup plus haut vers la paroi externe cor- respondant au bord libre supérieur du collier, que vers la paroi interne correspondant à l’orifice buccal. Au côté dorsal de la bouche, on voit, faisant saillie dans la cavité collaire, le pédicule de la trompe contenant à ce niveau : 1° la partie inférieure du col de la notocorde ( ntc .) se ren- dant à son embouchure dans le pharynx; 2° les cornes du squelette de la trompe ( sq .) qui se portent sur les côtés de l’orifice buccal et le contournent en divergeant; 3° enfin, un vaisseau dorsal (5, 1 /cl.) qui, après avoir suivi la ligne médiane dorsale du pharynx, plonge dans le pédicule en arrière du diverticule pharyngien, pour se jeter dans le sinus cardiaque. Morphologiquement, la cavité collaire est double, car elle dérive embryogéniquement de deux vésicules cœlomiques. Aussi devrait-elle être divisée en deux moitiés, sans communication entre elles, par un double mésentère dorsal et ventral . Mais en fait, ces mésentères n’existent HÉMICORDES BALANOGLOSSUS 19 que dans la partie inférieure du collier, le dorsal un peu moins réduit que le ventral, et les deux moitiés de la cavité collaire communiquent largement entre elles au-dessus de ces cloisons (5). La cavité collaire est encore partiellement divisée par deux longues et étroites lamelles qui font saillie sur la paroi pharyngienne (2, fig. 2, rp. pph .), bandelettes formées par un repli de la paroi cœlomique pharyn- gienne suivant un trajet hélicoïdal, partant dorsalement du pédicule de la trompe et aboutissant au mésentère ventral, après avoir contourné, cha- cune d’un coté, les parois du pharynx. Elles contiennent à leur inté- rieur une limitante dans l’épaisseur de laquelle sont contenus les canaux sanguins qui vont de la trompe au vaisseau ventral. Nous les nommerons replis pèripharÿngiens ('). La cavité collaire communique avec le dehors par deux canaux col- laires (1 et 2 , fig . 2, cnl. coll ., et fîg. 12 et 13), situés symétriquement Fig. 12. Fig. 13. Coupe longitudinale du canal collaire de Ptychodera minuta (d’ap. Spcngel). cav. l»r., cavité du premier sac branchial ; cav. coll., cavité générale du collier; o. I., orifice inférieur du canal collaire : o. s.. orifice supé- rieur du canal collaire; p. l»r., orifice du pre- mier sac branchial. Coupe transversale du canal collaire de Ptychodera minuta (d’ap. Spengel). can. coll., canal collaire; cav. coll., cavité générale du collier; ep., paroi externe du col- lier; pli., paroi du pharynx. à droite et ;i gauche dans la partie inféro-latérale du collier. Ces canaux s’ouvrent par les pores collaires (fig. 12, o. i.), non pas à la surface du corps, mais dans le canal de sortie de la première cavité branchiale, de chaque côté à la face supérieure de celui-ci, non loin de son orifice inté- rieur. Ces canaux collaires ne sont pas simplement creusés dans l’épais- seur de la paroi inférieure du collier. Ils font saillie dans sa cavité. Leur forme, sur la coupe transversale, est d’un croissant (fig. 13). A l’intérieur, C) La disposition ici décrite se rencontre seulement chez trois genres. Dans le quatrième, Ptychodera. les deux bandelettes pharyngiennes ainsi que les canaux sanguins qu’elles con- tiemieiil.au lieu de suivre un trajet allongé, oblique en haut et en avant, so portent horizonta- lement en avant, en contournant immédiatement l'orifice buccal et se réunissent au niveau du bord inférieur île cet orifice. De leur réunion naît le vaisseau ventral qui commence dès ce point son trajet descendant et suit, par conséquent, le bord ventral du pharynx dans toute sa longueur. 20 HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS ils sont tapissés d’un haut épithélium cylindrique vibratile qui se continue sur leur face externe, libre dans la cavité collaire, mais en perdant ses cils et devenant parimenteux. La cavité collaire, si étroite déjà en raison du calibre du pharynx, encombrée, en outre, par les organes que nous venons de décrire, est encore réduite parla musculature de ses parois qui s’étend librement dans la cavité et par un tissu conjonctif abondant. Epiderme. — L’épiderme est constitué comme sur le tronc, mais les cellules glandulaires n’y sont pas situées uniformément. C’est à elles surtout que sont dues les apparences d’anneaux que l’on observe à sa surface. Musculature ( 3 , fig. 6 et 7). — La musculature comprend quatre ordres de muscles : les pariétaux externes, les pharyngiens, les parié- taux supérieurs et les radiai res. Les muscles pariétaux externes forment deux couches, une longitu- dinale externe (mcl. p. /.) et une circulaire interne (mcl. p . c.). La couche longitudinale ne confine à la limitante sous-épithéliale de la paroi que dans la région supérieure du collier; plus bas, ses fibres se portent en dedans pour venir s’insérer circulairement autour de la ligne d’union du pharynx avec la paroi collaire inférieure. La couche circulaire est immédiatement accolée à la longitudinale, mais elle n’existe que dans la région supérieure, là où celle-ci est accolée à la paroi externe. Les muscles pér {pharyngiens forment aussi deux groupes : un longi- tudinal et un transversal. Les muscles longitudinaux (mcl. I. pph.) partent circulairement de la paroi collaire inférieure et, convergeant en haut et en arrière, viennent s’attacher aux crura du squelette de la trompe, formant ainsi un double éventail courbe qui contient dans sa concavité le pharynx et les replis péripharyngiens. Les muscles transver- saux (mcl. tr.) s’étendent sur le pharynx dans cet espace en V ouvert en haut qui est compris entre les deux replis péripharyngiens. Ils se portent de l’une à l'autre de ces bandelettes, s’insérant à leur limitante au point où cette limitante se détache de celle du pharynx. Dans la partie inférieure où existe un mésentère ventral, ces fibres ne passent pas d’un côté à l’autre, mais s’insèrent de chaque côté à la limitante de ce mésentère (*). Les muscles pariétaux supérieurs (mcl. p. s.) sont formés de fibres arciformes qui parlent des crura et vont s’insérer au bord libre supérieur P) filiez Pt.j/cliodera, la disposition particulière de Panneau vasculaire péripharyngien et des bandelettes qui le contiennent entraîne une modification de ces couches musculaires. Les libres longitudinales, au lieu de former l’éventail, se dirigent, de leur insertion inférieure qui reste la même, parallèlement vers le haut. Les plus dorsales seules vont s’attacher aux crura; les autres s’insèrent au bord adhérent de la bandelette annulaire péripharyngienne. De même, les muscles transversaux ne sauraient avoir la même disposition que dans les autres genres, puisque l’espace intermédiaire aux replis péripharyngiens n’existe plus. Les choses se passent alors comme si ces fibres avaient été refoulées en haut pendant que les arcs ,8 JS kU\ftO\Và\\Ott ( <4 w ?.?,oko s\ »£L)f aapIOOJOH^flOM 3 ÎYT •Oliut) r/fjBnihiiii^nol /jjnlôi*i(W| aobaum r \ ,q Aom /UBforiBq > ^»>! > • n ..e .... Aom ;a*irjomlui ^ nif;ihr/ï gofogum l .V .b*\ Aom :üiQohèqus nqiteibGi aofoàjm ,,a Àn Aom -ii /‘Hîffqii'jq aomvaiiüij w nî Aom :‘>iiRÜOO /JJ 9 YT 9 Ü diîoyJ t .Woo An ; yiftô'KdocK ,,oin : 'Hjinrnt «1 nb yoilno u c\M ,o ;xn riBdq v t\c\ ; >ii tii»ir/*ir.flqi 7 'Vj gikfo*r .qen ; linlii */ muJqo* î-viîbIIo • iiolfiâ ,A\oo X\i ; nitnpin* su ni* v ,t>\a • SMoI'IUp?. . pfc ;*irf*)uod f'JtipBilm*) oïuoieèy r .®o yJivfio r \\oo .so ;oqfmnl bI ob Vji /r.o ,.qM .\o sujuhnihyvib v b<\ ^>*b ; ohminoty v .m\â i;I •>!> /UBiJney-OBioIj gebaofll v >>unT ,.o ,c\ Aom .‘MJiiioil b( *jIj fs'*{ï'~.'t'v\i fcoIfis/iMYSiiGTl **jiB^*jo <'»b>.Ufir.‘)l)-uB nqinonJ fil ? «Jîvro gI ifiq intetaq oquoO A .ÿA •(•d*>êi) obiooaîoif bI *>b m»n*>j£ic luotho/ib ub u bo y in ub Jor.sgGq oquoD A .ÿA ‘'iim-Vil/M'i mq «jb-ioDoion b! yb J füMhôlaii olutuhovib ub euaeob-UG inGssftq oquoO .& .ÿA .;*d'» 8 ) yupBib-iB') oluoig ; jY ul ob oujehôlni • d‘»fîj oupuilnr,*) olJpkV/ bI > 1 ) auosaob-dii >qin >ij/ a'iuoi’i -(}:<■ i ir.q >'>!■. >sun esbiiüifiéd^HI .& ,&\A . .d'i^ aoiii lloo aoloaum >.ob oldmoauo’b *)iiV A .ÿA îueh'iini-J rn Inouï iuoq 0 ‘j/*jIivi ôJ ; » « iou;q >;( ob iinihoq ouu ,oquoo oUoo JîncCi .o 'Mm r. oqmool tl lo noilloo uli (^) PI. 3. HEMICHORDIA ( Balanoglossus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). b., bouche; cœ. } vésicule cardiaque; cv. co/l., cavité collaire; cv. trp., cavité de la trompe; dvt, ph., diverticulums pharyngiens; glm., glomérule; mcl. d v., muscles dorso-ventraux de la trompe ; mcl. !., muscles longitudinaux du diver- ticule périhæmal ; mcl. I. pph., muscles longitudinaux péri- pharyngiens ; mcl. Iv., muscles longitudinaux ventraux du diverticule périhæmal; mcl. p. c., muscles pariétaux circulaires; mcl. p. muscles pariétaux longitudinaux ; mcl. p. s., muscles pariétaux supérieurs; mcl. rd. /., muscles radiaires inférieurs ; mcl. rd. s,, muscles radiaires supérieurs; mcl. tr.i muscles transverses péripharyn- giens ; nf. coll., tronc nerveux collaire; rite., notocorde; o. trp., orifice do la trompe; ph., pharynx; rep. pph., replis péripharyngiens ; sept, vnt., septum ventral ; s/7. coll., sillon collaire ; si n. , sinus sanguin; sq., squelette. Fig. 1 h 4. Coupes transversales successives de la trompe. Fig. 1. Coupe passant par la cavité de la trompe au-dessus des organes (Sch.). Fig. 2. Coupe passant au niveau du diverticule antérieur de la notocorde (Sch.). Fig. 3. Coupe passant au-dessus du diverticule antérieur de la notocorde par l’extrémité inférieure de la vésicule cardiaque (Sch.). Fig. 4. Coupe du pédicule de la trompe au-dessous de la vésicule cardiaque (Sch.). Fig. 5 à 7. Musculature du collier. Fig. 5. Coupe transversale passant par le squelette et le cordon nerveux collaire (Sch.). Fig. 6. Disposition des muscles pariétaux supérieurs vus de dessus (Sch.). Fig. 7. Vue d’ensemble des muscles collaires (Sch.). Dans cette coupe, une portion de la paroi a été enlevée pour montrer l’intérieur du collier et la trompe a été coupée à sa base. ( 20 ) nucl.L / ncL . cL. i mcL.tr 'tep.pph 7) ici. L.pph coll\K Zoologie concrète. T. VIII. PL *■ HÉMICORDES — B A LA NO G LO S S US 21 Fis. 14. du collier. Ces fibres sont naturellement d’autant plus longues et plus obliques qu’elles sont plus ventrales. Les plus voisines du plan sagittal, du côté dorsal et du côté ventral, franchissent la ligne médiane et s’entrecroisent avec celles du côté opposé. Les muscles radiaires ( mcl . rds . et me/, rcl. /., et fig. 14) se portent de la paroi externe aux parties voisines. Ceux de la partie supérieure se portent à la paroi supérieure invaginée et maintiennent sa disposition infundibu- liforme; ceux de la partie inférieure se portent à la paroi pharyngienne, les plus élevés en descendant, les plus inférieurs en montant, de manière à s’en- trecroiser entre eux. Tissu conjonctif . — Comme dans la trompe, un tissu conjonctif abondant, mais très délicat, comble les vides de la musculature et étend en dedans d’elle son réseau délié, ne laissant tout à fait libre que la portion latérale inférieure de la cavité où fait saillie de chaque côté le canal collaire. Cœlome collaire . — Ce cœlorne a été implicite- ment décrit dans les descriptions précédentes. 11 reste seulement à faire remarquer qu’il ne paraît point tapissé d’endothélium. Seuls les canaux collaires en sont revêtus, comme nous l’avons indiqué plus haut, tant à leur face externe, libre dans la cavité collaire, qu’à leur intérieur. Il resterait pour achever l’étude du collier, à décrire son cordon nerveux dorsal, ses vaisseaux et ses espaces pèrihæmal et péripharyngien . Mais ces descriptions trouveront mieux leur place aux chapitres consacrés au système nerveux, à l’appareil circulatoire et au cœlome du tronc, dont les espaces pèrihæmal et péripharyngien sont des dépendances. Le tronc formant la majeure partie du corps de l’animal, ne peut être décrit, comme la trompe et le collier, dans son ensemble avec les organes qu’il contient. Nous décrirons seulement sa musculature et son cœlome, puis nous envisagerons en eux-mêmes les organes qu’il renferme en tant qu’ appareils appartenant à l’ensemble de l’économie. Musculature du tronc. — La couche circulaire est très peu développée. Les fibres (fig. 15) sont franchement circulaires et passent sans inter- ruption d’un côté à l’autre. En dedans d’elle, existe une couche longi- Coupc transversale dans la partie supérieure du collier chez Plychodera clavigera (d'ap. Spengel), Fig. 15. Cellule musculaire du tronc de Balanoglassits Kupfferi (d’ap. Spengel), vasculaires péripharyngiens so sondaient progressivement de bas en haut, pour constituer la portion pharyngienne du vaisseau veniral : elles forment au-dessus du collier transversal péripharyngien un anneau musculaire péribuccal disposé comme un sphincter pour cet ori- fice. Ce ne sont là, en somme, que des variations secondaires dépendant d’une première modification qui, elle-même, n’a rien d’essentiel. 22 HÉMICORDES — B À LA NO G LO $ S US tudinale , beaucoup plus développée, formée de fibres qui vont d’un point de la paroi à un autre situé sur la môme ligne verticale. Ces fibres s’in- sèrent aux deux bouts sur la limitante sous-épidermique, après avoir traversé la couche circulaire quand celle-ci existe. Elle ne forme pas une couche continue, étant interrompue le long des lignes médianes dorsale et ventrale et, dans la région branchio-génitale, le long d’une ligne cor- respondant à la série des pores génitaux et que l’on appelle la ligne sub- médiane. lien résulte que les muscles longitudinaux forment là quatre Fig. 16. Coupe transversale de la région branchio-génitale de Ptychodera clatngera (d’ap. Spengcl). ai., ailes dorsalos ; gix., glandes génitales; lngt., languette branchiale ; «ici. 1., muscles longitudi- naux ; ni cl. r-, muscles radiaires; nf. d., nerf dor- sal; «f. v., nerf ventral; o. lir., orifice branchial externe; ces., œsophage; o. gtx., orifice génital; sac ln\, sac branchial. tachent. Ils sont assez serrés sur h larges bandes, deux dorsales et deux latéro- ventrales (fig. 16, mcl. L) (*). Cette ligne sub-médiane coïn- cide dans la région branchiale avec le sillon branchio-génital (sauf chez Ptychodera où elle est un peu en dehors de ce sillon) où s’ouvrent les orifices bran- chiaux en dedans et les pores gé- nitaux en dehors. Dans la région génitale, elle suit la série des pores génitaux principaux; dans la région stomacale, elle passe en dehors des diverticules hépatiques ou des régions non boursouflées qui leur correspondent. Elle a, surtout dans son trajet supérieur, une tendance à se déprimer en sillon. 11 existe, en outre, une mus- culature radiaire {mcl. r.) formée de minces faisceaux qui se por- tent isolément de la paroi du corps au tube digestif ou à ses mésentères. Ces faisceaux s’insè- rent comme les autres sur les limitantes des organes où ils s’at- parties dorsale et ventrale, pour P) Celte disposition de la musculature peut être considérée comme normale et primitive. Elle n’est cependant pas la plus habituelle : on ne la rencontre que chez Ptychodera. Dans les trois autres genres, la couche circulaire externe manque; mais il existe, en dedans de la longi- tudinale, une couche pseudo-circulaire formée de fibres qui s’insèrent aux mésentères dorsal et ventral, mais ne les traversent pas et restent confinées dans la moitié du corps où elles sont. Chez Clandiceps, les fibres partent, de chaque côté, de la limitante des mésentères dorsal et ventral et se portent circulairement sur la paroi du corps, à la face interne de la muscula- HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 23 encombrer la cavité générale d’une sorte de parenchyme et ne laissent entièrement libre que la partie moyenne de celle-ci (‘). Cœlome du tronc. — La cavité générale résulte comme celle du collier de deux vésicules cœlomiques complètement distinctes. 11 doit donc, ici aussi, exister un double mésentère dorsal et ventral résultant de l’ados- sement des deux vésicules en avant et en arrière du tube digestif. Ces deux mésentères existent, en effet, le ventral entièrement continu, le dorsal plus ou moins incomplet. À l’extrémité supérieure du tronc, de l’adossement des vésicules cœlomiques du tronc à celle du collier, résulte un diaphragme complet qui sépare les cavités cœlomiques de ces deux régions du corps (*). ture longitudinale. Là, les unes s’arrêtant après un trajet incomplet, traversent la muscula- ture circulaire et s'insèrent à la limitante sous-épidermique à diverses hauteurs, tandis que es autres suivent tout le demi-contour du corps et s’insèrent aux limitantes des deux mésentères. Chez Schizocardium, la disposition est à peu près semblable, mais les fibres incomplètes allant du mésentère à la paroi du corps manquent du côté dorsal, et les libres demi-circu- laires qui vont d'un mésentère à l'autre s’appliquent à la paroi branchio-digestive au lieu de suivre la paroi du corps : parties de l’insertion pariétale du mésentère dorsal, elles abou- tissent à l’insertion viscérale du mésentère ventral. Chez Balanùglossusy la musculeuse pseudocir- culaire manque complètement. f 1 ) Chez IUychodmi (fig. 16), les appendices aliformes dorsaux sont garnis de faisceaux mus- culaires de ce genre qui se portent de l’une à l’autre de leurs parois et servent à les maintenir à l’état de replis permanents. ( 2 ) Chez Ptychodera , il existe en outre deux mé- sentères accessoires laléro-dorsaux (fig. 17, mst. I .) qui s’étendent dans la région branchio-génitale et dans la partie supérieure de la région hépatique. Dorsalement, ces deux mésentères s'insèrent à la paroi du corps, à quelque distance en dehors du mé- sentère dorsal, juste sous la ligue sub-médiane ; ventralemeut, ils se fixent dans ta plus grande partie de leur trajet à la paroi du tube digestif, déterminant deux compartiments cœlomiques latéro-dorsaux qui s’ouvrent en bas dans les grands compartiments correspondants de la cavité générale, tandis qu’en haut ils s’effilent et se terminent eu cul-de-sac de la manière que nous allons indiquer. En arrivant à la région branchiale, eu effet, l’insertion viscé- rale de ces mésentères se rapproche de la ligne mé- diane, atteint le mésentère dorsal, puis remonte sui- ce mésentère et enfin atteint la paroi dorsale sur laquelle elle continue à se déplacer dans le même sens en se rapprochant de plus en plus de l’inser- tion pariétale qui n'a point changé de place. Enfin, elle finit par atteindre cette dernière et réduire ainsi à néant la cavité des diverticules cœlomaliques compris entre elles. Chaque diverticule va donc en diminuant progressivement de volume de bas en haut jusqu’à se terminer en pointe close; d’abord de forme quadrilatère, il a pour limites Fig. 17. d. Ptychodera. Disposition des mésentères latéraux (Sch.). «1., diverticule dorsal de la cavité géuérale du côté gauche; d’., diverticule dorsal de la cavité générale du côté droit; mst. «I., mésentère dorsal : mat;. 1., mésentère laté- ral gauche; mst. I’., mésentère latéral droit; mst. v.. mésentère ventral; v., ca- vité générale ventrale gauche; v ? ., cavité géuérale ventrale droite. 24 HÉMICORDES — B A LA NO G L OS S l 'S Fig. 18. ŒT Fig. 19. C) T Les parois du cœlome du tronc sont tapissées d’une couche endothé- liale continue, bien reconnaissable sur le tube digestif et sur les mésentères. Sur la paroi du corps, il semble bien qu’il en existe une semblable, mais son existence et, surtout sa continuité, sont moins certaines. A l’intérieur, la cavité générale du tronc est rem- plie d’un liquide coagulable où flot- tent des amœbocytes (fig. 18), tantôt isolés, tantôt réunis par petites masses. Quand il se trouve dans la ca- vité générale un corps étranger, un parasite (fig. 19) (Distome, Diato- mée), les amœbocytes l’entourent, mais ils ne semblent pas exercer sur lui une action phagocy- taire (*). Cellules lympha- thiques de la ca- vité du tronc de Ptychodera mi- nuta (d’ap. Spen- g el )- Coupe à travers un jeune Distomc entou- ré de cellules lym- phatiques chez Ba- lano glas sus Kupffer (d'ap. Spengel). Fiff. 20. la paroi du corps on arrière, le tube digestif en avant, le mésentère dorsal en dedans et sa propre paroi en dehors; puis il devient triangulaire, ayant cessé de confiner à la paroi digestive; enfin il prend la forme d’un simple dédoublement de la paroi dorsale et laisse les grands compartiments du cœlome s’étendre de nouveau jusqu’au mésen- tère dorsal. On no sait rien de leurs usages ni de leur signification morpho- logique. P) Dans le liquide flottent aussi des corps particuliers (fig. 20) que l'on rencontre aussi dans le cœlorüe du collier et de la trompe et dans la vésicule cardiaque, et qui sont formés d’une masse de cellules polyédriques par pres- sion, entourées d’un Fig. 21. Masse cellulai- re (parasite?) de la cavité générale de Ptychodera minuta (d’ap. Spengel). follicule à cellules pla- tes. Leur nombre est parfois très grand; ils mesurent 30 à 40 g, de diamètre et leurs cel- lules 15 g; leur forme est arrondie, ovoïde ou plus ou moins irrégulière; on les trouve souveut acco- lés aux parois et, en raison de ce fait, Kovai.evsky les avait considérés comme des glandes. Peut-être sonl-ce des para- sites. Cependant les amœbocytes ne s’ac- colent jamais à eux. 11 existe dans la cavité générale de />. Kuplfrri un singulier organe (fig. 21, ly.) qui se présente sous la forme d’un petit cumulus épithélial situé de chaque côté sur le diaphragme troneo-collaire et faisant saillie à la fois dans le cœlome collaire et dans celui du tronc. Ces organes sont formés de chaque côté de deux petits gâteaux cellulaires en forme de calotte sphérique, séparés par le diaphragme avec ses muscles, sa limitante et son réseau lacunaire sanguin, et se correspondant exactement sur Organe du diaphragme de Balanoglossus Kupfferi (d’ap. Spengel). ly., cœur lymphathique : eau. coll., canal collaire. HÉMICORDES — JïALANOGLOSSUS 25 La cavité cœlomatique du tronc serait bien simple si elle se réduisait à ce que nous venons de décrire. Mais elle se complique par la présence de deux paires de diverticules qu’elle envoie dans la trompe : ce sont les diverticules péripharyngiens et périhæmaux , assez difficiles à bien com- prendre et pour lesquels il est nécessaire d’entrer dans quelques expli- cations. Diverticules péripharyngiens et périhæmaux. — Supposons un instant le cœlome revenu chez l’adulte en l'état où il était chez la larve et formé, pour le collier et le corps, de deux paires de vésicules épithé- liales, interposées à la paroi du corps et au tube digestif et s’adossant sur le plan médian pour former les mésentères dorsal et ventral. Sup- posons aussi pour nous rapprocher le plus possible de la réalité, sans abandonner notre schématisation, que les mésentères dorsal et ventral du collier se sont détruits à leur partie supérieure, laissant les lignes médianes du pharynx simplement tapissées par le feuillet viscéral du péritoine collaire (*). Dans l’épaisseur du mésentère dorsal du tronc se trouve contenu un tronc vasculaire important, 1 ^vaisseau dorsal ( 2 , fig-2, v. drs .), qui monte vers la tète pour aller se jeter dans le sinus sanguin de la trompe. En arrivant au collier, ce vaisseau passe d’abord dans le reste du mésentère dorsal collaire, puis, au point où celui-ci cesse, se glisse entre la paroi épithéliale du pharynx et le feuillet péritonéal qui la recouvre, pour arriver ainsi à la trompe où il pénètre par son pédicule intra-collaire. Supposons maintenant que les deux vésicules cœlomatiques du tronc envoient chacune un long et étroit diverticule en doigt de gant (dvt. pli ., et fig. 22) qui prend naissance au point même où le vaisseau dorsal perce le diaphragme tronco-collaire et accompagne ce vaisseau jusque dans le pédicule de la trompe. Nous aurons ainsi dans le collier, sous son feuillet cœlomique péripharyngien, une paire de diverticules cœlo- miques du tronc, satellites du vaisseau dorsal : ce seront les diverticules périhæmaux. Cependant, chez l’adulte, on ne trouve rien de pareil. II n’y a point de diverticules épithéliaux. On trouve seulement, de part et d’autre de la portion collaire du vaisseau dorsal, un espace libre, fort restreint par le fait qu’il est presque entièrement comblé par des muscles qui accom- pagnent ce vaisseau (3, fig. 5, dvt. ph.). Malgré l'absence de diverticule épithélial bien net, en continuité les deux faces du diaphragme. Leurs cellules sont hautes, cylindriques, et il eu part des filaments d’une substance muqueuse qui se répandent dans diverses directions, et sur lesquels circulent des amœbocytes détachés évidemment du gâteau épithélial et doués de fonctions phagocytaires. S'il existe un parasite dans la cavité générale, il est toujours entouré par eux. [Malgré des différences sur lesquelles il n’esl pas besoin d’insister, on ne peut s’empêcher de comparer ce singulier organe à une Labyrinthulée.] (\) Dans ces explications, il est fait abstraction du cordon nerveux qui ne pourra être utile- ment décrit qu’à l’occasion du système nerveux considéré dans son ensemble. 26 HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS avec le cœlome du tronc, on serait fondé à interpréter cette formation comme un prolongement du cœlome du tronc dans le collier si l’étroit espacedont nous venons deparler communiquait nettement à sa base avec le cœlome du tronc, vu que l’épithélium a pu disparaître ici comme en tant d’autres points en donnant naissance aux muscles. 11 est probable que cette communication a lieu, mais Spengel qui a découvert ces dis- positions ne dit rien de précis à cet égard. C’est, sur la présence et la situation des muscles satellites du vaisseau dorsal qu’il se fonde pour admettre ces diverticules. En effet, supprimons par la pensée le diver- ticule périhæmal : dès lors le vaisseau dorsal doit se trouver dans l’épais- seur de la limitante intermédiaire à l’épithélium cœlomique collaire transformé en muscles et à l’épithélium pharyngien, et l’on ne peut trouver de muscles qu’en dehors de la limitante, du côté du cœlome col- laire, puisque ces muscles proviennent de l’épithélium cœlomalique collaire extérieur à sa limitante. Or, les muscles satellites du vaisseau sont situés sous cette limitante. On trouve, en allant du vaisseau vers la cavité collaire : le sang, une limitante, les muscles satellites du vais- seau, un étroit espace libre, une limitante, les muscles internes du cœlome collaire et enfin la cavité collaire. Cela autorise à admettre l’interprétation de Spengel et avec d’autant plus de confiance que ces muscles satellites se continuent en bas, comme nous allons le voir avec la musculature du tronc. Il est parfaitement inutile de reprendre cette série de raisonnements pour montrer de môme que les muscles péripharyngiens, dont nous allons parler et qui sont situés sous la limitante des muscles internes du cœlome collaire, ont une origine semblable au moyen d'une paire de diverticules péripharyngiens . Cela bien compris, décrivons en elle-même cette musculature péri- hæmale et pérypharyngienne complémentaire de celle du collier. La musculature pèrihæmale consiste surtout en une paire de rubans musculaires situés à la face dorsale des diverticules périhæmaux et qui sont en bas en continuité avec la musculature dorsale longitudinale du tronc. A la face opposée de ces diverticules se trouvent d’autres muscles moins développés et dont la direction varie suivant les genres( 1 ). Enfin, il existe des libres dorso-ventrales qui traversent ces espaces dans la direction qu’indique leur nom. La musculature pêr pharyngienne occupe, comme les diverticules dont elle dérive (fîg. 22, dot. pph .), un espace péripharyngien de forme trian- gulaire (5, clvt. pph.) limité d’un côté par le diverticule périhæmal correspondant, de l’autre parle repli arciforme qui contient les racines du vaisseau ventral, tandis que le troisième côté curviligne et antéro- postérieur confine au diaphragme tronco-collaire et correspond à ( [ ) Ils sont longitudinaux chez Ptychodera , transversaux chez Schnocardium et GlandiccpSj nuis chez Balanoglossus. HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 27 l’ouverture du diverticule dans la cavité du tronc. Elle est formée de fil» res transversales qui s’étendent du repli arciforme au diverticule péri- Fi"\ 2ï Coupe verticale dans la région du sillon tronco-collaire de Plychoclera minuta (d’ap. Spengel). car. coll., cavité générale du collier ; cav. trc., cavité générale du corps; dph., dia- phragme tronco-collaire; .. -i ?.\AUU>W.n\ (■■ • v--' - ■ A} U.OIÆ K^rn '■ ’-r ./nr.jà'-n-.rici r.:u;>: ••} î*--u -nuf x .\'vj\\ » îi.llï Iti î *»!> >1/6 1 v \\ ;if ; K>(' Vi v \) ,\u • / tiriî!: [:r. i«l r- ù\rm- . . .u ; ■ . JO> -î /{' '•!: -.il fi! rvi' . | V-ï I , . oUi ; •'>.*' * i vt> -'îi.'n u.-rlîi/V* '** :•» J 1*10 v i\:-\ . 5 Hii' .hii'i au Bli : / n^iGrfy v ù(\ : /iit-iH-iti- :• r vi . \ : U.-:i >\ f,,j x i ■ • • r : , . j\ ..\\ b J ; / tittîti iij/ritl ■ :y. &b ?dfafeu|j£ v \>a - ; ü; 'ï , .us :•■•!!* -if v; . [‘ill ' : T»iîl«i* r \\oü ; ri . ih'.-yrb ,VA‘> Journyic » golfril ..nd .Vt -nr.iff - Wj 'iinia-ihu -niîho /\ü .A r ' nivrd ✓-■..h 'jü’ih’ifjir-; >v.*iïno aù .A •» f ûi)<*>!iU v Atvi 1 )i] I .\ ,?v\ 'A i it> / A) 'vilhmT.q * Viii^n ••!•'» ttun rn*^ : ,m >A ytjjjt)*» «f*:(f '.I j. . i -, » '•‘"•I • i» i ' i '‘*id ni c >\'. h -.',1 i:» >, ! .••ir.iib i, . '• ; j. :iy\ r!*> 8 j 9 nii r r^;f]<]tW 9 j «n-jÿJü: fit'i ‘ i -• *i j-it> »;l J r ; • it \ . /•» j ü . . .'ruigil kI 1 '• !»'<:> a r »b un v.’< •M i ü ; -m ü ; i i; | ij i •’ •. I ]*tî *u> A r -A>o yjjllt ^ ; ♦. . »u i , . 1 i,[ ''■•'•t.i “’i ; ’ ■■■':> - ’■ .V-- . i; . '■!' : i i l yl; ,• . •: i Iil n'-< il . >:c, : jii , ! ' ! • - ! -ii ■ I.;-" •, :■ ■. 4 i;i Aj . -i. ; -ij 1 ; . i.pi b;.;’ ,! ■ H .1 . .:!■>,) M Uj iiiùiji,. !î mj oii-'.ÎJ-üV/ib t:u'!i -4- v-jj.i'i ii*.* i ii'vi • ■ PL 4. HEMICHORDIA (Balanoglossus) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). an., anus; b., bouche; brlt., bourrelet du sillon intestinal; en. int. eut., canaux intestino-cutanés. coll., collier; dvt. hep., diverticules hépatiques; est., estomac; ft. br., fentes branchiales; ft. br. }., orifice inférieur des fentes bran- chiales ; ft. br. s., orifice supérieur des fentes bran- chiales ; gtx., glandes génitales; int., intestin ; Ingt., languette des sacs branchiaux. Iv., lèvre du sillon intestinal. nf. d., nerf dorsal; o. br., orifices branchiaux externes; œs ,, région branchiale de l’œsophage; œs'., région génitale de l’œsophage; o. hep., orifices des cæcums hépatiques dans rintestin ; p h., pharynx; sac. br., sacs branchiaux; sill. It. d., sillon latéro-dorsal ; sq., squelette des sacs branchiaux; synp., synapticules ; trp., trompe. Fig. 1. Coupe sagittale (Sch.). Dans cette coupe les mésentères nont pas été figurés ponr permettre de voir les organes placés derrière. Fig. 2. Région branchiale. Aspect d’une portion de la face dorsale vue par la face œsophagienne (Sch ). Sur un des côtés de la figure, une coupe en escalier montre la disposition interne de la branchie; de l’autre côté, le squelette supposé vu par transparence, est figuré en bleu. En bas de la figure ont été représentées des fentes branchiales pourvues de synapticules. Fig. 3. Région hépatique. Aspect d’une portion de la paroi dorsale de l’estomac dans la partie supérieure (Sch.). D’un côté une coupe en escalier montre l’intérieur d’un diverticule hépatique. ( 28 ) Zoologie concrète. T. VII 1. PL 4 . ced. - (yw.j/nJs. cl l t . oiv. vnM. cufy cotb. ph. an HÉMICORDES — BALANOGLOSSÜS 29 surtout développés transversalement; leur embouchure dans l’estomac a la forme d’une longue fente mince dont les bords amincis font saillie dans la cavité et forment des sortes de valvules rudimentaires, en sorte que les aliments n’y pénètrent point. Chez Ptychodera, la disposition fondamentale est la môme et les orifices de communication avec l’estomac forment également deux séries régulières symétriques, mais les diverticules sont plus longs et, pour se faire place les uns aux autres et se mieux tasser, se déjettent les uns en dedans, les autres en dehors, en sorte qu’extérieurement, ils semblent former de chaque côté plusieurs séries alternes et irrégulières, dans lesquelles cependant les plus grands culs-de-sac sont en dedans et les plus petits en dehors. Aux limites supérieure et inférieure de larégion, les diverticules deviennent de plus en plus petits, et il se pourrait que ce soit là pour eux un lieu de formation. Intestin (4, fig. 1, int. 9 et fig. 26). — Dans l’intestin, la structure redevient la meme que dans l’œsophage, sauf une ten- dance à la multiplication de la surface se manifestant, soit par quelques légères si- nuosités de l’ensemble du tube ( Balanoglos - sus) y soit par des replis ou dépressions de la surface, mais toujours peu développés (. Pty- chodera ). En se rapprochant de l’anus, vers ce que l'on pourrait appeler le rectum , ces faibles différenciations disparaissent, et là le canal, rectiligne et de plus en plus étroit, aboutit à Yaniùt (an.) naturel, parfois muni d’un sphincter, plus souvent à un orifice artificiel, à la suite des ruptures si faciles de la queue. La musculature intestinale est insignifiante ou nulle. Canaux intestino-cutanés (4, fig . 1, en. int. eut.). — Dans la portion du tube digestif intermédiaire à la région branchiale et au foie, on observe assez fréquemment une particularité curieuse dont la significa- tion physiologique aussi bien que morphologique reste inconnue. C’est une communication directe entre la cavité digestive et l’extérieur au moyen de petits canaux qui ne sont nullement des perforations acci- dentelles, vu qu’un épithélium très net les tapisse dans toute leur longueur. Dans les formes les plus élevées des Entéropneustes, chez le Ptycho- dera , il n'en existe point; mais on les rencontre chez les trois autres genres, quoique peut-être pas chez toutes leurs espèces. Ces canaux forment deux catégories distinctes: les uns sont pairs , symétriques, situés dans la portion la plus élevée de l’estomac en un lieu qui, par son diamètre plus grand, appartient nettement à l’estomac, mais qui ne pré- sente pas encore la différenciation hépatique; les autres sont impairs, Fig. 2G. v.d Coupe transversale de l’intestin dans la région génitale de Schizoca rtl i u m brasiliense (d’ap. Spcngcl). v. il., vaisseau dorsal; v. v., vaisseau yen Irai. HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 30 asymétriques, situés soit d’un côté, soit de l’autre, dans la région œso- phagienne intermédiaire à la branchie et à l’estomac. Les canaux symétriques sont plus répandus que les autres : ils peuvent exister seuls, tandis que les asymétriques ne se présentent jamais sans que les symétriques existent également. Ils sont toujours placés à la face dorsale, entre les lignes médiane et submédiane et tra- versent par conséquent la musculature longitudinale. Leur nombre varie avec les espèces : Scli. brasiliense en a une seule paire, Gl. Hacksi deux, B . Kovalevskyi quatre à six. Ils sont tapissés de hautes cellules épithéliales ciliées, ont souvent un sphincter à leur orifice cutané et peuvent même présenter, à leur embouchure dans l'intestin, un petit anneau squelettique dépendant de leur limitante sous-épithéliale. Les canaux asymétriques ou impairs peuvent quelquefois être pairs et symétriques, mais cela ne constitue sans doute pas une altération de leur caractère essentiel car, pouvant exister d’un côté ou de l'autre, il suffit qu’un du côté droit tombe en face d’un du côté gauche pour déterminer une symétrie locale secondaire. C’est ce qui arrive chez Sch. brasiliense qui en a 29, 16 d’un côté et 13 de l’autre dont 7 for- mant la paire avec ceux du côté opposé. Chez GL Hacksi , il y en a 9, tous impairs, le plus élevé à droite, les autres à gauche. Chez les GL Talaboti, dont on ne connaît que la partie supérieure du corps jusqu’à la région génitale inclusivement, on en a trouvé 9 groupes impairs et irrégulièrement distribués qui s’ouvrent indépendamment dans l'œso- phage tandis que, vers l’extérieur, tous ceux d’un même groupe débou- chent dans une petite cavité atriale commune, située à moitié dans le cœlome, à moitié dans l’épaisseur de la paroi du corps, et qui semble communiquer par un seul canal avec le dehors. L’épithélium qui tapisse ces cavités ampulliformes est riche en cellules glandulaires. La structure de ces canaux est la même que celle des ca- naux pairs (*). Appareil respiratoire. — Le système bran- chial des Entéropneustes présente une struc- ture passablement compliquée; mais, comme toujours, cette complication n’est atteinte que par degrés dans l'ontogénèse et dans la phylogénie, et il nous semble avanta- geux de suivre ces étages dans notre des- cription. Fig. 27. 7id l 1 ) Siphon (fig.27). — Chez Cl. Hacksi existe un curieux organe qui rappelle, sauf la position qui est ici dorsale, le siphon des Echinodermcs et des Géphyricns. C’est un canal superposé au tube digestif et communiquant avec lui à ses deux extrémités, mais complètement indépendant dans sa partie moyenne. Il mesure en diamètre un peu plus du dixième et en longueur un peu plus de la moitié (soit6<»»«) des dimensions correspondantes de l’estomac dans lequel il se jette à ses deux extrémités, en Coupe transversale de Glandiceps Hacksi au niveau du siphon intestinal (d’ap. Spcngel). int,., iutestin: mcl., mu s des; »«!., nerf dorsal; s., siphon intestinal; v. <1., vaisseau dorsal. HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 31 Si, dans l’un quelconque des quatre genres, on examine l’extrémité inférieure de la région branchiale (fîg. 30), on trouve là, symétrique- Fig. 30. Région inférieure de la branchie droite de Ptychodera minuta vue du côté de l’intestin (d’ap. Spengel). Développement des sacs branchiaux (Sch.). A, commencement, de Fînvngiual.ttm du sac branchial (br.)\ R, le phénomène indiqué eu A s’accentue; C, le sac branchial s’est mis en rapport avec la paroi externe, et un orifice (o.) situé au fond du sillon branchial le fait communiquer avec l’extérieur; I), le sac branchial s’étend en largeur ; E, une invagination ( lagt .) se creuse sur la paroi dorsale du sac branchial pour former la languette: F, la languette (lagt.) est complètement formée. l>r., sac branchial : lagt., languette ; o., orifice externe du sac branchial; ces., œsophage : sill., sillon branchial. ment à droite et à gauche, des branchies en voie de formation dont les plus jeunes se présentent sous l’aspect d/une invagination en doigt de gant (fig. 31 À, br.), procédant des parties latérales de haut un peu au-dessus de son milieu, eu bas à son union avec Fintes- lin. Il est tapissé d’un épithélium peu élevé et non cilié. Sillon et bourrelet ciliés (4, fiy. 3 , et fig. 28 et 29'. — Chez toutes les espèces de Ptychodera , on observe dans la plus grande longueur du tube digestif, depuis la partie inférieure de l’œsophage jusque vers la fin du rectum, un sillon [si II.) et lin bourrelet ciliés ( brlt .) formés de cellules, grandes, claires, sans granulations excrétrices et puissamment ciliées. Le bourrelet est situé au bord dorsal du sillon et le surplombe partiellement. L'un et l’autre courent verticalement sur la partie latéro- dorsale du tube digestif, F,g * 29, entre les lignes médiane cl submédiane ; au niveau du foie, elle passe en de- hors des diverticules hé- patiques. Ils existent d'or- dinaire symétriquement des deux côtés; mais chez P. minuta et P. sarnien- s tis j on ne les trouve que du côté gauche. Fréquem- ment une ligne leur correspond sur l'épiderme de la face dorsale du corps, reconnaissable J Sillons cl bourrelet intestinaux de Ptychodera minuta vers leur extrémité supérieure (d’ap. Spengel). Sillon et bourrelet de l’intestin de Ptychodera minuta (d’ap. Spengel). 1., lèvre; sill., sillon. HÉMICORDES — BALANOGLOSSÜS 32 l’œsophage vers l’extérieur; d’abord peu profondes, elles finissent par traverser le cœlome et atteignent la paroi qui se perfore au point de sou- dure (C, o.), et l’on a ainsi un tube établissant une communication entre la cavité œsophagienne et l’extérieur. Ce tube est formé simplement de deux parois épithéliales, l’une œsophagienne, l’autre péritonéale, sépa- rées par une limitante intermédiaire; il est, par sa partie moyenne, libre dans la cavité du cœlome. Rapidement, ce tube change de forme, et cela, dès avant même qu’il ait atteint l’extérieur: sa partie la plus externe reste tubuleuse et l’orifice de sortie reste à peu près arrondi ou devient simplement ovalaire; dans le reste de son étendue, le canal se trans- forme en une cavité aplatie de haut en bas et, par conséquent, très peu épaisse dans ce sens, mais très large dans toutes les directions du plan transversal (D, br.). Cette modification de forme s’étend à l’orifice interne qui se transforme en une longue fente transversale occupant presque toute la hauteur du pharynx, s’étendant cependant moins loin en avant que du côté dorsal. 11 importe de noter que, malgré l’accroissement de sa largeur, la poche branchiale n’atteint la paroi du corps en aucun autre point que celui auquel elle se joint à elle par un étroit canal de sortie situé à sa partie latéro-dorsale : tout le reste de son pourtour externe forme un bord libre dans la cavité cœlomique. Les deux faces supérieure et inférieure sont libres aussi dans la cavité cœlomique, primitivement du moins; mais comme les sacs branchiaux se forment dès l'abord très serrés les uns contre les autres, ces faces ne sont séparées que par une fente très étroite, diver- ticule du cœlome (2, fi g. 3, spt.). Même, dans le fond de cette fente tourné vers Lœsophage et sur une largeur assez notable, les deux faces s’accolent et effacent la cavité cœlo- mique interposée. Dans cette région où les deux parois sont soudées, la limitante qui, dans chacune d’elles, sépare le feuillet d’épithélium branchial du feuillet péritonéal s’épaissit et se condense en une lame squelettique (4 ,/ig. 2, et lig. 32) par un processus semblable à celui qui donne naissance au squelette de la trompe. 11 y a donc dans la cloison commune deux lames squelettiques parallèles, séparées par un Fiff. 32. Coupe longitudinale des sucs branchiaux parallèlement à une génératrice du tube digestif passant par les fentes bran- chiales internes (d’ap. Marion), langt., languette; gl.+ pile de cel- lules glandulaires: ». l*r., orifices œsophagiens des sacs branchiaux; ? squelette. à une teinte spéciale que lui donne l'absence de cellules glandulaires à ce niveau. Mais ce caractère n’est pas constant, en sorte qu’on ne saurait y voir l’indicalion d’une relation physiologique. Chez les autres Entéropneustes, rien n’existe à la même place. Mais peut-être pourrait-on assimiler à cel organe un sillon cilié ventral qui existe chez Sch. brasiliense dans le tube intestinal et que l’on peut suivre jusqu’à l’anus, ainsi que des formations plus ou moins semblables observées chez 67. Hacksi et chez B. canadensis. HEMICORDES — BALANOGLOSSUS 33 double feuillet péritonéal, mais cette séparation est virtuelle, et, en fait, les deux lames sont soudées Tune à l’autre, sauf à leur extrémité ventrale où elles divergent légèrement. Ainsi, au stade où nous en sommes arrivés, les branchies forment deux séries symétriques de sacs aplatis (4, fig. 2, sac. br .), empilés de haut en bas, s’ouvrant en dedans à la partie latéro-dorsale de l'oeso- phage par une longue fente courbe dorso-ventrale ( ft . br . s. et ft. br. /.), communiquant avec l’extérieur par un court canal rétréci aboutissant à un pore ovalaire (o. br.) situé dans le sillon génito-branchial (sill. It. d.), terminés (sauf ce canal) par un bord externe courbe libre dans le cœlome, soudés enfin l’un à l’autre par leurs faces contiguës, dans la moitié interne de celles-ci, en une cloison commune dans laquelle se développe une double lame squelettique, tandis que dans leur moitié externe ces faces sont libres, séparées par un étroit espace fissiforme tapissé d’épithélium péritonéal et dans lequel le cœlome ambiant a accès. Dans aucun des quatres genres, les choses ne restent à cet état de simplicité. Dès les premiers stades de l’évolution du sac branchial, il se forme à la partie dorsale de ce sac un profond refoulement du cœlome ou plutôt, si l’on considère les choses par rapport à la cavité branchiale, une invagination (fig. 31 E, lagt .) qui détermine dans cette cavité une cloison parallèle à ses faces et située à égale distance d’elles (F, lagt.). Cette cloison a la forme d’un triangle curviligne. Elle a un bord dorsal convexe, adhérent, inséré à la paroi dorsale de la cavité branchiale et s’étendant depuis l’extrémité dorsale de la fente de communication entre la branchie et l’œsophage, jusqu’à une certaine distance du pore de sortie qu’il n’atteint pas; un autre bord, interne et concave, fait partie de la paroi œsophagienne et, n’atteignant pas le bord ventral de l’ori- fice œsophagien de la branchie, divise cet orifice en forme d’O allongé et le transforme en un (J long et étroit (4, fig. 2 , ft. br. s. et ft. br. /.); enfin, le troisième bord est externe et rejoint par une courbe forte- ment convexe les extrémités des deux autres; il s’avance sensiblement moins loin en dehors que le bord externe des sacs branchiaux. On appelle languettes ( Ingt .) ces cloisons intrabranchiales et septa celles qui séparent les branchies les unes des autres. Au point de vue de la structure, ces languettes sont, comme les sacs branchiaux, des diverticules sacciformes, mais des diverticules cœlo- miques et non œsophagiens. Au niveau de leur bord dorsal, leurs parois se détournent, la supérieure en haut, l’inférieure en bas, pour faire partie du bord dorsal de chaque demi-branchie, tandis qu’entre ces bords règne une fente, nullement virtuelle, qui conduit du cœlome dans leur cavité tapissée d’épithélium péritonéal. Ainsi, chaque languette comprend une cavité cœlomique intérieure et deux parois formées cha- cune de deux lames, l’une d’épithélium cœlomique, l’autre d’épithélium branchial, adossées, mais séparées par l’inévitable limitante intermé- diaire. Ici, comme dans les septa, cette limitante forme une lame sque- T. VIII. 3 34 HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS lettiquc, et les deux lames squelettiques d’une même languette restent séparées par un espace réel notable au lieu d’être accolées, soudées, comme celles des septa. Ces lames (sq.) sont contenues, on le voit, dans le même espace que celles des septa, espace interposé aux feuillets branchial et cœlomique des parois branchiales; tout le système squelettique de la branchie n’est formé que d’épaississements locaux d’une même membrane limitante, anatomiquement discontinus mais, en réalité, reliés par les parties non épaissies de cette limitante. Aussi n’y a-t-il pas lieu de s’étonner que, par les progrès de cet épaississement, des parties distinctes de ce squelette arrivent à se souder entre elles : c’est ce qui arrive pour les lames des languettes qui se réunissent chacune à la lame squelettique septale la plus voisine. En fait, ce n’est pas ainsi que les choses se passent. La lame septale se forme d’abord, et c’est en envahissant de proche en proche que la modification squelettogène s’étend de celle-ci aux limitantes des deux demi-languettes voisines pour former leur lame squelettique. Le résultat est le même et l’on aboutit en somme à un squelette formé d’une succession de pièces trifurquées (fîg. 32, sq.). La branche moyenne de la fourche est contenue dans le septum interbranchial et formée de deux lames accolées, soudées même, sauf le long des bords externe et antérieur où elles divergent sur une certaine étendue, for- mant là une sorte de gouttière; les deux branches latérales sont simples et contenues chacune dans la moitié voisine des deux languettes appar- tenant aux deux sacs branchiaux que sépare le septum considéré. La partie arquée qui rejoint dorsalement la lame septale aux lames des languettes a reçu le nom d 'arcade. Ainsi, les pièces squelettiques alter- nent avec les branchies et correspondent à deux demi-branchies conti- guës et au septum qui les sépare ( 4 , flg. 2). C’est à cet état que se trouve l'appareil branchial dans les genres Balanoylossus et Glandiceps. Chez Schizoccirdium et Ptychodera , il s’y ajoute un perfectionnement nouveau sous la forme de tigelles que l’on a appelées les synaplicules (synp.). Dans ces deux genres, l’orifice en forme d’U de la branchie dans l’œsophage, au lieu d’être libre, est subdivisé en échelle par de petits trabécules qui s’étendent du septum à la languette; leur ensemble constitue une sorte de crible destiné à empêcher l’entrée dans la bran- chie de particules solides trop volumineuses. Leur structure comprend une simple paroi épithéliale continuant celle de la branchie et entou- rant une tigelle squelettique formée par la limitante et en continuité à un bout avec la lame squelettique septale et à l'autre avec celle de la languette ( 1 ). p) Chez Pt. clavUjeva (fig. 33), les sacs branchiaux envoient en avant un profond piverticule triangulaire qui se porte sur les côtés de la portion digestive du tube pharyngien. HÉ MI CORDES — B A LA NO GLOSS US 35 Fig. 33. Nous renvoyons au chapitre de l’appareil circulatoire pour ce qui concerne les vaisseaux de la branchie; mais il nous reste à décrire la structure de son épithélium et les rapports généraux de l’appareil branchial et de l’œsophage, ainsi que leurs variations dans les quatre genres. La partie interne des parois branchiales, c’est-à-dire celle qui correspond aux faces de la lan- guette et à la partie des septa qui fait face aux languettes, est tapis- sée d’un épithélium à hautes cel- lules cylindriques puissamment ciliées. Le reste des parois, c’est- à-dire le bord externe de la lan- guette avec une faible bordure de la surface avoisinante, toute la partie externe des faces septales et toute la paroi latérale de la ca- vité, y compris le canal expirateur, sont tapissés d’un épithélium cilié aussi, mais à cellules plus basses et plus larges. Le bord interne des septa et des languettes, celui qui est tourné vers la cavité œsopha- gienne et fait partie de sa paroi, est formé, au contraire, de cel- lules très hautes et très étroites qui dessinent un bourrelet très accentué surtout sur les languettes. Dans ces bourrelets se trouvent aussi des cellules glandulaires. Des fibrilles musculaires de la catégorie des dorso-ventrales du cœlome se portent du voisinage du pore expira- teur au bord libre externe des septa; d'autres sont disposées en sphincter autour de l’orifice expirateur. En ce qui concerne les situations relatives des parties branchiale et digestive de l'œsophage, la disposition la plus simple et, sans doute, la plus primitive, se rencontre chez Schizocardium (fig. 34 À), où les fentes d’entrée des sacs branchiaux occupent toute la largeur des parties latérales du canal œsophagien, ne réservant que deux étroites bande- lettes longitudinales, l’une dorsale appelée la ligne èpibranchiale , l'autre ventrale, un peu plus large, excavée en gouttière, le sillon hypobran - chiai. Chez Glandiceps (B) et plus encore chez Balanoglossus (C), les fentes branchiales n’occupent que la partie dorsale du canal, laissant toute la moitié ventrale iinperforée et consacrée uniquement au passage Coupe transversale de la région branchio-génilale de Ptychodcra elauigera (d’ap. Spengel). ai., ailes dorsales; gtx., glandes génitales; lngt., languette branchiale; md. 1., muscles longitudi- naux; incl. r., muscles radia ire s ; nf. «1., nerf dor- sal : nf. v., nerf ventral : o. Iir., orifice branchial externe; œs., œsophage; o. gtx., orifice génital; sac l>r., sac branchial. 36 IIÉMICORDES — BÂLANÔGLOSSUS des aliments. Chez Ptychodera (D) enfin, non seulement la partie bran- chiale est reléguée dans la moitié dorsale du canal, mais ses bords se rapprochent et entrent en contact, de manière à délimiter deux canaux superposés à peu près d’égal diamètre, ne communiquant qu’anato- Fig. 34. (d’ap. Spengel). A, Schizncardium B, Glandiccps ; C, Balanoglossas ; Dj Ptychodera. cl., face dorsale j v., face ventrale. iniquement et non physiologiquement par une longue fente dont les bords adossés ne peuvent être séparés sans un certain effort. Appareil circulatoire. — Pour comprendre l’appareil circulatoire, il est nécessaire de se rendre bien compte de sa situation générale dans l’organisme. Situation et origine . — Cette situation est intimement liée à celle des membranes limitantes dans l’épaisseur desquelles les vaisseaux et les lacunes sanguines sont partout contenus. Ces membranes occupent un espace (virtuel bien entendu) continu dans tout l’organisme : c’est l’espace compris entre l’épiderme et la musculature somatique d’une part, et entre l’épithélium digestif et la musculature viscérale d’autre part, ces deux espaces étant réunis par ceux compris dans l’épaisseur des mésentères. La considération de l’origine embryogénique de ces parties va rendre plus claire encore leur conception. Reportons-nous à un stade où l’animal est formé d’une vésicule épidermique traversée par un tube digestif et contenant dans l’espace interposé un petit nombre de vésicules cœlomiques symétriques. La cavité de ces vésicules deviendra la cavité générale ou cœlome; l’espace compris entre elles et la paroi du corps ou du tube digestif est la cavité de segmentation ou blastocœle. Cette dernière est d’abord assez spacieuse et contient quelques cellules mésenchymateuses errantes. Mais bientôt les vésicules cœlo- miques s’accolent aux parois digestives et somatiques pour former leur musculature et s’adossent l'une à l’autre dans le plan sagittal pour former les mésentères dorsal et ventral. Les parois épithéliales du corps et du tube digestif ainsi que celles des vésicules cœlomiques, sont doublées, du côté du blastocœle, d’une pellicule anhiste sécrétée par elles et qui est leur limitante. Les limitantes de l'adulte résultent de l’adossement des limitantes cœlomiques entre elles dans les mésentères ou aux limitantes voisines dans les parois du corps et du tube digestif. Sur la HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 37 plupart des points, la fusion est complète et il ne reste aucune trace de l’origine bilaminaire. Mais en certains points, ou plutôt suivant certains trajets, sont réservés entre les deux couches limitantes, des espaces canalifonnes qui deviennent les canaux sanguins, derniers restes de la cavité de segmentation. Des éléments mésenchymateux libres de la cavité do segmentation, les uns deviennent les rares glo- bules incolores amœboïdes qui circulent dans le plasma incolore aussi, les autres s’appliquent aux parois sanguines en couche uniforme pour former leur endothélium. Mais cet endothélium n’existe que chez Ptychodera et, à certaines places discontinues, chez Schizocardium cl Glandiceps. Balanoglossus n’a aucun revêtement vasculaire endothélial. Certains des vaisseaux sont pourvus de muscles, toujours disposés circulairement (fig. 35, mcl.){*). Ces muscles ne leur appar- tiennent pas en propre; ils sont une dépen- dance des couches musculaires voisines déri- vées de r épithélium cœlomique : elles sont toujours, en effet, situées sur la limitante qui forme la paroi vasculaire du côté tourné vers la cavité générale. Disposition générale . — 11 existe un vais- seau dorsal et un ventral (6, fig. 1 , v. drs . et v. vnt.), régnant tout le long du corps. Le dorsal conduit au sinus central ( sin . ctr.) de la trompe, qui conduit le sang au glomèrule d’où il retourne au vaisseau ventral par les sinus péripharyngiens . Il y a, en outre, une paire de sinus latéro-dorsaux (v. I. d .) qui unissent le réseau lacunaire cutané et génital à celui de l’intestin. La peau et l’intestin sont, en effet, parcourus par un système général de lacunes dont la circulation branchiale n’est qu’une dépendance. Vaisseau dorsal . — C'est un large canal qui parcourt le corps dans toute son étendue, depuis le bout de la queue où il commence par une extrémité effilée en communication avec les lacunes cutanées et intes- tinales du voisinage, et se termine à la base de la trompe en se jetant dans le sinus central. — 11 est contenu dans l’épaisseur du mésentère dorsal qu’il remplit presque en entier (5, vcl.). Dans les cas où ce mésen- tère s’interrompt vers le haut, il est libre dans la cavité générale pen- dant le trajet correspondant. Dans le collier, qu’il traverse de part en Fie:. 35. Coupe transversale du vaisseau dorsal et des quatre troncs nerveux sympathiques du collier de Ptychodera sar- niensis (d’ap. Spengel). in cl., muscles du vaisseau dor- sal ; n., nerf dorsal ; «y., troncs du sympathique; vd., vaisseau dorsal. ( l ) Sauf à l'extrémité supérieure du vaisseau ventral chez B. Kovalevskyi où cette muscu- lature est longitudinale, par suite de ce fait que cette extrémité quitte le mésentère ventral et plonge dans la paroi du corps, au milieu de la couche musculaire longitudinale, dont les fibres les plus voisines s’appliquent à elle, sans changer leur direction. Ce détail n'a d’impor- tance que pour prouver que la couche musculaire des vaisseaux n’est qu’une dépendance des couches musculaires voisines. HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 38 part, il n’est que clans une faible partie de son trajet contenu dans un mé- sentère (vers le bas), mais dans toute son étendue il est compris entre les deux diverticules périhæmaux ( dvt . ph.) qui le séparent de la cavité collaire et lui fournissent ses muscles. 11 est contractile de bas en haut dans toute sa longueur, sauf tout à fait vers le bout de la queue, grâce à une couche de fibres musculaires transversales (incomplètement cir- culaires) qui s’accole à lui et s’approprie à son service. Dans toute sa longueur il est en relation avec les réseaux lacunaires (/.) des parois du corps et de l’intestin qui servent à l’alimenter ( 4 ). * Sinus central. — Cette large lacune sanguine (sin. ctr.) dont nous avons indiqué la place el les rapports en décrivant la trompe, continue dans la trompe le vaisseau dorsal (*). Sa forme peut être comparée à une calotte d’ovoïde séparée par un plan parallèle au grand axe. La convexité tournée en arrière et logée dans la concavité ventrale de la vésicule cardiaque (cœ.); en avant, le diverticule pharyngien (dvt.) lui forme une paroi plus ou moins plane ; en bas, il reçoit le sang du vaisseau ventral; en haut et à la partie supérieure de ses bords latéraux, il est en rapport avec le glomérule (glrn.) et communique avec la cavité de cet organe par une fente étroite en forme d’arc à concavité inférieure. On voit que les rapports anatomiques et physiologiques de la vésicule cardiaque mus- culeuse avec le sinus central, qui avaient pu sembler étranges lorsque nous les avons fait connaître en décrivant la trompe, sont au contraire tout à fait normaux. La vésicule cardiaque se comporte par rapport au sinus central exactement comme les parties mésentériques des vési- cules cœlomiques par rapport aux vaisseaux du tronc. Le sinus central a ordinairement (sauf chez Dalanoglossus ) un revê- tement endothélial en dedans de sa limitante. Pas plus que le reste de l’appareil circulatoire il n’a de muscles propres. Circulation dans le glomérule. — Après ce que nous avons dit plus haut (p. 16) de la constitution du glomérule, la circulation dans cet organe est aisée à comprendre. Le sang pénètre dans le glomérule ( 6 , fig. 2, glm .) par la fente en fer h cheval qui sert de base à cet organe, ou plutôt par les orifices situés sur son trajet. Il circule entre les saillies creuses déterminées par les diverticules de la surface externe, suit entre elles un trajet très sinueux, se dirigeant en somme, d’une part, vers la périphérie de l’organe, d'autre part, vers les extrémités infé- rieures de ses deux lobes latéraux. Ce dernier courant, qui est efférent , (*) Le vaisseau correspond au vaisseau dorsal profond do Kovalevsky. Le vaisseau dorsal superficiel de cet auteur n’existe pas. Spexgel estbne que c’est le tronc nerveux dorsal qui a été pris par le naturaliste russe pour un deuxième vaisseau. ( 2 ) Cependant le passage de l’un à l’autre n’est pas immédiat : on peut distinguer à la base de la trompe, un sinus basilaire où se jette le vaisseau dorsal et qui s’ouvre en haut dans le sinus central. Ce sinus basilaire est un espace situé entre le col du diverticule pha- ryngien, les diverticules dorsaux du cœlome de la trompe et les parois cutanées latérales du pédicule de la trompe elle-même. .0 JS j . \ .n : ‘tljMu^uuI ni •»!» /il i c t v *%\ ; ii ii-LMi /*rr>r{<|h ; i<{ uwwÀsvf v Ac\(\ ,n : filij •»« **>b / 1 !(/>>.;■ ir. y V H\B m .isïlni»/ ub^îbv .'j ; 'jffonod ,.ô ■il •iljminohi [jb irmiiorufi'i Ibitb*) v Aï\b .0 ••h «nuwiàtofi io'Uiq i;l oh rçnca ;91 wn^yt v ao •►iijTifnoI^ Un Jimu'Uiun lr.nr/» v Aec\ .0 ni *ib miomjsoq itniwj ni oh ; oq/mviJ ; noi^irnBflq oiinftTryib o^iev v ù\& .s .1 Uirr\sj.n>Ai\i , ;ofbùod v d : - c-ib ; ^>Un\ mc.'nj aohiîtf ,.*\d ,ft ^in^iuuh : I/i'-'i I; b 'i \b .Ï\ ; yjïÉ ! < M» oimlx» " - u* M x ; ■'! i - : ! • i • n j ‘ -uji vil ! J '*(> * ‘"Ht* j v ÿ\ï ;-i j u/ii /;! ob -mi- Jiiv] , ,tyü M<\ .',fl i fi i . • ■;/ ,-.-4 r -ü. -/w >1 vh .1: .'^W .{.ib . 9 U 7 ‘•'j'.ffl’miï'jil ÜOi ' *ij nui ,: - r; / > i. !1. ii-i. ; -tM .£ .g\\ r.’i: PL 6. HE M I CH 0 HD IA (B a l an ogl oss us ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Circulation (Suite). b., bouche; dphg., diaphragmes; ft. br fentes branchiales; glm., glomérule ; n. drs.j nerf dorsal; o. br., orifice externe des sacs branchiaux ; prt. coll.j péritoine collaire; p. trp., pore de la trompe; prt. trp., péritoine de la trompe; r., capillaires des parois du sac branchial; rp. pph., replis péripharyngiens ; sin. ctr., sinus central; /. drs vaisseau dorsal ; v. langt., vaisseau de la languette; v. I. d., vaisseau latéral droit; v. pph. vaisseau pêripharyngien ; /. spt., vaisseau des septa; v. vnt., vaisseau ventral. Fig. 1. Disposition des troncs vasculaires (Sch.). Fig. 2. Circulation de la partie supérieure du corps vue du côté dorsal (Sch.]. Fig. 3. Disposition des vaisseaux sanguins de la région branchiale vue de face (Sch.). (42) Zoologie concrète. T. VIII. PL 6. HÉRICORDES — BALÂNOGLOSSUS 43 partout, comme cette couche elle-même; mais on ne sait rien de positif à cet égard (*). Disons tout de suite que le système nerveux tout entier n'est qu’une dépendance de cette couche générale dont il constitue des conden- sations locales et qu’il a partout la même situation anatomique, sauf la seule exception du tronc nerveux du collier. Troncs nerveux dorsal et ventral. — Tout le long des lignes médianes dorsale et ventrale du tronc règne un cordon nerveux continu. Leur présence se révèle au dehors : 1° par une tendance à l’invagination en sillon qui se manifeste, d’une manière plus ou moins marquée suivant les espèces, le long des deux lignes médianes du tronc, mais surtout du côté ventral; 2° par un léger bourrelet déterminé par l’accumulation des fibres qui constituent ces cordons nerveux; 3° par un aspect un peu différent de l’épiderme qui les recouvre, aspect dû à ce que ses cellules sont plus basses et entièrement dépourvues d’éléments glandulaires. Ces cordons sont formés par une condensation et une orientation des fibrilles de la couche nerveuse générale qui, ici, s’accumulent et se dis- posent en un faisceau longitudinal. 11 s’y joint en outre des cellules situées h la face externe des cordons, entre les éléments épidermiques et les fibres. Ces cellules confinent à celles de l’épiderme et n’en sont point séparées nettement, mais elles s’en distinguent par leurs caractères his- tologiques. Les premières sont allongées, cylindriques, ont un noyau ovoïde à grand axe dirigé radiairement et s’insèrent par leur pied sur la limitante, en traversant la couche des fibrilles nerveuses sans se confondre avec elles. Les secondes, au contraire, ont un noyau arrondi, un corps plus ramassé et leur prolongement basilaire, arrivé dans la couche des fibrilles nerveuses, se détourne à angle droit parallèlement à la surface pour se continuer dans cette couche qui se trouve, en fait, formée par l'ensemble de ces prolongements. Aces éléments se joignent quelques rares cellules nerveuses géantes dont les prolongements ner- veux se distinguent également par leur grosseur. Ces deux cordons se perdent peu à peu vers le bas. En haut, le ventral s’arrête à la base du collier pour se jeter dans l’anneau péripharyngien; le dorsal entre en communication avec cet anneau mais le traverse pour se continuer avec le tronc nerveux collaire. Anneau nerveux collaire péripharyngien (fig. 39, an. coll.). — Exac- tement sous le sillon qui sépare le tronc du collier se trouve, toujours dans la même situation par rapport à l’épiderme, un cordon nerveux qui a la même structure que les troncs dorsal et ventral et qui relie ces deux troncs par une connexion plus directe que celle qu’établit entre eux d’une manière diffuse le réseau épidermique général. Le tronc ventral (n. v.) s’arrête en se jetant dans cet anneau avec lequel il se continue. On peut même dire que l’anneau résulte de sa bifurcation, J 1 ) On a suggéré sans prouves l'idée que toutes les cellules épidermiques étaient sensitives. 44 HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS car l’union se fait en V et non en T. Le cordon dorsal (n. cl .), au con- traire, entre en relation avec lui, mais sans perdre son individualité et se continue au delà. Anneau nerveux du 'pédoncule de la trompe ( an . pd .). — Ce second anneau nerveux situé autour du pédoncule de la trompe n’est point aussi limité que le premier; il se confond, en effet, insensiblement, surtout vers le haut, avec la couche nerveuse générale de la trompe. Il est formé par des fibres qui partent de F extrémité supérieure du cordon collaire et se jettent en éventail sur la base de la trompe, formant autour de cette base une accumulation un peu plus accentuée que sur les parties situées au-dessus. Il existe aussi une sorte d’anneau nerveux à peu près semblable dans le bord libre du collier, et que l'on pourrait appeler Vanneau collaire supérieur. Gordon nerveux du collier ( crd . coll. , et 1 , ftg. 2 , crd. nr.). — C’est ici la partie la plus différenciée du système nerveux, et c’est avec quelque raison que divers auteurs la considèrent comme formant le vrai système nerveux central et lui donnent le nom de moelle collaire. Ici, comme pour certains autres organes, le moyen le plus rapide d’arriver à une compréhension complète de la disposition et de la structure est de suivre le développement. A un certain moment, le cordon nerveux collaire ne diffère en rien de celui qui suit la face dorsale du tronc. Ce dernier, en abordant le collier qui est, comme on sait, d'un diamètre un peu plus grand que le tronc, monte sur la paroi dorsale du collier et la parcourt dans toute sa longueur. Si donc le cordon collaire achevait in situ sa différenciation histologique, il se présenterait, comme sur le dos, sous l’aspect d'un faisceau de fibrilles nerveuses couché sur la basale, entre les pieds des cellules épidermiques et surmonté d’une couche de cellules nerveuses donnant origine à ses fibres, la plupart petites, quelques-unes géantes; en arrière, serait la couche superficielle de l’épiderme formée par la portion distale des cellules de soutien, contenant les noyaux et dépourvue d’éléments glandulaires; plus en dehors sur les côtés, l’épi- derme reprendrait son caractère normal et ses cellules glandulaires entremêlées de cellules de soutien. Supposons maintenant (et c/est ainsi que la chose se passe en effet) que la région dorsale du collier s'invagine à la manière du sillon médullaire d’un Vertébré et s'isole complètement de la paroi du corps, sous la forme d’un tube libre dans la cavité col- laire, mais rattaché par ses extrémités à la paroi du corps aux points précis où le mouvement d’invagination a cessé de se faire sentir, et s’ou- vrant là au dehors par un orifice, donnant accès dans son canal inté- rieur. Il se trouvera naturellement que l’orifice inférieur sera situé à la limite inférieure du collier, là où le diamètre subit une petite mais brusque diminution pour passer au diamètre du corps. L’orifice supérieur (p. nrl.) se trouvera dans l’angle formé par le dos du pédoncule de la trompe et la paroi supérieure du collier. Tout l’intérieur du tube sera IIEMICORDES B A LA NO GLOSS U S 45 tapissé par l’épiderme, mais avec des caractères histologiques différents suivant les points : la voûte du tube, provenant des parties de l’épi- derme extérieur situées primitivement en dehors du cordon nerveux et non différenciées, se trouvera formée d’une couche épithéliale semblable à celle de l’extérieur et par conséquent pourvue d’éléments glandu- laires; la partie ventrale du tube formé au contraire par la partie médiane avec le cordon nerveux qu’elle contient, présentera exactement les carac- tères histologiques de cette région et par conséquent ceux de la ligne médiane du tronc qu’elle continue directement. Enfin, sur les côtés, ces deux structures passeront de l’une à l’autre par une transition plus ou moins ménagée. C’est ainsi que sont les choses, en effet, dans le genre Ptychodera , du moins chez Pt. sarniensis ainsi que l’a constaté Kcehler. Partout ailleurs, cette disposition primitive s’altère par le fait que le tube s’obture à certaines places et perd sa continuité avec les orifices extérieurs, qui se transforment en deux petites dépressions infundibu- li formes assez profondes, mais en cul-de-sac. La disposition des espaces intramédullaires, restes du canal central, est aussi variable que pos- sible, même dans les individus d’une même espèce et il n’y aurait aucun intérêt à entrer dans des détails à son sujet (*). Chez B. Merechkovskyi et chez Sch . peruvianum , il ne reste aucune trace de la cavité primi- tive : le tube est devenu un cordon plein. Le cordon nerveux collaire n'est pas libre dans la cavité du collier. Il est couché sur le vaisseau dorsal entouré de ses deux diverticules périhæmaux ( dvt.ph.g . et clvt. ph.cl.), qui même d’ordinaire reviennent un peu sur ses côtés de manière à lui former une sorte de gouttière où il est couché. Cet ensemble, appelé quelquefois le cordon collaire (Kragcn- strang), est lui-même couché sur la ligne dorsale du pharynx et n’est par conséquent libre que dorsalement et sur les côtés. Dans la partie inférieure, il est contenu, en outre, dans le mésentère dorsal du collier et n’entre en rapport direct avec le cœlome collaire qu’au-dessus du point oii se termine ce mésentère, ordinairement très court (*). Sens. — L’épiderme, avec son réseau nerveux général, ne saurait ne pas être sensible, soit qu’il soit parsemé d’éléments sensitifs (dont l’exis- ( 1 ) Dans toutes les espèces do Ptychodera s’observe une autre particularité remarquable. Ce sont de petits tractus plus ou moins nombreux (de 1 à 6) disposes les uns au-dessous des autres dans le plan médian et qui vont du tube nerveux intra-collairo à la paroi du corps. Ces tractus sont tantôt rectilignes, tantôt floxueux, et suivent un trajet direct ou plus ou moins oblique; ils peuvent être pleins ou creux. Ceux qui sont creux sont toujours les plus élevés de la série et jamais ils ne sont tous creux (sauf le cas où il n’y en a qu'un). Leur cavité s'ouvre en avant dans celle du tube médullaire; en arrière elle se termine en cul-de-sac sous la paroi du corps sans jamais s'ouvrir au dehors. Leur structure est exactement celle du pla- fond du tube médullaire dont elles sont la continuité. ( 2 ) Le long du vaisseau dorsal, à l'exception de sa portion abdominale, Sl*engel a trouvé chez P. sarniensis deux paires de eordous qu'il considère comme constituant un système nerveux sympathique. Une paire de ces cordons est située de part et d’autre du mésentère qui rattache le \ aisseau à la paroi dorsale du corps, l’autre est placée do part et d’autre de celui 46 H ÊMI CORDES — BALANOGLOSSUS tence n’a pas été effectivement reconnue), soit que, comme le pense Bateson, toutes ses cellules Fi 42 (sauf les glandulaires, bien entendu) soient sensitives. Spengel estime que le bout de la trompe et sa face ven- trale, le bord libre du col- lier et sa face ventrale sont des points particulièrement sensibles. En fait d’organes des sens localisés, on n’a observé que chez B. caria- densis une profonde fos- sette située à la base de la trompe, du côté ventral (fig. 42). Organes reproducteurs. — Les sexes sont séparés, mais les organes sont identique- ment constitués chez Lun et l’autre et ne diffèrent que par la nature de leurs produits ultimes. Coupe sagittale de la trompe de Balanoglosstitt canadensis pour montrer la fossette sensitive qui unit ce vaisseau au tube digestif ^ ap * s P en S e1 )* (fig. 40). Chaque cordon est formé ^v.,yotocordc P U .paroi Ldu pharynx- «.^ssetto sousilive; ' . ! 1 , gin. ctr., sinus central do la trompe; sq., squelette. d un laisecau de libnlles trop fines pour être musculaires et d’une enveloppe de cellules peu nombreuses (fig. 41). Spengel n’a Fig. 40. Coupe transversale du vaisseau dorsal et des quatre troncs ner- veux sympathiques du collier de Plychodera sarniensis (d’ap. Spengel). mcl., muscles du vaisseau dorsal; n., nerf dorsal; sy., troncs du sympathique; vd., vaisseau dorsal. Fig. 41. Disposition du système nerveux sympathique de chaque côté du vaisseau dorsal (d’ap. Spengel). mcl., muscles du vaisseau dorsal; n. d.., nerf dor- sal; sy., troncs du sympathique; v. d.., cavité du vaisseau dorsal. reconnu ni les racines ni les branches de ce système, dont la signification reste ainsi quelque peu douteuse. HÉMICORDES — BALANOGLOSSÜS 47 Disposition. — Sous leur état le plus simple, ces organes forment Fig. 44. doux séries parallèles el symétriques de glandes ovoïdes (fi saillantes dans la cavité du tronc et s’ouvrant au de- hors, par l’inter- médiaire d’un col court et étroit. Ils occupent la région génitale, mais em- piètent en haut 43 et 44), Fi-r. 43. «if* j V -- i-vtf " Glande génitale mâle de Balanoglossus Kupfjcri (d’ap. Spengel). sur la région bran- Glande génitale femelle de Balanoglossus Kupfferi (d’ap. Spengel). 1»., paroi du corps; c*., oviducle; ©v., ovaire. !>., paroi du corps ; tes., testicule. Fii chiale, en bas sur la région hépatique. La série de leurs orifices cor- respond à cette ligne sub-médiane qui se caractérise par l'interruption de la musculature longitudinale à son niveau et qui, suivant dans la région branchiale le sillon branchio-génital, continue ce sillon dans la région génitale et se poursuit dans la région hépatique en passant en dehors des lobes du foie. Elle a d’ailleurs une tendance à s’enfoncer en sillon dans toute son étendue, mais surtout dans ses parties supérieures. Dans le sillon branchio-géni- tal, les pores génitaux sont toujours plus en dehors que les orifices branchiaux aux- quels ils correspondent grossièrement. Cette disposition si simple est sujette à des complications: chaque glande, en s’accroissant, a tendance à se diviser en lobes et ces lobes peuvent se souder à la paroi du corps, et se percer au point de contact d’un pore génital accessoire . Les lobes peuvent aussi se séparer complète- ment de la glande mère et former ainsi autant de glandes indépendantes (fig. 45), s’ouvrant par un orifice spécial qui a été nommé pore génital secondaire (o. g'.), pour le distinguer du pore accessoire qui con- duit, non dans une glande distincte, mais dans un lobe non séparé de la glande principale. Ce processus de lobation et d’individualisation des lobes se produit toujours transversalement, en sorte que les pores accessoires et secondaires ne s’intercalent jamais à la série des pores principaux, mais se placent à côté d’eux, soit en dedans soit en dehors (*). Coupe transversale dans la région génitale du Ptychodera aurantiaca montrant les pores secondaires des glandes génitales (d’ap. Spengel), est., estomac; gtx., ovaires; mot. 1.. mésentère latéral ; 11. < 1 ., norfdors.il; 11. v., nerf ventral ; ©. g., orifices géni* tal, o. orifices génitaux secondaires. ( l ) Les pores accessoires sont hors de la ligne submédiane et traversent la musculature ongitudinale. Ils peuvent être internes ou externes par rapport aux pores principaux, mais, 48 HÉMICORDES — B A LA NOG LOS SU S Fig. 48. Structure. — Les glandes génitales sont essentiellement constituées par une couche d’épithélium germinal (lig. 47. crd . gtx.) tapissant un cul- de-sac formé par la limitante sous-périto- néale, le tout revêtu par l'épithélium péri- tonéal (prt.) doublé d’une couche de fibres musculaires longitudinales. L’épithélium germinal comprend deux sortes de cellules, les unes (fig.48), cellules germinales pro- prement dites, mères des œufs et des sper- matozoïdes, grossissent beaucoup et font de plus en plus saillie dans la cavité de la glande; les autres restent petites et se disposent autour des premières en une couche folli- culaire qui doit se rompre quand l’œuf ou les sperma- Spermatocytc de Balanoglossus Kupfferi (d’ap. Spengel) Coupe longitudi- nale du cordon génital de Bala- noglossus Kupf- feri (d’ap. Spen- g el ). crd. gtx., cordon génital; p., paroi du corps; prt., péritoine formant l’enveloppe folli- culaire. dans la région branchiale, il n’v en a jamais d’internes. On les rencontre chez Sch. brasiliense et 67. T al aboli. Los pores secondaires sont aussi externes ou internes. Les externes sont, de même que les pores accessoires, extérieurs à la ligne submédiane et traversent la muscu- la ture lougi tud i n ale. Les internes s’ouvrent au contraire toujours dans la ligne submédiaue, à son bord interne; ils ne se pi outrent que chez Balanoglossus et C.lan- diceps ; on en rencontre aussi bien dans la région branchiale qu’au-dessous. Ils forment, chez 67. Tataboti , une série incomplète, chez B. Kupfferi une série Complète, chez B. ca- nadensis plusieurs rangées, complètes paral- lèles, Chez ce dernier les pores principaux forment aussi plusieurs rangées, et ces nom- breuses rangées trouvent place tontes dans la ligne submédiane, ici très élargie. 11 ne faudrait pas attribuer à ces carac- tères distinclifs des pores accessoires et secondaires, des externes et des internes, une videur qu’ils n’ont pas. Les choses se trouvent être ainsi, mais tous ces pores sont morphologiquement équivalents. Chez Ptychodera, les lobes des glandes génitales s’étendent en dehors dans les ap- pendices aliformes (lig. 46). En dedans, le septuru latéro-dorsal détermine une. pro- fonde échancrure qui monte presque jus- qu’au pore principal, en sorte qu’il y a un lobe dans le compartiment latéro-dorsal du cœlome. Fiff. 4 lî. Coupe transversale de la région branchio-génitalc de Plychodera clavigera (d’ap. Spengel). ai., ailes dorsales; gtx., glandes génitales; lngt., languette branchiale; mol. 1., muscles longitudi- naux ; in cl. r., muscles radiaires ; nf. <1., nerf dor- sal; ni’, v., nerf ventral; o. l»r., orifice branchial externe; œs., œsophage; o. gtx., orifice génital; ■ac l»r., sac branchial. HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 49 Fig. 49. tozoïïles (fig. 49) sont émis au dehors. Dans l’épaisseur de la limitante est un réseau de lacunes sanguines, ou parfois une simple lacune vaste et indivise; dans l’un ou l’autre cas, ce système commu- nique par ses bords avec le réseau capillaire cutané voisin. Pour donner une idée complète de cet appareil géni- tal, il est nécessaire d’ajouter quelques indications sur la manière dont il se développe. Sa formation n’est d’ail- leurs pas exclusivement du domaine de l’embryogénie, car elle continue presque jusqu’à l’âge adulte. La série des glandes génitales (fig. 50) se termine en haut brusquement par des glandes entièrement achevées; mais en bas, elle se continue par une partie indivise et inachevée. Cette partie est formée d'un amas de cellules germinales contenues entre le cœlome et la paroi du corps (fig. 47), dans cet espace que nous avons vu, à propos des limitantes et de l’appareil circulatoire, représenter la cavité de segmentation. Il y a tout lieu de croire que Spermatozoïdes de Balanoglossus Kupffcri (d’ap. Spengel). Fig. 50. ri. d ,-P ov ces cellules proviennent d’élém en ts m ésen ch y m a- teux présents dans cet espace depuis les stades embryon- naires. Là, cette masse gros- sit, se lobe, se divise, sui- vant la série des processus que nous avons indiquée pour expliquer la complica- tion progressive de l’organe, mais tout cela se fait avant que s’établissent les commu- nications avec le dehors. Celles-ci se percent secon- dairement en des points où la masse se soude à l’épi- derme, en sorte que tous les orifices, aussi bien les principaux que les acces- soires et les secondaires, sont tous équivalents et tous secondaires au sens embryo- génique de ce mot. 11 résulte de ce qui précède que, malgré la présence d'une limitante entre elles et le péritoine, les glandes sexuelles ne sont pas plus dépen- dantes de l’épiderme que du cœlome et, bien que Spengel n’en parle pas, si sa conception des limitantes est exacte, il doit exister une limi- tante, très mince peut-être, aussi bien entre la glande et l’épiderme Paroi dorsale du corps dans la région génitale de Balanoglossus Kupffcri vue du côté interne (d’ap. Spengel). n.«l., uorf dorsal; o. br., orifices des branchies; ov., ovaires; p., paroi du corps. T. VIII. 4 50 HÉMICORDES — DALANOGLOSSUS qu’entre elle et le péritoine. 11 ne faut point plier la nature à nos sys- tèmes et décrire des membranes là où elles n’existent pas sous le pré- texte qu’elles devraient exister, mais ces choses sont cependant bonnes à dire pour préciser la situation de l’organe et éclairer sa conception. Physiologie. Habitat. — L’animal vit dans le sable, au niveau des basses mers, dans des trous cylindriques très longs et en forme d'U aboutissant à la sur- face par les deux extrémités comme ceux du Chætoptère, et très pro- fonds dans leur partie moyenne. Ces trous ne sont pas maçonnés, mais ils ont cependant une certaine persistance, grâce à une couche de mucus dont ils sont tapissés et qui agglutine quelque peu le sable qui forme leur paroi. L’un des orifices du tube ne porte aucune marque distinc- tive; l’autre est rendu très évident par un tortillon de sable rejeté par le tube digestif et semblable à celui des Arénicoles, mais d’une taille proportionnée à celle de l’animal. Celui-ci se tient dans son trou, soit au fond, soit près de l’un ou l’autre des orifices, selon le moment du jour ou de la marée, naturellement, l’anus toujours tourné du côté où est le tortillon (*). Mouvements. — L’animal peut fouir le sable pour faire son trou et se déplacer dans ce trou qui est beaucoup plus long que lui. Le collier et surtout la trompe sont ses organes locomoteurs les plus actifs. Lorsqu’il ne s’agit que de se déplacer dans son trou ou de ramper sur une surface, le corps y contribue activement par des mouvements péristaltiques et des inflexions latérales. Pour fouir, l’animal utilise surtout sa trompe qu’il manœuvre à peu près comme fait un Solen de son pied, l'allon- geant, la renflant et la rendant rigide, puis se halant en prenant sur elle un point fixe. Le collier, en môme temps, se resserre pour passer, puis se dilate pour repousser l’obstacle comme un homme qui joue des coudes pour se faire place dans une foule. Ces mouvements ont pour condition la rigidité de la trompe qui doit, étant creuse, se mettre dans un état d’érection, pour agir efficacement. Pour cela, l’animal ferme le trou de sa trompe et contracte la musculature de l’organe sur le noyau liquide qui, étant incompressible, se comporte comme un corps solide. Malgré l’imperfection apparente de ces instruments, l'animal creuse le sable assez rapidement et se déplace dans son trou avec une surpre- nante rapidité. Ses mouvements sont facilités par le mucus très vis- queux dont il est enduit et qui est sécrété par les cellules glandulaires de son épiderme. La question de savoir d’où vient ce liquide a donné lieu à des discus- sions. Batesok a constaté que les particules colorées mises dans le liquide l 1 ) T. 11 . Morgan a constaté qu’aux îles Bahama ranimai était toujours, le soir, au voisi- nage (le l’orifice correspondant à la tête, le matin auprès de celui qui est marqué d’un tor- tillon. HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 51 extérieur ne pénètrent jamais dans la trompe, tandis que celles injectées dans la trompe ressortent par son orilice. Gela semble indiquer que le liquide contenu est simplement celui que le glomérule a extrait du sang et qui n’est rejeté par une sorte de miction que lorsqu’il est trop abondant. Pour le collier, au contraire, tout porte à croire qu’il contient de Peau de mer qui peut entrer et sortir par ses deux pores. Alimentation. — Pour creuser, l’animal refoule le sable sur les côtés, mais surtout il se fait de la place en l’avalant. Son tube digestif en est toujours rempli et l’extrémité caudale en est toujours si chargée, qu’alourdie par cette masse elle se rompt avec la plus grande facilité, sans que d’ailleurs l’animal paraisse souffrir le moins du monde de cette mutilation. Sans doute il doit se nourrir des détritus de toute sorte mélangés au sable qu’il avale pour fouir. Mais il avale aussi des proies véritables. L’un de nous a vu un gros Ptychodera (probablement le P. clavigera) en avaler un de plus petite taille placé dans la même cuvette. Peut-être chasse-t-il les Arénicoles qui vivent dans les mêmes parages ou les autres Vers qu’on y rencontre aussi. Le sable qu’il avale, rendu glissant par une abondante quantité de mucus, traverse le pharynx sans jamais pénétrer dans l’orifice, d’ailleurs microscopique, du diverticule de la trompe. 11 traverse aussi l’œsophage sans s’engager, chez Ptychodera , dans la portion respiratoire de l’organe. C’est dans l’estomac que s’accomplit la digestion, sous l’influence du suc sécrété par les cellules dites hépatiques ; l’intestin sert sans doute à l'absorption du chyme. Peut-être les pores intestino-cutanés , les sillons ciliés de l'intestin, le siphon stomacal de GL Ilacksi (Voir p. 30, note) sont-ils destinés, un peu comme le siphon des Echinodermes, à séparer et à évacuer par une voie plus directe l’eau qui, ingurgitée en masse avec le sable, ne peut que diluer les sucs digestifs. Respiration. — L’eau pénètre dans les branchies par la bouche et l’œsophage et ressort par les pores dorsaux. Cette circulation a évidem- ment pour moteur principal les cils des parois branchiales. Mais l’eau ingurgitée par la bouche est sans doute aussi poussée au delà, en même temps que le sable, par les contractions du pharynx. Les fibres musculaires que nous avons vues se rendre du pore expirateur aux parois septales peuvent contribuer aussi à ce mouvement. Des descriptions que donne Spengel de la disposition des capillaires branchiaux, il semblerait résulter que les faces des septaet des languettes ne servent que peu ou point à la respiration proprement dite. Mais peut-être ces descriptions autorisent-elles quelques réserves. Il semble bien étrange que les faces septales soient dépourvues de capillaires en dedans, et que le réseau lacunaire des languettes soit plus rapproché du cœlome que du courant d’eau qui traverse la branchie. N’y aurait-il pas un second réseau lacunaire sous-épithélial dans les languettes et un autre 52 Il ÉMI CORDES — DALANOGLOSSUS dans la partie des septa située en face des languettes? S’il n’y en a point, ce serait donc la partie externe des sacs branchiaux qui serait l’organe, actif de la fonction respiratoire, et les couloirs situés entre les septa et les languettes £ auraient qu’un rôle conducteur comme les bronches par rapport aux poumons. II faut en effet reconnaître que l’épithélium bas des parties externes des sacs branchiaux semble mieux fait pour per- mettre les échanges osmotiques que les hautes cellules de la portion interne. En somme, toute cette question réclame un complément de recherches. Circulation. — Le sang circule de bas en haut dans le vaisseau dorsal ; poussé par les contractions de ce vaisseau, il arrive au sinus central de la trompe, où la vésicule cardiaque lui donne une impulsion nouvelle pour lui faire traverser le glomérule et les vaisseaux efférents du glo- mérule ainsi que les arcs péripharyngiens qui, dépourvus de muscula- ture, sont passifs. 11 arrive ainsi à la partie supérieure du vaisseau ventral qui le reprend et, par ses contractions, le renvoie vers la queue où il reprend la voie du vaisseau ventral. C’est là le courant général et direct. Mais sur ce courant se greffent des courants dérivés dont l’importance n’est pas moins grande puisque, à l’exception du glomérule qui seul est sur le trajet de la grande circulation, tous les organes sont desservis par eux. Entre les courants dorsal et ventral existe évidemment une circula- tion intestinale dont la direction n’a pas été déterminée expérimentale- ment, mais qui, à en juger d’après la direction des courants principaux, doit aller de chaque point du vaisseau dorsal à la partie de l’intestin située en face, passer dans le vaisseau ventral et revenir delà immédiate- ment vers le bas; un courant tout semblable et parallèle doit circuler dans le réseau lacunaire de la paroi du corps. Rappelons ici le sinus circulaire qui réunit dans le diaphragme tronco-collaire les courants dorsal et ventral. De l’extrémité supérieure du vaisseau dorsal se détache, au coté dorsal du pédoncule de la trompe, un courant qui alimente les lacunes de la paroi de la trompe. Ce courant retourne aux vaisseaux efférents du glomérule par deux canaux situés, l’un dans le septum ventral de la trompe, le long de son bord libre supérieur, l’autre dans le septum dorsal. La circulation génitale n’est qu’une dépendance de la circulation pariétale du voisinage. Tout cela semble fort clair. Seule, la circulation branchiale présente des obscurités imputables surtout à l’insuffisance de nos connaissances anatomiques. Il semble bien probable que le sang passe du vaisseau dorsal dans les canaux des septa et des languettes et de là dans les réseaux lacunaires des parois branchiales. Le sang qui a pris la voie de la circulation septale trouve un débouché naturel dans le réseau capil- laire de la partie non respiratoire de l’œsophage, qui le ramène au vaisseau ventral. Mais où va le sang qui s’est engagé dans les vaisseaux de languette? i .\ai\u\v.nu au (atJpiiiOJOH JHOK BSYT lovàO :jii< rob /iio/tuc liohio*) vb ü • /ni v .•rirtfrèîni n Inô/n • . unlô v 'z ; 9 iorjoJ«Bl»{ v \d ; Hindi/ u uinc ,.o ; rn.Ib*) floiv^i AU » r^.îîli- i r-^ iiufj.Ml) J'-tjpuoH y .\\ ' : • ' . iirüUa'U ‘1 .ïAW lii‘*nnq < ihiife feinrf .£ AA tb : i - -.ii .V .qi;*l> ; «ililtriff - . iir.niiuft'f 'i& noitcm*i<»î in oiocjolaiiiii ni» imbraT/i $r)9 Z 4\A I >N I i: ..... • i ' : i iicn nui t fil iji/îliiiiiln!» •'lieÇôxio Jn nfatntofè ü! nwlRnnàH .$ .%\\ «(no^nfnd .li*nl déiknno^ .U .&VA ♦ PL 7. HEMICUOR DI A ( Bal ano gloss us ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). Développement. bl., blastopore; c. ; anneau vibra tile ; co II., région collaive; h., bouquet de poils sensitifs; mb.f membrane de l’œuf; n. , invagination du cordon nerveux dorsal ; o. br., orifices des fentes branchiales; s. j étranglement circulaire supérieur; s'. ; étranglement circulaire inférieur; trp., trompe. Fig. 1 à 11. Stades successifs du développement. Fig. 1 j 2, 3. Trois stades successifs de l'œuf jusqu’à la formation de la blastula (d’ap. Ba- teson) . Fig. 4. Gastrula (Sch. 1 . Fig. 5 et 6. Fermeture du blastopore et formation de l’anneau vibratilc (d’ap. Bateson). Fig, 7. Allongement de la larve (d'ap. Bateson). Fig. 8. Formation du premier étranglement circulaire et du bouquet de poils sensitifs (d’ap. Bateson). Fig. 9. Formation du second étranglement circulaire délimitant la région collaire (d’ap. Bateson). Fig. 10. Formation du cordon nerveux dorsal (d’ap. Bateson). Fig. 11 . Formation des premières fentes branchiales (d’ap. Bateson). (52) HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 53 Il ne peut évidemment rejoindre la circulation générale qu’en repassant par le bord supérieur dos languettes, le seul qui soit en relation avec le reste du corps. Or on ne connaît là aucun vaisseau et la voie des lacunes capillaires offrirait semble-t-il une résistance nuisible à la rapidité du courant. Ce n’est pas là, d’ailleurs, le seul desideratum dans nos connais- sances au sujet de cet appareil. Excrétion. — L’excrétion ne peut avoir pour organes que le glomé- rule, dont les produits doivent être déversés dans le cœlome de la trompe et évacués par le pore situé à sa base du côté dorsal. Sensation. — On ne sait à peu près rien des sensations de l’animal. Les dispositions du système nerveux, sa diffusion sur toute la surface des téguments, l’absence presque complète d’organes localisés, semblent indiquer une vague sensibilité générale probablement tactile, plus délicate peut-être et plus précise à la face ventrale de la trompe et du collier. Génération. — Les œufs sont pondus isolément (et non unis en fila- ments comme on l’a cru) et sortent par les pores sexuels et non par rupture de la paroi des sacs génitaux, bien que peut-être cette rupture ne soit pas rare à litre accidentel. Pour les spermatozoïdes, ces indéci- sions ne peuvent exister. Résistance. — bien que d'apparence délicate, l’animal est, en réalité, assez résistant. Il se conserve bien dans de simples cuvettes où, après avoir rejeté de grandes quantités de mucus, il reprend et conserve l’aspect qu’il avait au moment de la capture. L’un de nous en a vu un ramper encore après vingt-quatre heures, dans une solution assez forte d’acide picrique. Phosphorescence. Photogénie. Odeur. — Nous ne saurions dire si les autres espèces sont phosphorescentes, mais celle qui habite les côtes de Bretagne et que nous croyons être le Ptychodera clavigera se montre assez vivement phosphorescente pour que la lueur soit encore visible en présence d'une bougie. Chez cette même espèce, Batesqn a constaté que le mucus est photogénique et devient violet à la lumière. Certaines espèces dégagent une odeur forte et caractéristique qui rappelle celle du chlore ou de l’iodoforme. Régénération. — Spengel a vu l’animal régénérer sa trompe et a con- staté que le cœlome de cet organe se reformait indépendamment de toute participation du tube digestif. C’est un cas de non-parallélisme de la régénération et de l'ontogénèse, car nous verrons que, chez l’embryon, les vésicules cœlomiques se forment toutes aux dépens du tube digestif. Ces cas sont encore assez peu nombreux pour que celui-ci mérite d’être cité, et il est d’autant plus frappant que l’organe est obligé ici de se former aux dépens d’un feuillet différent de celui qui l’a engendré chez l’em- bryon. Parasites. — On a trouvé chez les diverses espèces des parasites variés : Flagellâtes dans les branchies; Diatomées dans la cavité générale; HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS Fig. 51. Fijr. 52. Fig. 53. 54 Grég armes monocijstidées (fig. 51 et 52) et autres Sporozoaires indéter- minés dans les cellules du tube digestif; un Distonie indéterminé dans la cavité du tronc et du collier (fig. 53); un Né- matode (?) dans la mus- culature de la trompe; un Annélide, Anoplone- reis Herrmanni (Giard) [= Ophiodromus Herr- manni (Giard)] non pa- rasite, mais commensal. Mais le parasite le plus remarquable est Ive Balanoglossi , Crustacé copépode trouvé par P. Mayer chez P. minuta dans la cavité générale et par Hill chez B . australiensis . Spengel enfin a trouvé dans la cavité générale ou les couches musculaires de G. Talaboti et de G. Hacksi desCopépodes conformés comme les Copé- podes libres et qui, selon lui, pourraient avoir été entraînés là malgré eux, comme une barbe de blé dans un étroit canal, au moyen de leurs soies. En outre de ce Crustacé, Spengel se demande s'il ne faut pas considérer comme des parasites d'une nature à déterminer, ces masses cellulaires (fig. 54) entourées d’un follicule et flottant partout dans la cavité générale, que nous avons décrite, en traitant de cette cavité (Voir p. 24, note). Grégarinedans les cellules intesti- nales de Balano- glossus Kupfjeri (d’ap, Spengel). Coupe ù travers un jeune Distome en- .touré de cellules lymphatiques chez B a l an o g l o s s u s Kitpfferi (d'ap. Spengel). Grégarine des cæcums hépa- tiques de Pty- chodera clavi- gera (d’apr. Spengel). Fig. 54. Développement. (PI. 7 à 10.) L’œuf fécondé, naturellement hors de l’organisme, subit une segmentation totale et régulière (*) qui aboutit à une blastula sphérique (7, fig. 1 et 2). Cette blastula s'invagine emboliquement et se transforme en une gastrula typique (7 , fig. 4) dont le blastopore se resserre peu à peu (7 , fig. 5), puis se ferme en un point correspondant à l’extrémité inférieure de l’axe du futur animal (7, fig. 6). Le corps se couvre entière- ment de cils fins. Au-dessus du point où le blastopore vient de se fermer se montre un anneau vibratile transversal (c.) formé de cils très déve- loppés. Puis se dessine une première constriction circulaire au milieu du Masse cellulai- re (parasite?) de la cavité générale de P l y c ho de ra minuta ('d’ap. Spengel). ( l ) Les premiers phénomènes n’ont été vus que chez une espèce, B. Kovalevskyi , et c’est seulement pour le stade 2 et pour la blastula achevée que l’égalité des blastomèrcs a été .8 .19 ),U\ \\U\\"i\\L:\ U vA wS. ) «aüPlOOJOH^HOM IT'-îYT » .« ‘i\S v. ) t a e m o qqo lo vb CL jH tlnirlomnd «mIiimI «oh ooiïho v *\d .o l'jqni’o*!} kI • h vio*] v c\M .o ; ** /i«ùrfbB ollrqfiq v ,c\ v onl * i IKJIJK »'lJ r C\‘Ü : ’fM I îo*) ult «oupimoboo «oluofc'V/ ,.\\oo ,a>i pnoii ub «oupitfiol'oo aohiûia&v v ïÿtf .ïn . j h'|iiiüi 1 ni ob •jijj)itnoI i Jrj olini^Y v .(yrt .aN v , ï\b : oilouod v <\ : M-iuqol^M v t\UM ; S j lr, nli f un niiic ; Tjilloo r \\oo ; Olinobotoo v i 09 pnnohobiio x Aw® ; oiifiHoo hou , .\\oo .i\ johioooJon v srtt\ .«oinohji ✓mi'Unouoilq aoh anoilnuihiii oo/n liioiiioqqniuyob ub alifcfcoooiia .b\ f; t . f iio^oIbH .mi nfuJanltt .V ,%v\ ./ni, rJu-iten^ ni ob noiJfifino'* .S .ÿA .(uo«bMI .mi) nltriteni) .& £\\ . ; iif h;H . aii; oinqoJënld ni» o'niJouno) b! < o*rq» ovibJ > -ÿA .'nor iliiH .mi) *»f jciio-iJ ni nb ouphiiohno » / ni 'if > ru > : • » ‘1 .b )o Z .(nor >)i;H .mi mii- :! ni* )•* *ioiiloo ni» soupiniulo r> «ob nminlino*! .0\ n \ .ÿ 1 . mI nGoaloii ni oh uoiihi;qqii f I lo Iuooinl n*ioq o[ liunlnom ovonl ni oh oh;«'iob ou / . no-.‘>lnH .mi; IiiG*rJnoMi 11 t'inoi) r.l * nr.b oup • d>rJ >rnôm un ••//mm o'nnl ni ob i i, oqm >3 .ÿ^ .(noHohiÜ .mi olnniiil ooijl’io/no r i ob noilnunol fil «olnol «oioirrrntfi /uob «oh noitfunitf ni ob luomo/n m; ovmî ni *»h oliwinb ou / X\ &\\ . ( . rlo^ i «olniiioiinid .'.ilod VA ourdi fil ftiifib onp obnie oui ; '*u m: •/inl r.l -h olellrgfifc oqnoJ .V\ .ÿ\A .«oliîiihmnd «oliiol «oIIoyuou ob noilnmiol r.l lni.ïlimm ovir.I r.l ob oifigiob ob f .Z\ .ÿ'A .’.do^ o'/iaôflhK ’dliqnq ni ob h >.uiifi*i ob olloo ,\V< i'.l ''iirjil !; 'r.l. ■ u p ’ : 1 1 , 1 - i ! ' ■ ‘ 1 1 nu • ■ ■ ' ' •!. -Hp . > ,'o’ . ‘ O'o) PI. 8. HEM IC HO U DI A {Bal an ogl oss us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). an., anus; b. , bouche; blstp., blastopore: c. , anneau vibratilc ; coll., collier ; ect., ectoderme ; end., endoderme; n. co II., nerf collairc ; ntc., notocorde; o. br., orifice des fentes branchiales; o. trp., pore de la trompe; p. , papille adhésive; trc., tronc; trp., trompe; vs. coll., vésicules cœlomiques du collier; vs. trc., vésicules cœlomiques du tronc; vs. trp., vésicule cœlomique delà trompe. Fig. 1 à 16. Stades successifs du développement avec indications des phénomènes internes. Fig. 1. Blastula (im. Bateson). Fig. 2. Formation de la gastrula (im. Bateson). Fig. 3. Gastrula (im. Batason). Fig. 4. Larve après la fermeture du blastopore (im. Bateson). Fig. 5 et 6. Formation de la vésicule cœlomique de la trompe (im. Bateson). Fig. 7 à 10. Formation des vésicules cœlomiques du collier et du tronc (im. Bateson). Fig. 11. Vue dorsale de la larve montrant le pore buccal et l'apparition de la notocorde lim. Bateson'. Fig. 12. Coupe sagittale de la larve même au même stade que dans la figure 11 montrant la formation de l’ouverture buccale (im. Bateson). Fig. 13. Vue dorsale de la larve au moment de la formation des deux premières fentes branchiales (Sch.). Fig. 14. Coupe sagittale de la larve au même stade que dans la figure 13 (Sch.). Fig. 15. Vue dorsale de la larve montrant la formation do nouvelles fentes branchiales, celle de l’anus et de la papille adhésive (Sch.). Fig. 16. Coupe sagittale de la larve au même stade que dans la figure 15 (Sch.). (S4) Zoologie concrète. T. VIII. PL 8. HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 55 corps (7, fig. 8) el bientôt après une seconde entre la première et l’anneau vibratile (s 1 .). Le corps se trouve alors divisé en trois segments qui représentent déjà, mais avec des dimensions relatives bien diffé- rentes, la trom/pe , le collier et le tronc du futur animal. Au sommet de la trompe se forme un bouquet de poils sensitifs (h.). Dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier s’ouvre la bouche par simple destruction de la double paroi gastrulaire, sans stomodæum; Y anus se forme de la même manière à l’extrémité inférieure du tronc, au point où le blastopore s’était fermé. Avant même l’ouverture de ces orifices, l’embryon a rompu l’enveloppe de l’œuf et est passé à l’état de larve libre; mais son corps est trop lourd par rapport à la puissance de sa ceinture ciliaire pour qu’il puisse nager en pleine eau : il se meut au ras du fond ( 1 ). A l’intérieur, dès le stade gastrula, l’embryon est formé de deux sacs emboîtés (8, fig. S), l’ectoderme et l’endoderme. Le premier est formé d’une simple couche de cellules petites et finement ciliées, sauf au niveau de l’anneau ciliaire, où les cellules sont plus grandes et les cils plus forts. Le sac endodermique, formé aussi d’une seule couche de cellules, s’est trouvé divisé en trois parties parles deux étranglements qui ont déterminé les segments du corps. La bouche se formant dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier, toute la portion du sac endodermique qui tapisse la trompe est préorale et étrangère au tube digestif futur (8, fig . 12). Cette portion représente le cœlome de la trompe : elle se sépare peu à peu du reste par un étranglement de plus en plus accentué (8, fig. 8 , vs. trp.) et finit par s’en détacher complètement (8, fig. 10). Les portions du sac endoder- mique, qui tapissent le collier et le tronc, représentent à la fois le tube digestif et le reste du cœlome. Ce dernier se sépare de très bonne heure sous la forme de deux paires de vésicules latérales (8, fig. 8, vs. coll. et vs. trc.) comme chez les Chætognathes, suivant le type enterocœlien : la portion qui est dans le collier donne donc le pharynx et une paire de vésicules cœlomiques pour le collier , celle qui est dans le tronc, le reste du tube digestif et une paire de sacs cœlomiques pour le tronc. Le sac cœlomique de la trompe se met de bonne heure en relation avec le dehors par un prolongement descendant latéro-dorsal gauche (8, fig. 11 , o. trp.), tandis qu’à droite un prolongement semblable se forme, mais reste en cul-de-sac (8. fig. 13). Les sacs cœlomiques du collier égaux et symétriques entourent le pharynx et forment, en s’adossant, les deux mésentères pharyngiens qui, secondairement, se détruisent sur une partie de leur longueur. Les deux sacs cœlomiques du tronc se comportent semblablement et forment de la même manière les mésentères du tronc. Le diaphragme (*) (*) Nous allons voir dans un instant que d'ordinaire il en est autrement et que les autres espèces ont une larve nageante, la Toniaria, 56 HÉMICORDES — BALONOGLOSSUS tronco-collaire résulte de F adossement des sacs cœlomiques du collier et du tronc (8, / ig . 11)* Les muscles et les vaisseaux sont des productions des vésicules cœlo- miques au contact, soit de la peau, soit du tube digestif, soit d un sac cœlomique voisin. Le système nerveux se forme de très bonne heure par simple différen- ciation in situ dans l'épiderme (8, ftg. 11 et 12 , n. coll .). Seul, le cordon médullaire du collier gagne ultérieurement sa situation profonde en se détachant de la paroi du corps, soit par délamination de la couche pro- fonde de l’épiderme, soit par invagination, à la manière du système nerveux des Vertébrés (*). Nous avons été amené à faire connaître le développement des bran- chies pour expliquer leur structure (Voir p. 31 et suiv.). Nous n avons à ajouter à leur sujet que ce qui concerne leur ordre d’apparition et la formation de leurs orifices expirateurs. À la partie latéro-dorsale du sillon tronco-collaire se forme, de chaque côté, une petite invagination ectodermique (7 , fig. 11 , o. br.) qui s’en- fonce vers le premier sac branchial et finit par s’ouvrir à son intérieur. Un autre diverticule du fond de cette invagination s’avance vers le cœlome collaire et s’ouvre à son intérieur. Cette dépression ectodermique s’allonge peu à peu vers le bas, au fur et à mesure que de nouvelles branchies se forment, et se met ainsi en communication successivement avec toutes, toujours en restant en retard de deux ou trois branchies par rapport aux dernières formées, qui existent d’abord à l’état de sacs clos avant de s’ouvrir au dehors. Cette invagination donne ainsi naissance au sillon branchio-gémtal , où se trouvent tous les orifices branchiaux. On voit par là qu’il est aussi inexact de dire que le cœlome collaire s’ouvre dans le canal de sortie du premier sac branchial, qu’il le serait de dire que ce canal s’ouvre dans le cœlome collaire. L’un et l’autre s’ouvrent à la fois dans un diverticule ectodermique commun. C’est par un déplacement secondaire que le canal collaire vient s’aboucher, anato- miquement, dans le canal de la première branchie(*). Quant à la notocorde , elle se forme par une gouttière verticale de la P) Il y a délamination dans le cas du II. Kovalevskyi qui est spécialement envisagé dans les descriptions précédentes, invagination dans le cas des autres espèces à larve Tornana dont il va bientôt être question. Celte invagination a été déjà décrite à propos delà structure du système nerveux (Voir p. 44). Pour ce qui est de la délamination, chacun sait en quoi consiste ce processus. Ajoutons seulement qu’elle sc produit sur une longueur très restreinte, en raison dos faibles dimensions du collier au moment où elle a lieu. Le reste de sa longueur se forme pendant l'accroissement du collier en longueur, aux dépens d'une petite dépression in ïundihuli forme située à sou extrémité supérieure et qui engendre, par une sorte d’invagina- tion, le reste du cordon médullaire avec sa cavité centrale. ( 2 ) C’est seulement chez la Tornaria que ces derniers phénomènes ont été nettement reconnus (par T. H. Morgan). Les choses se passent très probablement de même chez la larve do II. Kovalevskyi , et en tout cas on est en droit de les attribuer au type morphologique. HÉMICORDES — B A LÀNOGLOSS US 57 partie dorsale du pharynx ( 8 , fig. 12 , ntc.) qui se sépare par étranglement progressif de la partie dorsale de l’organe, sauf en bas où elle s’ouvre à son intérieur, tandis que, dans le reste de son étendue, elle se trouve transformée par ce processus en un tube cœcal verticalement ascendant. Ce tube, s’accroissant par le haut, pénètre dans la cavité de la trompe en soulevant le feuillet péritonéal qui en tapisse le plancher. L’animal ainsi constitué ( 9 , fig. 1 à 4) diffère en somme fort peu du futur Balanoglossus. 11 est arrivé à ce stade par une série de modifica- tions graduelles. On peut à peine le considérer comme une larve, et 1 on ne peut guère appeler métamorphose les changements qui ont encore à s’opérer en lui pour le transformer en un jeune Balanoglosse. Au stade à cinq paires de branchies ( 9 , fig. 4) qui précède immédiatement la formation définitive de l’animal parfait, la trompe s'est rétrécie et pédi- culisée, le collier s’est élargi, le tronc s’est considérablement allongé, la ceinture ciliaire qui correspondait à la partie moyenne du tronc a disparu depuis quelque temps déjà, et l’animal ne diffère de l’adulte, outre la taille, que par la présence d’un petit appendice conique (p.) orné de stries circulaires qui termine le tronc au delà de l’anus et qui sécrète un liquide adhésif au moyen duquel l'animal adhère au sol. Bientôt cette ■papille adhésive disparaît, et l'animal n’a plus qu’à développer ses organes génitaux qui se forment aux dépens d’éléments mésenchymateux d’origine sans doute mésodermique, qui s’accumulent à la place conve- nable entre le feuillet cœlomique pariétal et la peau, et dont nous avons fait connaître l’évolution en décrivant l’anatomie de ces organes. Le développement que nous venons de décrire est, à notre avis, le plus typique, car les caractères spéciaux des larves sont toujours sura- joutés et engendrés par les nécessités d’une adaptation précoce à la vie libre. Mais il n'est pas le plus répandu puisqu’il ne se rencontre que chez une espèce, le B. Kovalevskyi. Toutes les autres ont une larve spéciale nageante appelée Tornaria et une métamorphose. Nous devons décrire cette larve et ces métamorphoses, mais nous n’insisterons que sur ce qui, dans ce développement indirect, diffère de ce que nous avons décrit à propos du développement direct de JS. Kovalevskyi (*). Les premiers phénomènes du développement de la Tornaria ne sont point connus. Au stade le plus jeune où on la connaisse, la larve est déjà P) On n’est point absolument autorisé à affirmer que toutes les autres espèces ont une Tornaria , car aucune Tornaria n’a pu être rattachée à sa forme adulte. 11 est extrêmement improbable que toutes les Tornaria connues correspondent à des Balanoglosses inconnus; mais il n'est pas impossible que certaines au moins dos espèces connues d'Entéropneustes n’aient point de Tornaria et poursuivent comme li. Kovalevskyi un développement direct. La pre- mière Tornaria a été découverte en 1849 par J. Muller, qui l'avait prise pour une larve d’Echinoderme analogue à la Bipinnaria , à laquelle elle ressemble en effet beaucoup. On en connaît aujourd’hui sept espèces. C'est M etc uni ko v qui, juste vingt ans plus tard, découvrit les relations de la Tornaria avec le Balanoglosse. 58 HÉMICORDES — B AL A NO GLOSS US éclose et mesure presque un tiers de millimètre. Elle diffère de celle du B. Kovalevskyi par la grande précocité du développement de son tube digestif qui est complet avec bouche, œsophage, estomac, intestin et anus et par la présence de landes ciliées entourant la bouche tandis que l’anneau ciliaire transversal n'est pas encore formé ( 10 , fig. A 1 a AL*). La larve est de forme ovoïde; Y anus est percé au pôle inférieur, la bouche (b.) est largement ouverte au milieu de la face ventrale et le tube digestif se rend de l’une à l’autre en dessi- nant un arc de cercle. La bouche occupe le milieu d’une aire buccale déprimée d’une étendue considérable relativement à la surface totale du corps et qui, partant du milieu de la face ventrale, s’étend sur les deux faces latérales dont elle occupe la plus grande partie, ne laissant en dehors d’elle qu’un champ frontal en avant et un champ dorsal en arrière, continu et com- prenant le reste de la surface du corps (*). Celle aire buccale est formée d'un épi- derme ectodermique (fig. 55, or.) sensible- ment plus épais que le reste de l’épiderme, bien qu’il soit également formé d’une seule assise de cellules. Elle est entourée d’une bande ciliaire formée de cel- lules plus épaisses et fortement ciliées. Cette bande ciliaire est en réalité formée de deux parties non continues entre elles : une bande prèorale ( 10 , fig. A 1 à A*, pr.) qui entoure le champ frontal et qui forme une courbe fermée continue et une bande postorale (, pst .) qui limite l’aire buc- cale du côté dorsal et du côté inférieur et dont les deux moitiés, au lieu de se souder l’une à l'autre au pôle apical du corps, restent là, séparées par un petit espace. Le pôle apical est occupé par une 'plaque apicale (fig. 56, p. a.), étroite zone épaissie de l’épiderme qui Fig. 56. la Coupe de la plaque apicale et d'un œil de Tornaria Krofmi menée perpendiculairement à la surface du corps (d’ap. Spengel). Itl., lentille; p. a., plaque apicale; rtn., cellules rétiniennes. Fig. 55. Morceau d’épiderme de Tornaria jeune (d’ap. Spengel). or., région orale : cc., couronne ciliaire ; abor., région aborale. t 1 ) Il ne convient pas d’appeler, comme on le fait souvent, ces champs préoral et postoral, car le lobe préoral de l’adulte, c’est-à-dire la trompe, correspond non seulement au champ frontal mais à une partie du champ dorsal. .e js *) ! \C\U0\\0\\f W\ i ’v.NV/.y.oVÿimAuVi ) (jlUpIOOJOOTaOM STYT) .tnomoqqolavèa :oili ni i«:r; smiol .5 . (fnv jÎbH (« 0 ) PL 9. IIEMICIIORDIA (B a lanogl oss us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement. (Suite). an., anus; co II., collier; o. br., orifices des fentes branchiales; p papille adhésive; trp., trompe. Fig. 1 b 4. Stades successifs de la larve jusqu’à l’ouverture de la cinquième fente bran- chiale (d’ap. Bateson). * Fig. 5. Jeune Balanoglossus après la disparition de la papille adhésive larvaire (d’ap. Bateson). Zoologie concrète. T VIII. PL 9. . ' ,* -• ' : . . HEMICORDES HALANOGLOSSUS 59 Fig. 57. Yeux de Tornaria (d’ap. Morgan). porte en son milieu un petit bouquet de poils tactiles et latéralement une paire de petits yeux en croissant, se regardant par leur convexité (tig. 57). La bande préorale se continue avec elle-même d’un côté à l’autre à la limite antérieure de la plaque apicale, tandis que les deux extrémités de la bande postorale viennent mourir à sa partie postérieure à côté l’une de l’autre après un court trajet antéro-postérieur ('). A l’intérieur, outre le tube digestif formé d’une simple assise de cellules, on n’observe à ce moment d’autre organe que la vésicule cœlomique de la trompe ( 10 , fig. A y vt.)y en forme de tube disposé presque horizontalement, s’appuyant par son extrémité antérieure en cul-de-sac sur l’œsophage et s’ouvrant en arrière, au dehors par un pore latéro- dorsal gauche. Un filament musculaire s’étend d’un point voisin de son extrémité antérieure à la plaque apicale (*). C’est par les transformations de sa forme extérieure que cette larve est surtout intéressante. Nous les exposerons donc d’abord, pour indiquer ensuite les particularités de son organogénèse. Elle commence par grandir très rapidement. Son aire inférieure surtout s’allonge et se munit d’une ceinture ciliaire transversale très développée, homologue de celle qui existe chez la larve de B. Kova- levskyi ( 10 , fig. B y c.). Elle est formée ici de quelques rangées de cellules (trois à cinq environ) plus grosses, saillantes, armées chacune d’un puis- sant flagellum que les réactifs dissocient en un pinceau de cils. C’est le principal organe locomoteur de la larve qui nage grâce à elle en pleine eau, le pôle apical en avant. La portion du corps qui vient au-dessous de cet anneau, aplatie ou à peine bombée, est percée de Y anus central ou excentrique et, dans ce cas, plus rapproché du côté dorsal. La larve continue à grossir rapidement et modifie principalement ses bandes ciliaires pré- et postorale, qui s’accroissent beaucoup en longueur en développant de profondes sinuosités et se garnissent de tentacules ( 10 , fig. C). Partant de la liirne médiane ventrale au-dessus de la bouche, la bande préorale (pr.), après un court trajet latéral, se porte directement en haut, vers la plaque apicale. Au stade suivant, au moment d’atteindre le pôle apical, elle se détourne vers le bas et en avant et forme une profonde inflexion qui la ramène vers la bouche, sans l'atteindre, avant de gagner le pôle apical. Le diverlicule ainsi formé se nomme le sinus ventral (s. v.) de l’aire buccale. Bien entendu, elle forme un autre sinus symétrique du côté opposé. La bande postorale (pst.) se comporte de même et forme de chaque côté un sinus dorsal (s. cL), symétrique du sinus ventral du I 1 ) Ces menues particularités ne sont peut-être pas constantes chez toutes les espèces. ( 2 ) On observe chez certaines espèces des taches pigmentaires disséminées sur divers points de la surface et formées de cellules ectodermiques grosses, faisant relief, remplies de pigment. 60 1IÉM1CORDES — B A LA NOGLOSS US même côté par rapport à un plan coronal (c’est-à-dire vertical transver- sal). Cette même bande forme en outre, de chaque côté, un sinus inféro-dorsal (s. /. cf.) placé horizontalement au-dessous du sinus dorsal. 11 peut se former aussi, aux dépens du bord inférieur de la bande posto- rale un petit sinus inférieur (s. pst.) vertical situé de chaque côté, au milieu des faces latérales, dans le plan coronal. Après avoir formé tous ces sinus, la larve, continuant à grandir, développe tout le long de ses deux bandes ciliaires pré- et poslorale des tentacules. Ces tentacules sont de simples refoulements en doigt de gant dans lesquels pénètre, non le cœlome, à peine ébauché à ce moment, mais le blastocœle , la cavité de segmentation. La bande ciliée ne revêt pas toute leur surface : elle monte, d'un côté, redescendant du côté opposé pour passer au tentacule suivant, laissant nues les autres parties de la surface qui regardent, Lune le sinus de l'aire buccale, l’autre le champ extrabuccal. Ces tentacules se forment d’abord dans les parties des bandes ciliées qui sont les plus voisines du pôle apical; c’est là que l’on trouve les plus gros et les plus âgés; les autres se forment successive- ment vers le fond des sinus dorsal et ventral. En même temps, le long sillon que forme l'aire buccale avec ses sinus se rétrécit beaucoup par rapprochement de ses bords, par le fait que cette aire se déprime profondément et que sa paroi augmente d’épaisseur. A cet état (10, ftg. ü ), la larve qui n’a cessé de grandir et peut mesurer maintenant dans les grosses espèces jusqu’à 15 millimètres de diamètre, a atteint son maximum de développement. Elle, a la forme d’un hémi- sphère ou d’une moitié d’ovoïde dont la base, plane ou légèrement bombée, est entourée de la couronne ciliaire transversale (c.) et porte l’anus à son centre ou en un point voisin du côté dorsal. Au pôle opposé est Yorgane apical avec son bouquet de poils tactiles et sa paire d’yeux. Ces yeux sont formés par une invagi- nation ectodermique en forme de croissant à concavité externe dont la cavité se rem- plit d’une substance cuticulaire jouant le rôle de lentille , tandis que les cellules qui en forment la paroi sont disposées radiai- rement (fig. 58), transparentes dans leur partie distale tournée vers la lentille, rem- plies de pigment à leur extrémité opposée. La surface latérale se montre parcourue par les sillons de la gouttière buccale avec ses sinus et par les bandes ciliaires avec leurs lobes et leurs tentacules, et toutes ces parties ont une direction générale divergente du pôle apical vers la base qui donne à la larve un faciès radiaire des plus remar- quables. Ce faciès n’est pas seulement apparent : il est réel et s’étend à la biomécanique de l’animal : les sinus du sillon buccal et les tentacules Fig. 58. rtn-i .m lit Coupe tangentielle de l’œil de Tornaria Krohni (d’ap. Spengel). ltl., lentille ; rtn., cellules rétiniennes. iA(\UO\V r ^\UîUV CJUpiOOJOH'ïflOM SMYT) .{'Aïtfl) .vAuuwnV pltnoteoq abuud V lv\ jlBsnob airai* r b .b ; Iisaiob-onètm auuia v b .\ .b ; *uj‘îh61ni en nia k .5b<\ .b ; tarin?»/ annb ,.m .b ;g 'Upuiiü(‘ï>.‘> ^‘ilworaèv , .o ; •quio-il r,i ob ‘Mij>iraoiap3 oIüdkôy .« ™>ï V X : MiloHOf! ,.d ;*jlcaT.» rs.uivil ôliBiib auitam l .o ; oirpfiibiBd eluai^o / v *\o eluoiëè/ b! incite! oiifitoosum iiiomnlil v \om ‘iupr.fq ci B'ujmoii iriMb'inpimohn t ; fjlaoi.qiî ; *>qcnoii cl »[> oioq v o îolfiiotoq olmcd V v\ . teîpwjfc .mi) nrmnoT cl ■»!» ifitmi'ujqo; r.i» ub fcli&graufé «obftJéî \\ .H I. cul*»; i>. -»•» »b onu’»r.ii-' *)b «i'ieipn >.lri*mftib gil Jmlii'*- ïiqci ,8 .fc f l awbai wJ . lioii» ub ôdv «1 afnt9*foq®i I .IiîtIïh/ . — - .Ir^ioli - — *: uit »' PI. 10. IJEM I Cil O RDI A ( Ba/anoglossus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). Tornaria. b. j bouche ; c. , ceinture ciliaire transversale ; or., vésicule cardiaque; mol., filament musculaire reliant la vésicule cœlomique de la trompe à la plaque apicale ; o., pore do la trompe ; pr., bande préorale ; pst., bande postorale; s. d., sinus dorsal; s. i. d., sinus inféro-dorsal ; s. pst., sinus inférieur; s. v., sinus ventral; v. c., vésicules cœlomiques ; v. t., vésicule cœlomique de la trompe; y., yeux. .4. li. C. D. Stades successifs du développement de la Tornaria (im. Spengel). Les indices 1, 2, 3, 4, représentent les differents aspects de chacune de ces stades 1 représente la vue du côté droit. 2 — — — ventral. 3 — — — dorsal. 4 — du pôle supérieur. (« 0 ) : S • • . - ' . HEMICORDES — BALANOGLOSSUS 61 s’accroissent et se développent en direction radiaire centrifuge à partir du pôle apical. Par rapport à un plan coronal, toutes les parties de la larve sont aussi bien symétriques que par rapport au plan sagittal : deux organes seulement font exception : la bouche en avant, le pore de la trompe en arrière. La larve est maintenant prête pour la métamorphose et, à partir de ce moment jusqu'à la formation du Balanoglosse achevé, non seulement elle ne va plus grandir, mais elle diminuera de taille absolue, bien que certaines parties puissent s'accroître aux dépens de la masse générale. Brusquement, la partie du corps comprise au-dessous de la bouche grandit fortement, la face inférieure de la larve qui était à peu près plane se développe en une forle saillie conique, en sorte que l'anneau ciliaire transversal se trouve reporté presque au milieu delà portion infra- buccale; un profond sillon circulaire se dessine dans le plan transversal de la bouche, séparant toute la portion suprabuccalc qui, dès maintenant, se détermine comme représentant la trompe . En même temps, les tenta- cules, réabsorbés par l'épiderme, disparaissent, et les bandes pré- et post- orale commencent à devenir moins distinctes et à s'atrophier. Quelques heures plus tard, on voit que la trompe s’est allongée, rétrécie à sa base et s'est rapprochée de sa forme future. À la base, sur le corps, se montrent deux lignes parallèles qui délimitent en elles une région transversale, premier indice du collier, tandis que tout ce qui est au-dessous formera le tronc. A partir de ce moment, la ceinture ciliaire transversale commence à diminuer, ses cils affaiblis ne peuvent plus soutenir l'animal qui tombe au fond. Les bandes ciliées dorsale et ventrale achèvent de disparaître. Pendant quelques heures encore, la taille continue à diminuer. En même temps, le collier se dessine sous la forme d’un étroit bourrelet circulaire, situé immédiatement au-dessous de l'étranglement péribuccal. Ce bourrelet semble interrompu au milieu du côté dorsal sur une faible largeur. Mais cette apparence tient seulement à ce que l’in- vagination du cordon médullaire se fait en ce point, préci- sément en même temps que se dessine le collier. Nous avons décrit à propos de l'anatomie de ce centre nerveux (Voir p. 44) comment se fait son invagination. Quand elle est achevée (mais cela n’a lieu que plus tard), la continuité du collier se rétablit à ce niveau. Pendant ce temps, les dernières traces des bandes pré- et postorales disparaissent sur la trompe et l'atrophie du cercle cilié transversal se poursuit. La phase critique de la métamorphose est maintenant achevée: l’animal (fig. 39), qui n'est en ce moment guère Jeune plus gros qu'au premier stade où nous avons commencé à (d’ap^^rgan 5 ) l’étudier, s’enterre dans le sable et recommence à grandir. Le reste des modifications de la forme extérieure se comprend sans 62 HÉMICORDES — RALANOGLOSSUS longues explications. La trompe achève de prendre ses caractères défi- nitifs, le collier s’élargit et se développe au niveau de son bord supérieur au-dessus de la bouche de manière à former un infundibulum dont cet orifice occupe le fond; le corps s’allonge considérablement et, pendant quelque temps, s'e montre terminé par un singulier renflement inférieur dont on ignore la signification. Les dernières traces de l’anneau ciliaire transversal ne disparaissent qu’assez tardivement. C’est précisément au moment où l’animal recommence à grandir que les premiers sacs branchiaux , qui avaient commencé à se montrer pendant la métamorphose s’achèvent et viennent s’ouvrir, ainsi que les pores col- laires dans l'invagination ectodermique qui se produit immédiatement au-dessous du collier. C’est même chez Tornaria que ce développement a été spécialement étudié, et nous ne pourrions que répéter ici ce que nous en avons dit à propos de structure des branchies (Voir p. 31) et à propos du dévelop- pement de la larve de B. Kovalevskyi (Voir p. 56). Les processus de l’organogénèse interne dif- fèrent en quelques points intéressants de ceux de cette dernière larve. Les divisions du tube digestif de la Tornaria ne correspondent point à celles de l’adulte : son œsophage correspond au pharynx et à Y œsophage de ce dernier, l’in- testin à la portion terminale du rectum , tandis que le prétendu estomac (tig. 60) s’allonge beau- coup et forme Y estomac hépatique et tout le tube intestinal. Le cœlome du collier et du tronc se forment par un processus, sans doute dérivé du refoulement entéro- cœlien (fig. 61, 62 et 63), mais qui s’en écarte sensiblement surtout dans Fig. CO. i C Coupe de l’épithélium stomacal de Tornaria Krohni (d’ap. Spengel), c., cellule étoilée. Formation de la vésicule cœlomique (im. Morgan), est., estomac; Int., intestin; o., ori- fice de communication entre l’es- tomac et l’intestin; vé«., vésicule cœlomique. certaines espèces. En général, on voit se former de très bonne heure sur les parties latérales de la constriction circulaire qui sépare l’estomac de l’intestin une paire de refoulements qui correspondent aux évagina- tions entérocéliennes de B. Kovalevskyi , mais qui sont beaucoup plus restreints, communiquent beaucoup moins largement avec la cavité HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 63 digestive, s’en séparent presque dès leur formation ou même se consti- tuent d’emblée à l'état de lame à deux feuillets entre lesquels n’existe qu’une cavité virtuelle sur le prolongement de celle du tube digestif. Môme, dans la Tornaria de Bahama, récemment étudiée par Morgan, le premier rudiment du cœlome se présente sous l’aspect «le cellules éparses ou rappro- chées par petits groupes qui se constituent ensuite en vésicules paires dont l’origine première est peut-être endodermique (fîg. 64), mais qui, en tout cas, ont passé par l’état intermédiaire d’éléments mésenchy- mateux, en sorte que l’on aurait le droit de dire qu’ici le cœlome est mésodermique cl non endodermique, si ces distinctions avaient quelque valeur. Dans le cas des Tornaria ordinaires, le premier rudiment dont nous avons expliqué l’origine se constitue sous la forme d’une paire de vésicules latérales séparées du tube digestif, libres dans le blastocœle et qui tout de suite se divisent en deux autres, une inférieure pour le cœlome du tronC\ une supérieure qui remonte vers le pharynx pour former Je cœlome du collier. La suite du développe- ment du cœlome est semblable à partir de là à celui des vésicules entéro- céliennes deÆ. Kovalevskyi. En ce qui concerne la trompe, on ne sait rien du développement de son cœlome, puisque sa vésicule cœlomique est toute formée chez la plus jeune larve que l’on connaisse. Mais on sait quelque chose, d’une façon bien incertaine, il est vrai, du développement de la vésicule car- diaque dont nous n’avons point parlé jusqu’ici, parce que c’est seulement chez Tornaria qu’on l'a observé. On voit de très bonne heure apparaître dans le blas- tocœle de la trompe, à la partie inférieure de la face dorsale, sur la ligne médiane, immédiatement au-dessus du pore de la trompe (fig. 65), un petit amas de cellules groupées autour d’une minime cavité centrale. Les rela- tions de cette vésicule avec l'ectoderme auquel elle est rattachée avaient porté à penser qu’elle provenait de ce feuillet. Mais Morgan, ayant observé un stade plus jeune chez la Tornaria de Bahama, trouve à ses cellules l’ir- régularité de forme et de disposition des éléments mé- senchymateux et fait de la vésicule un organe mésodermique, tandis que les observateurs précédents, en particulier Spengel, lui attribuent l’ectoderme pour origine. 11 est possible qu’il y ait là une différence entre les espèces, mais il faut reconnaître que l’opinion de Spengel est moins solidement fondée que celle de Morgan. Une fois formée, la vésicule cardiaque grandit et se place derrière Fis. 65. Vésicule cœlomique et pore de la trompe de T o ni a ri a Kroli n i (d'ap. Spengel). Fig. 64. Formation des cellules enlérocœliennes du collier (d’ap. Morgan). 64 HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS le diverticule pharyngien dont elle reste séparée par le sinus central, tandis que la vésicule cœlomique s’accroît tout autour d’elle et finit par la cerner complètement ainsi que les autres parties de l’organe central de la trompe. La musculature qui se développe à sa face ventrale a pour origine les cellules épithéliales de sa paroi. Tous les autres muscles du corps se formant de même à la face externe des vésicules cœlomiques, il se trouve que la vésicule cardiaque se comporte essentiellement comme les vésicules cœlomiques, ce qui porte à penser qu’elle doit avoir une origine semblable et leur correspondre morphologiquement. Il semble que Ton soit en droit d’admettre que la vésicule cardiaque forme la paire avec la vésicule cœlomique de la trompe, niais que ces deux par- ties sont devenues différentes, aussi bien dans leur développement que dans leur structure et dans leur rôle. En ce qui concerne le développement du glomèrule , du squelette , du système circulatoire, des cavités périhæmale et pêripliaryngienne, etc. , etc. , ce que nous avons dit en décrivant la structure de ces organes suffit à le faire comprendre. Affinités. Pour éviter des répétitions sans cela inévitables, nous étudierons ensemble à la fin du volume les affinités des Entéropneustes, de TAm- phioxus et des Tuniciers. GENRES Balanoglossus (Delle Chiaje, emend . Spengel) (11, fig. 1) qui, au sens large comprend l’ensemble des Entéropneustes, ne désigne plus, depuis la révi- sion par Spengel, que les formes les moins différenciées du groupe, formes qui se distinguent surtout par des caractères négatifs. Il n’a pas d’appen- dices aliformes latéro-dorsaux, pas de diverticules hépatiques, pas de synapticules avec fentes branchiales, pas de mésentères latéro-dorsaux, pas de trabécules creux reliant le cordon médullaire du collier à l’épiderme dorsal, pas de cavités péripharyngicnnes, sauf chez B . Kovalevskyi; sa musculature est faible partout, absente en bien des points (dans le tronc); sa vésicule cardiaque, son diverticule pharyngien, ne présentent point ces prolongements particuliers qu’on observe chez l’un ou l’autre des autres genres. Ses seuls caractères positifs sont la longueur des crura du squelette de la trompe, qui s’avancent jusqu’au bord inférieur du collier, et la disposition de ses fentes branchiales internes qui occupent la moitié dorsale d’un canal œsophagien non divisé; et encore ces deux caractères ne sont-ils pas décisifs, le premier se rencontre aussi chez Schizocardium et Glandiceps , le second chez Glandiceps . Notons comme particularité intéressante de certaines espèces du genre : la présence de deux pores à la trompe chez B. Kupfjeri et le fait que chez B. Kova- levskyi le collier se prolonge en bas en un repli qui recouvre les pre- miers orifices branchiaux et détermine un rudiment de cavité péribran- kv&fto\\mvA\\ 0 . ifr.’! ' \\vÀxn\vv\n7l y.w>Vi>\\Hun\\v\U .V . 1".,. J- yqg f f)} tf^lbwXiS \ • ’ * WmÿvS vu w Wy\ wml A-v 1 . X .^y\ .wi .\\Vu'h wv'\ioi\ .\\V\ > PL 11. HEMICHORDIA GENRES Fig. 1. Balanoglossus Kovalevskyi jd’ap. Spengel) Fig. 2. Glandiceps Hacksi (cFap. Spengel). Fig. 3. Schizocardium brasilieme (d’ap. Spengel) Fig. 4. IHychodera clarifiera. / («) Zoologie concrète. T. VIII. PL IL HÉMICORDES — BALANOGLOSS tJS 65 chiale qui a été comparé à cette cavité chez l’Amphioxus et les Tuniciers (Cinq espèces; Mers de l’hémisphère Nord, sur les côtes de l’Europe et de l’Amé- rique, remontant très haut jusque dans la Mer Blanche). Dolichoglossus (Spongol) n’est qu’un sous-genre du précédent comprenant les espèces B. Kova - levskyi, B. Merechkovskyi et B. sulcatu et caractérisé par la grande longueur de sa trompe. Fie;. 65 bis. Glandiceps (Spengel) ( 11 , fig. 2) n'a, non plus, ni appendices aliformes, ni diverticules hépatiques, ni synapticules, ni cavités péripharyngiennes, ni mésentères accessoires, ni trabécules au cordon médullaire du collier. Mais les caractères positifs ne manquent pas. Le collier est court, les crurci du squelette sont longs et atteignent le bord inférieur du collier; la vésicule cardiaque se prolonge en haut en deux courtes cornes contenant un diverticule du sinus central; le diverticule péripharyngien se prolonge aussi en un long filament ascendant; les fentes branchiales occupent, comme chez Balanoglossiis, la moitié dorsale de l'oeso- phage, sans constriction entre les portions alimentaire et respiratoire de ce conduit; il y a dans la paroi du tronc une couche de muscles circulaires en dedans de la musculature longitudinale; enfin, il existe des orifices œsophago-cutanés (Voir p. 29) et, chez Gl. Jlacksi , dans la portion stomacale du tube digestif, un curieux sijilion dorsal s'ouvrant à ses deux extrémités dans cette cavité (Voir p. 31, noie) (Trois espèces; Méditerranée, Japon, Malai- sie, Atlantique. C’est le seul genre que l’on ait rencontré à de grandes profondeurs: G. Talaboti , de 10 à 3b0 mètres, GL. Abys- sicola par 2 500 mètres dans l’Atlantique).’ Spengelia (Willey) est, par la plupart de ses caractères, semblable au précédent, mais il a des synapticules aux fentes branchiales et présente en outre quelques caractères spéciaux fort curieux. Le sillon branchio- génital s’arrête un peu au-dessus des dernières branchies et est continué par une rangée de petits cæcums cutanés (fig. 65 bis et 65 ter), disposés à peu près sy- métriquement à droite et à gauche sur le prolongement des Fig. 65 ter. met. cl Ai Spengclia (d’ap. Willey). l>r., branohie: gtx., organes génitaux; mcl. d., muscles dorsaux; mcl. 1., muscles latéraux; ce»., œsophage. Spengelia (d’ap. Willey). coll., collier; p., ori- fices branchiaux ; *111. drs., sillon dorsal; sill. lt. d., sillon latéro-dor- sal ou branchio- génital. deux sillons branchio-génitaux. Ces cæcums sont en cul-de-sac, mais très profonds, et envoient entre les glandes génitales des ramifica- tions qui circulent entre elles dans presque toute l’épaisseur de la peau. Les derniers pores branchiaux et une partie des pores génitaux s'ouvrent T. VIII. 5 66 HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS mtL.i jrul. au fond de ces cæcums; les pores génitaux accessoires s'ouvrent direc- tement à la surface dans un espace où la musculature longitudinale est absente. Ces cæcums nous paraissent représenter un sillon branchio- génitalse continuant très bas, et réduit, dans sa portion inférieure, àdes sacculcs indépendants. Il n'y a pas de pores œsophago-cutanés. Le cordon nerveux du collier présente des rudiments de ces trabécules nerveux qui existent chez Plycliodera; mais ici ces trabécules n’atteignent pas la surface. Une couche nerveuse intra-épithéliale semblable à celle de l'épiderme se rencontre dans les parois de la bouche, du pharynx et jusque sur l'oesophage où elle se perd peu à peu. La portion alimen- taire de l’œsophage est distincte de la portion branchiale et a la forme d’un sillon (Une seule espèce, dont on ne con- naît qu’un échantillon mâle auquel man- quait toute la partie inférieure du tronc; îles Loyal ty) (*). Schizocarclium (Spengel) ( 11 , fig. 3 et fîg. 66) se rapproche de Glandiceps par de nombreux caractères. Il n’a ni appendices aliformes, ni trabécules au cordon nerveux du collier, ni mésentères accessoires. Mais sa ré- gion hépatique est toute boursouflée de lobes dorsaux très apparents à l’extérieur; il a des cavités péripha- ryngierines; les fentes branchiales occupent presque toute la hauteur des parties latérales du pharynx et sont munies de synapticules ; il a, comme Glandiceps , au diverticule pharyngien un prolongement vermi- forme qui atteint presque le sommet de la trompe, et, à la vésicule car- diaque, une paire de prolongements en forme de cornes, comme chez Glandiceps aussi, mais très longs. La cloison ventrale de la trompe monte très haut; les çrura du squelette ne descendent que jusqu’aux deux tiers du collier. Les couches musculaires ont la meme disposition que chez mcL.cba Schizocardium brasi/tense. Coupe sagittale de la trompe (d'ap. Spengel). cœr., vésicule cardiaque; coll., collerette; cv. trp., cavité de la trompe ; mcl. «tv., muscles dorso-venlraux : mcl.1., muscles longitudinaux.; ni cl. c., muscles circulaires; ntc., notocorde; hq., squelette ; vm., appendice vermiforme. (*) Nous recevons le mémoire de Willey [98] sur ce nouveau genre juste à temps pour l'introduire dans la liste des genres, et cela explique qu’il n’en soit pas tenu compte dans le reste de l'article HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 67 Glandiceps ; il y a des pores œsophago-cutanés, mais pas de siphon (Deux espèces, Amérique du Sud, Rio de Janeiro, Pisco). Ptychodera (Eschscholtz)(ll,/?ÿ. 4). C’est le plus anciennement connu (1825), le mieux caractérisé, le plus riche en espèces et celui qui atteint la plus grande taille. Il se distingue au premier coup d’œil par ses appendices aliformes dorsaux et par ses lobes hépatiques saillants sur le dos. Il n’a ni appendices vermiformes au diverticule pharyngien, ni prolongements en forme de corne à la vésicule cardiaque; les entra ne dépassent guère le milieu de la hauteur du collier. Le cordon nerveux du collier est rattaché à la face dorsale par un ou plusieurs trabécules ; il y a une paire de cavités péripharyngiennes. La portion alimentaire et la portion branchiale du tube œsophagien sont séparées par une constriction longitudinale et ne communiquent que virtuellement par une fente dont les bords sont en contact; les fentes branchiales sont armées de synaplieules. 11 y a une couche musculaire circulaire externe dans la paroi du tronc, une paire de mésentères accessoires latéro-dorsaux et point de pores œso- phago-cutanés (Dix espèces; Manche, Méditerranée, Atlantique, îles Bahama, îles Loyally, Australie; les espèces des côtes de Bretagne sont le Pt. sarnien- sis [=Pt. salmoneus ] et Pt. clavigera [= Pt. Robinii)). Si* en g el estime que Ptychodera dans la large acception où il est pris ci-dessus doit constituer non un genre, mais une famille [Ptjjchoderidæ (Spengel)] dans laquelle il distingue trois genres. Nous préférons les accepter simplement comme sous-genres et laisser de côté la famille proposée. Voici ces sous-genres avec leurs dia- gnoses : Ptychodera (s.str.) (Eschsclioltz, emend. Spen- gell, ii appendices aliformes peu développés et pores branchiaux externes ronds ou ovales (pour P. minuta A P. samiensis ); Taurogtossus (Spengel), à appendices aliformes et pores branchiaux externes ronds ou ovales très développés (pour P. aperta , /'. clarif/era, P. tjUjas , P. aurantiaca et (?) P. /lava) ; Chlamydothorax (Spengel) (fig. (>7), à appen- dices aliformes très grands, s’insérant très en avant sur la face ventrale pour recouvrir tout le dos et à orifices branchiaux externes allongés en forme de fente (pour P. enjthræa et P • bahamensis). Fig. 67. du corps de Chlamydothorax erythræa (d’ap. Spengel). 68 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 2 e Classe CÉPHALOCORDES. — CEPHALOCHORDIA [Leptocardes ; — Leptocardii (J. Muller); — Leptocardia (Uâckel); Myelozoa (I. Geoffroy Saint-Hilaire); — Piiaryngobranciies; Pharyngobranciiii (R.Owen); — Cirrostomes; — Cirrostomi (R. Owen) ; Agraniens; — A cran ia (Hâckel)( i ); — Entomocrania (Huxley) ( 2 ); Amphioxini (J. Müller)( 3 ); — Cephalochorda (R. Lankester).] (PI. 12 à 21 ET FIG. 68 a 120) Les Céphalocordes ne comprenant qu’un seul genre (*), nous devons décrire ce genre monographiquement comme type du groupe. Son extrême importance, tant au point de vue de l’anatomie comparée que de la phylogénie, justifie l’étendue que nous donnons à son étude. Son vrai nom doit être Branchiostoma (Costa), car celui cVAmpkioxus (Yar- rel) est un peu postérieur (1836 au lieu de 1834). Mais ce nom d’Am- phioxus est devenu si habituel, qu’il est presque impossible de le changer. Pour concilier ces exigences opposées, nous donnerons au représentant des Céphalocordes, le nom générique de Branchiostoma auquel il a droit et considérerons celui d’Amphioxus comme un nom vulgaire plus court, plus commode, plus connu, que nous nous permet- trons d’employer sans l’écrire en italique. Anatomie. Extérieur. Orifices (PI. 12 à 17). — L'Amphioxus se présente au repos sous l’aspect d’un petit être vermiforme. Pallas, qui le découvrit en 1778, l’avait nommé Limax lanceolatus. Il est long do 5 à 6 centimètres (parfois jusqu’à 8), large de 7 à 8 millimètres dans le sens dorso-ventral et comprimé de droite à gauche, en sorte que ses dimensions sont environ deux fois moindres dans ce sens que dans le sens dorso-ventral. Il est fusiforme, effilé aux deux bouts, d’où son nom d’Amphioxus, et c’est au milieu seulement qu’il présente la largeur de 7 à 8 millimètres. Sa couleur est un blanc laiteux demi-transparent. Sa peau, tout à fait transparente et à reflets légèrement irisés, laisse apercevoir ceux des organes internes qui sont opaques ou colorés. La consistance générale P) Hackel oppose sous ces noms rAmphioxus aux autres Poissons et mémo aux autres Vertébrés, qui sont Pachycardia (à cœur massif et non tubuleux) et Craiiiota (dont la moelle se termine en haut par un renflement cérébral contenu dans une boîte crânienne). p) Huxley oppose sous ce nom l’Amphioxus aux autres Ichthyopsidés qu’il appelle llolocrania. ( 3 ) Amphioxini et Cirrostomi sont les noms de la famille à laquelle appartienl l’Am- phioxus et sont subordonnés aux termes plus compréhensifs Pharyngoln'anchii, Leptocardii, etc. ( 4 ) Voir aux genïes des Céphalocordes (p. 131) pour les deux autres genres que l'on a proposés en outre de Branchiostoma, I.UVAUW ii\'. 1 V-". HUPIDO.! OMflOM aiYT : • ;t]fno\> 0 ' ;n v o^m \ fOTkmno/m v m^m ! b ; ‘ilfinob fnkfâ^im uo v to .$t\ ' ;mIgI)üBD OliôtJ^BIÎ v o .&t\ : Z'ilsijft')/ oiioo^eiî v .m ,^n j : hniimobdB fv>ilino v ,\)ôb .0 /rirj/a-tM nobwujb iBiiinn-j) tnowjlîfm v .n j pii«oi l .îen | : 'te- lu b ‘i*iio' iu •' 11 si *ib gnoVGi v b j ;*'brtbt i >/ miiuo^bii bI *b eaoYBt v n .aiutev V W . '■ i?*jfq mI.viIiio/ V'/’l k aVi «OTB. ,*0 .B ; glfUtt S M f!tffc>0od .A ;■•! thfi b-îiI . ,*u\ v .Vvo : : )b/nl ; :iM > *>bni> ; / . . v, •. :*înn)r, 110 iij'ifl>i!!.7(lirji] v *u\t\ .mo ; glvlaoba** :«*«b;!rri ; »Tî,?-..bnr.I^ ,.x 1 & ,\% ;*jHpil6r|-‘ui iaimx> v qèA : ifj]> -l/if ,.Sm ; fisindïf|fîtôcn v \qtm . •!••!>'. /bifîJ Jl .mij lien b ’>Kn »ib U 7 lBflîUlB*J .V j- .(,d*>8) ‘ïleMrsiBH ‘iffijoD ÿv\ .H .qiî*b) obnlnnv *-mû r.{ :> !• »»}>/_ A W) CEP H A L 0 CH O R D L i (Amphiox us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) a. o., arcs ciliés; an. } anus; b. . bouche; br., branchie; cir.j cirrcs; crv. } vésicule cérébrale ; cv. pbr.j cavité péri branchiale ou atriale; esty., endostyle ; gl. gtx., glandes génitales; gtt. ph., gouttière épi pharyngienne; hê p. ; cæcum hépatique; int., intestin; I., nageoire impaire; mtpl.j métapleures; myc.j myocomme ; mym.j myommères; n. , cordon nerveux dorsal ; ng. d., crête ou nageoire dorsale ; ng. c., nageoire caudale; ng. v.j nageoire ventrale; o. abd., orifice abdominal ; r., renflement terminal du cordon nerveux rst., rostre; ry. d., rayons de la nageoire dorsale; ry. v.j rayons de la nageoire ventrale; vl.j vélum. vtr.j face ventrale plissée. Fig. 1 . L'animal vu du coté droit (ira. H. Lankester). Fig. 2. Coupe sagittale (Sch.). Fig. 3. Aspect de la face ventrale (d'ap. R. Lankester). (68) ZOOLOGÏE CONCRÈTE. T. VIII PL 12 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 69 est ferme, raide, élastique, en sorte qu’à le voir nager et plonger dans le sable, on songe à le comparer moins à un Ver qu’à un petit Poisson, et cette seconde impression est plus juste que la première, car il est en effet plus voisin des Poissons que des Vers. Vu de profil (12, fig. i), il a la forme d’un fuseau. En bas, il va en s’effilant progressivement, mais vers l’extrémité, il s’élargit brusquement pour se terminer en fer de lance, par une nageoire caudale (ng. c.), plate, élargie dans le plan sagittal. Vers le haut, il va aussi en s’amincissant, mais moins progressivement, et se termine par une extrémité plus brus- quement coupée. Cette extrémité forme un rostre (rst.) à pointe mousse et très ferme au moyen duquel l’animal se fraye un chemin dans le sable. Au-dessous de ce rostre et du côté ventral se trouve la bouche (12, fig. 3, b.), large orifice ovalaire toujours béant. Mais si elle ne peut se fermer, la bouche n’en est pas moins protégée par une bordure de petits prolongements tentaculiformes mobiles, insérés tout autour de ses bords et qui peuvent s’écarter pour laisser son entrée libre ou se croiser au- devant d’elle, la transformant en un orifice grillagé : ces prolongements, formant 12 à 15 paires, se nomment les cirres buccaux ( cir .). Tout le long de la ligne médiane du dos règne une nageoire dorsale (12, fig. i , ng. c/.), limbus membranaceus de Pallas, continue comme celle de cerlains Poissons, mais qui s’en distingue par son peu d’élévation et sa grande épaisseur à la base; ce n’est pas, comme la dorsale d’un Poisson, une membrane mince brusquement implantée sur le dos, mais une crête épaisse et peu élevée, progressivement amincie de la base au bord libre. Le nom de crête lui conviendrait d’autant mieux qu’elle n’est pas mobile, et il en est de même des autres prétendues nageoires de l’Amphioxus; mais on leur conserve le nom de nageoires par suite d’une assimilation, très justifiée d’ailleurs, avec les nageoires impaires des Poissons. En haut, la nageoire dorsale devient de plus en plus large et massive et, contournant l’extrémité supérieure, forme ce que nous avons appelé le rostre, puis continuant son trajet, elle descend vers la bouche qu’elle contourne du côté droit, en sorte que, si cette crête représentait la ligne médiane morphologique, la bouche, quoique géométriquement médiane, se trouverait, en fait, appartenir au côté gauche du corps. On verra plus tard que cette supposition correspond à la réalité. En bas, la nageoire dorsale se continue avec la nageoire caudale élargie en fer de lance, et cette dernière se continue à son tour avec une nageoire ventrale (12, fig. 2, ng. v.) qui remonte le long de la ligne médiane antérieure. Mais la ven- trale ne s’étend pas, tant s’en faut, tout le long du corps. Elle s’arrête brusquement un peu au-dessous du tiers inférieur du corps, au niveau d’un large orifice médian qui lui barre le passage. Cet orifice est le spira - culum ou pore abdominal ou orifice atrial ou pore expirateur (o. abcl.): c’est l’orifice de sortie de la cavité péribranchiale. En ce point, la nageoire ventrale cesse en effet, en tant que nageoire, mais elle se con- tinue avec une formation paire de nature différente, les métapleures ou nniiuiiiini CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 70 Fi". 68. replis latéraux (, mtpl .). Ces derniers sont en effet, non plus des crêtes pleines, mais des replis cutanés creux (fig. 68, mtpl.) qui courent sy- métriquement le long des bords latéro - ventraux du corps, depuis la région buccale sur les côtés de laquelle ils se perdent jusqu’à la nageoire ven- trale contre la- quelle ils vien- nent buter après avoir contourné l’orifice expira- teur. La portion de la paroi ventrale comprise entre ces deux replis est froncée, sil- lonnée de petits plis longitudi- naux et aplatie de manière à for- mer une face ven- trale, en sorte que dans toute cette région la forme du corps, sur la coupe trans- versale, est celle d’un triangle iso- cèle dont la base plane est limitée par la saillie des mé tapie u res, tan- dis que les côtés latéraux curvi- lignes viennent former en haut Coupe transversale du corps d’un Amphioxus femelle dans la région de l'entonnoir ntrio-cœlomique (d’ap. Ray Lankester). atr. cwl., conduit atrio-cadoniiquo; en. intp., canal lymphatique méta- pleural : cœl., cœlome; cppli., gouttière épibranchialo ; esty., ondostyle; gn., gaine de la nutocorde; jjtx., ovaire; lipt. t cæcum hépatique; ]y., ca- naux lymphatiques; myo., myomèréj md.v M muscles ventraux; mtpl., mêla pleures; n. d., système nerveux dorsal; njg. d., nageoire dorsale; ntc., notocordo; pbr., cavité péribranehinle ; plt., pharynx; ry., rayon de la crête dorsale. la crête dorsale. Au-dessous du pore expirateur, au contraire, la forme est celle d’un cornet aplati. CKPIIALOCORDES — AMPIIIOXUS 71 En raison de cette forme générale, on serait tenté de considérer comme une queue tout ce qui est au-dessous du pore expirateur. Ce serait à tort, car l 'anus (12, fig. 2 et 3, an.) se trouve beaucoup plus bas, à une faible distance au-dessus de l’extrémité en fer de lance, asymétriquement placé à gauche de la ligne médiane, près de la nageoire ventrale. En fait d’orifices il ne reste plus à signaler que le pore olfactif situé dorsalement sur le rostre, mais asymétriquement aussi et un peu à gauche, à peu près à moitié distance entre l’extrémité et le niveau du bord supérieur de la bouche. C’est l’orifice extérieur d’une petite cavité terminée d’autre part en cul-de-sac, et que l’on appelle la fossette olfactive ou fossette de Kôlliker . Non loin du pore olfactif on aperçoit sur la ligne médiane une tache oculi forme noire. Mais cette tache est située profondément sur les centres nerveux et ne se voit que par transparence, en sorte qu'elle ne fait point véritablement partie de l’extérieur (fig. 69, //.). Il faut signaler encore, comme caractère exté- rieur, un trait de la disposition des muscles laté- raux du corps qui s'aperçoit nettement à travers les téguments. C’est que ces muscles, au lieu de s’étendre longitudinalement, sans interruption d’un bout à l’autre du corps, sont coupés en très nombreux (62 de chaque côté) segments trans- versaux empilés les uns sur les autres, comme les disques d’une pile de Volta. Mais ces segments, au lieu d’être plans et de rester dans un plan transversal, sont ployés en angle dièdre à sommet supérieur, en sorte qu’ils deviennent, pour l’ob- servateur qui les regarde du dehors, une série de V emboîtés les uns dans les autres. On donne à ces lames musculaires le nom de segments musculaires ou myomères (12, fig. i, mym.) et aux cloisons conjonctives qui les séparent celui de myocommes ou myoseptes ( myc .). Ce que l’on voit du dehors, c’est le bord externe en V des myo- commes et des myomères. Il n’y a ni nageoires latérales, ni membres d’aucune sorte, et cette absence, n’étant pas, comme chez les Serpents, le résultat d’une atrophie secondaire, constitue, avec celle d’yeux pairs, de renflement cérébral, de mâchoires et de boîte crânienne, une série de différences remarquables par rapport aux Poissons parmi lesquels on a longtemps classé l’Amphioxus. Disposition générale des organes et des cavités du corps. — Cet exposé préalable, toujours utile pour orienter le lecteur avant de passer aux détails de la structure, est ici absolument indispensable en raison de la complication très grande des cavités du corps; et il est impossible d’avoir une idée juste et nette de l’Amphioxus, si l’on ne comprend pas très bien les rapports de ses cavités, Aussi ne craindrons-nous pas de nous étendre Fig. 69. Amphioxus. Aspect ventral du cerveau (d J ap. Langerhans). nul, ii. 55, 1 rc et 2 e paires do nerfs: y., tache pigmentaire. 72 CEPHALOCORDES AMPHIOXUS un peu sur ce chapitre : cela abrégera d’autant les suivants et rendra plus facile l’étude de ranimai. De la bouche à l’anus s’étend un tube digestif rectiligne que l’on ne peut diviser qu’en deux parties vraiment bien distinctes, un énorme pharynx (12, fie/. 2, hr.) et un intestin ( int .), à peu près d’égale longueur. Ce dernier va en s’effilant progressivement de l’extrémité inférieure du pharynx à l’anus, et ne présente aucune autre particularité remarquable qu’un vaste cæcum hépatique {hep.) qui, partant de sa partie supérieure, remonte le long du pharynx en avant et un peu à droite de ce dernier. Le pharynx, très long et très large, est percé sur ses parties latérales, à peu près comme chez Schizocardium , de fentes branchiales très nom- breuses et très serrées, et si longues qu’elles ne laissent imperforées que deux étroites bandes médianes, une dorsale, la gouttière épipharyn- gienne (gtt. ph.) et une ventrale, la gouttière hypopharyngienne ou endo- style ( esty .). En haut, ces deux gouttières sont réunies par une paire d’arcs ciliés péripharyngiens (a. c.), formant un anneau transversal autour de l’entrée du pharynx. Immédiatement au-dessus de cet anneau se trouve un diaphragme mobile, le vélum (W.), qui sépare la bouche du pharynx, disposé à peu près comme le voile du palais des Vertébrés supérieurs, avec cette différence qu’il occupe tout le lourde l’orifice bucco-pharyn- gien au lieu d’être limité à sa partie dorsale, et qu’il est découpé au bord libre en digitations. Les fentes branchiales s’ouvrent en dehors, non à l’extérieur, mais dans une vaste cavité (cv. pbr .) qui entoure tout le tube digestif et où font saillie les organes attachés à la paroi du corps (reins, glandes génitales). Cette cavité a donc les dimensions, l’aspect, la situation, les relations d’une cavité générale, d’un cœlomc. Ce n’est point le cœlome cependant, c’est la cavité péribranchia le : elle s’ouvre au dehors par le spiraculuin (o. abd.) et évacue par cet orifice l’eau qui a pénétré à son intérieur par les fentes branchiales du pharynx (h/ 1 .). La cavité péribranchiale ne fait pas tout le tour du pharynx et de l’intestin : en avant, ses deux moitiés commu- niquent l’une ai r ec l'autre, mais dorsalement (13, fig. /, cv. pbr.) elles sont séparées par un large mésentère qui rattache le tube digestif aux téguments. D’ailleurs, il ne faudrait pas se représenter ce mésentère comme formé par un simple adossement des deux membranes limitantes droite et gauche de la cavité péribranchiale. Il y a dans son épaisseur, qui est notable, une multitude d’organes très importants et dont la disposition est très compliquée. Il existe, en somme, chez l’Amphioxus comme chez les êtres auxquels on peut le comparer (Ualanoglossus, Vertébrés, etc.), deux sortes de cavités : le blastocœle, reste de la cavité de segmentation on cavité de la blastula, ordinairement réduit presque partout à des espaces virtuels, sauf autour des vaisseaux toujours situés à son intérieur, et le gastrocœle ou cœlome ou cavité générale {13, fig. 2, cœl. g., et fig. 68, cœl . ), formé, ici comme chez les autres Entérocéliens, d’un diverticule ou de diverticules multiples et plus ou moins fusionnés, de la cavité entérique .sr jq j ) (3Ü&10O JOiî^ilOM 3<ÎYT .( .VvuV.) ; /ui v o&m : »t « aKi , ([i ,, mH.ro ■ : ;*>lB1» / imilMfiihjè «»hi .•> ] ;*nb> oi v Un j ;m1b'c51oL) fiiiu^Bn fil obanorn r b ! ;rfir,lijo>imiT«hii liniiio/ oiuiqua v \<\i j .QIlfloY v \\ j ; r.rii; v o .h : éiniB ,.nft ;#mn y ,V\o ; linnolqfiiàin ‘ijjpÜBdqm /] Lnn o. > v . 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Amphiojcus ) TYPE MORPHOLOGIQUE) {Suite). a. c, , arcs ciliés; an., anus; cir., cirres; en. ly., canal lymphatique métapleural ; cœl. g., cœlume gauche; cv. pbr., cavité péri branchiale ou atriale; entn.j entonnoir alrio-cœlomique ; est y., endostyle ; gtx., glandes génitales; hep., cæcum hépatique; int ., intestin ; lig. dt., ligament dentelé ; ly., espaces lymphatiques ; me!., muscles; mtpi., métapleures ; mge., myocommé ; mym., myomère; n . , tronc nerveux dorsal ; ng. d., nageoire dorsale; ntc. , notocorde; o. abd., orifice atrial; p h., pharynx; r., tubes néphridiens dans le cœlome; r. pbr., reins épithéliaux de la cavité atriale ; rst., rostre; ry. d., rayons de la nageoire dorsale; spt., septum ventral intermusculaire; vl ., vélum. Fig. 1. Coupe longitudinale transverse passant en avant de la paroi de rintestin (Sch.). Fig. 2. Région moyenne du corps dans laquelle une tranche latéro-dorsale droite a été enlevée (Sch.). ( 72 ) Zoologie concrète. T. VIII PL 13 CÉPHALOCORDES AMPUIOXUS 73 ou archentéron de la gastrula. 11 s’y ajoute ici une troisième cavité, la cavité pèribranchiale , et ce sont les rapports de ces trois cavités qu’il importe de bien faire comprendre. Pour cela, supposons d’abord que l'Amphioxiis n’ait ni fentes bran- chiales, ni cavité pèribranchiale, et soit constitué sous ce rapport comme le Balanoglossus ou comme un Vertébré. Nous aurons alors, entre le tube digestif et la paroi du corps, une vaste cavité, entièrement close et tapissée par le péritoine (fig. 70, cœl.). Comme il n’existe pas ici de mésentère ventral, ces deux cavités seront sé- parées du côté dorsal seulement par un mésentère étroit rattachant le tube digestif à la paroi dorsale du corps. Quant au blastocœle, il occupera tout l’espace compris entre l’épiderme et le péritoine, espace assez large mais presque entièrement com- blé par les organes mésodermiques, muscles, vais- seaux, tissu conjonctif, etc., et réduit aux inters- tices irréguliers réservés entre ces organes. Ce blastocœle représentait en effet, chez la blastula, la cavité tout entière de cet embryon, sa cavité de segmentation; lorsque s’est formée l'invagination gastrulienne, c’est aux dépens du blastocœle que la cavité archentérique s’est développée; plus tard, lorsque le cœlome s’est constitué par des refoule- ments de l’archentéron, c’est encore en refoulant le blastocœle qu’il a grandi; et quand enfin les tissus mésodermiques se sont formés, c’est encore dans cette cavité blastocœlienne qu'ils ont pris naissance aux dépens des cellules du péritoine primitif. A part les inters- tices entre les faisceaux musculaires et conjonctifs, interstices partout virtuels, le blastocœle n’a d’existence réelle que précisément entre les deux lames du mésentère dorsal et dans les joints où le péritoine, au lieu de s’appliquer étroitement à la paroi du corps ou du tube digestif, s’en écarte pour faire place à des vaisseaux. Ces points sont nombreux d’ailleurs, mais ne pourront être utilement indiqués qu’en décrivant l’appareil circulatoire. Cela étant bien compris, supposons maintenant que la cavité péri- branchiale se forme; ou plutôt, formons-la nous-mème en supposant que les tissus soient malléables et se laissent refouler à notre gré. Pour cela, appuyons une pointe mousse là où sera plus tard le spiraculum et refou- lons la paroi du corps en haut et en avant dans la cavité générale. Nous produirons ainsi un petit cæcum (fig. 70, pbr.) qui représentera le premier rudiment de la cavité pèribranchiale et dont l’orifice sera le spiraculum. Continuons à refouler ce cæcum jusqu’à lui faire envahir presque tout l’espace primitivement occupé par le cœlome : il arrivera ainsi à se mettre Fig. 70. Coupe transversale schématique d’une larve d ’ Amphioxua montrant les rapports du cœlome et do la cavité pèribranchiale (im. Willcy). cœl., cœlome; Int., intestin; mcl., muscles ; n. d., nerf dorsal; np d., nageoiro dorsale; ntc., notocorde; pbr., cavité pèribranchiale 74 CÉPIIALOCOUDES — AMPHIOXUS en rapport avec les parois du corps et du tube digestif dans la plus grande partie de leur étendue (fig. 71, j vbr.). Perçons maintenant les fentes bran- chiales et la cavité péribranchiale sera constituée (fig. 72, pbr.). Quant au çœlome ( cœl.)> il aura éprouvé de la part de la cavité péribranchiale le sort qu'il avait fait subir lui-même antérieurement au blastocœle. 11 sera devenu virtuel partout où le refoulement péribranchial aura atteint la paroi du corps ou du tube digestif et sera resté réel, mais en tout cas très restreint, là où le refoule- ment péribranchial n’aura pas tout à fait atteint ces parois. Ainsi une aiguille piquant la paroi du corps ou la paroi digestive, peu importe, et arri- vant jusqu’à la cavité péribranchiale rencontrera les couches suivantes : 1° l’épithélium épidermique ou digestif; 2° un espace blastocœlien partielle- ment ou totalement comblé par des couches con- jonctives ou mus- culaires ; 3° la membrane péri- tonéale; 4° le cœ- lome, réel ou vir- tuel , selon les points; 5° la membrane péritonéale; 6° un espace blastocœlien presque par- tout virtuel; 7° la membrane péribran- chiale; 8° la cavité péribranchiale. Une resterait donc pour faire comprendre cette cavité qu'à faire connaître en quels points le cœlome a persisté à l'état de cavité réelle. Cette description trouvera mieux sa place à l’article spécial consa- cré à cette cavité et pourra être com- prise à ce moment sans difficulté. Mais spécifions bien dès maintenant que le mode de formation de la cavité péri- branchiale imaginé ici n’est pas du tout réel. Nous verrons au chapitre de l'em- bryogénie comment naît cette cavité. En arrière du tube digestif s’étend, dans toute la longueur du corps, une longue tige squelettique, la nolocorde ou corde dorsale ( 12 , fig. 2 , ntc.) y (pii se termine en haut en pointe obtuse dans le rostre, en bas en pointe plus fine dans la nageoire caudale. Autour de cette corde est une masse Coupe transversale schématique d’un Amp/iioxus au niveau de la région branchiale (d ap. Boveri). cœl., cœlome ; gtx., organes génitaux ; mcl., muscles : n. d., nerf dorsal : ng. d., nageoire dorsale; nte., nolocorde; pbr., cavité péribranchiale j r., néphridio ; spt., seplaj v. d., vaisseaux dorsaux; v. v., vaisseau ventral» Fig. 71. Coupe transversale schématique d’une larve à' Amptî lo x u s plus Agée que dans la fig. 70 (im. Willcy). cœl-, cœlome; Int., intestin; mcl., muscles ; n. d., nerf dorsal; 11g. d., nageoire dorsale; nte., nolocorde; pl>r., cavité péribranchiale. CEPHALOCORDES AMPHIOXUS 75 d’un tissu conjonctif spécial appelé substance squelettogène , qui envoie de divers côtés, en dehors, des prolongements constituant une sorte de squelette périphérique. Parmi ces prolongements, les uns, courts et massifs, se portent dans la nageoire dorsale dont ils constituent les rayons de soutien; les autres, en forme de lames, se portent sur les lianes en dehors et constituent ces cloisons ployées en angle dièdre à arête supérieure que nous avons indiquées déjà sous le nom de myo- conimes , et qui segmentent les nappes musculaires longitudinales des flancs en myomères indépendants ( 12 , fig. 1, mym ., myc.). Mais cette substance squelettogène et ses émanations ne constituent pas un sys- tème isolé et indépendant. Pour avoir une idée saine (les choses, il faut se représenter les tissus conjonctifs et squelettiques de l'Àmphioxus comme formant un ensemble continu dans tout le corps, tout à fait comparable au système des membranes limitantes que nous avons décrites chez le Balanoglosse, avec cette différence qu’ici c’est un tissu de cellules au lieu d’être une sécrétion anhiste des couches cellulaires voisines : cela constitue un perfectionnement histogénique comparable à celui que l’on rencontre en passant de la substance gélatineuse des Cœlentérés au mésoderme vrai des êtres plus hautement organisés. Ici donc, on trouve une substance conjonctive continue dans tout l’organisme, tapissant toute la face profonde de l’épiderme où elle est assez épaisse, se continuant de là jusqu’à la corde par les myocommes et les rayons des nageoires, s’insinuant partout entre les organes et descendant par le mésentère dorsal sur le tube digestif où elle est réduite à une couche insignifiante, sauf sous l’endostyle, au niveau des étroites cloisons qui séparent les fentes branchiales. Dans ces cloisons, en effet, elle s’épaissit en tigelles squelettiques formant, comme chez le Balanoglosse, le squelette de la branchie ( 14 , fig . .2); les rayons des nageoires ne sont que des conden- sations squelettiques analogues mais moins accentuées etles myocommes sont aussi des condensations de même nature, mais qui gardent tout à fait le caractère de membranes souples. La transition entre ces condensations squelettiques et le tissu conjonctif général peut être, selon les points, brusque (tigelles branchiales) ou insensible (union des myomères avec le tissu sous-cutané). D’ailleurs, si l’on veut bien aller au fond des choses, cela n’est point spécial au Balanoglossus ou à l’Amphioxus, et les mêmes rapports existent chez tous les Vertébrés et la plupart des Invertébrés entre les organes squelettiques et la substance conjonctive diffuse dans tout le corps. En arrière de la notocorde, entre elle et les rayons de la nageoire dorsale, règne un long cordon nerveux ( 12 , fig. 2, n.) qui se perd en bas en pointe vers le bout de la nageoire et se termine en haut par une extrémité non renflée, à la base du rostre, sensiblement en deçà du bout de la notocorde. Ce cordon est contenu dans un canal rachidien creusé dans la substance squelettogène qui est située en arrière de la corde et forme là un étui comparable au rachis d’un Vertébré, avec les rayons de 76 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS la nageoire dorsale représentant les apophyses épineuses. Mais, à l'ex- ception de ces rayons, cet étui est continu et nullement segmenté en parties comparables «à des vertèbres. Les vaisseaux , les organes excréteurs et les masses génitales forment des parties indépendantes, qui n’exercent pas une influence importante sur les relations des autres organes et sur la structure générale de l’or- ganisme. Nous pouvons donc omettre pour eux cette présentation préa- lable et passer immédiatement à la description détaillée des organes. Paroi du corps. — La paroi du corps comprend, en outre des parties habituelles (peau, muscles, squelette et péritoine pariétal), les mem- branes qui forment la paroi externe de la cavité péribranohiale. Mais ces membranes et le péritoine lui-même seront plus avantageusement décrits à propos des cavités qu’ils limitent. Aussi ne traiterons-nous ici que de l’épiderme, des tissus squelettiques et conjonctifs et de la musculature. Epiderme . — L’épiderme est formé d’une couche unique de cellules prismatiques (fîg. 73, a.) non vibra- tiles, assez larges et modérément hautes, et munies d’un plateau cuticulaire assez épais percé de canalicules. L’ensemble de ces plateaux forme une cuticule continue. Entre ces cellules de revêtement s’en trouvent d’autres assez nombreuses, plus hautes et beaucoup plus minces, se continuant profondément par un prolongement fili- forme avec les filaments nerveux sous-cutanés, et portant à l’extrémité opposée un court poil sensitif qui traverse la cuticule et fait saillie librement à la surface (b. c.). Sous l’épiderme se trouve une mince couche anhiste que la plupart des auteurs considèrent comme une basale, mais que Ray Lankester rattache aux couches conjonctives sous-cutanées dont nous allons maintenant parler. Systèmes conjonctif et squelettique . — Nous avons expliqué plus haut comme quoi ce système forme un ensemble continu dans lequel on peut distinguer, en fait de grandes divisions: 1° un massif central renfer- mant la corde dorsale; 2° une couche périphérique sous-cutanée qui se retrouve, considérablement amincie, autour de l’épithélium pharyngo- intestinal;et 3° enfin, un système de lames rayonnantes allant du premier à la seconde et formé essentiellement par les myocommes et par les couches qui limitent la paroi du corps du côté des cavités centrales. La corde dorsale, centre de tout ce système, doit être décrite d’abord, et cela d’autant plus que, bien qu’ayant une tout autre origine embryogénique, elle fait anatomiquement partie du système squelettique. Corde dorsale (fig. 74 et 75). — Pour bien comprendre la structure de cet organe, il nous faut anticiper un peu sur l’embryogénie et montrer comment elle se forme. Chez la larve très jeune, au stade de gastrula à peine achevée, on voit, aussitôt après l’apparition du premier rudiment du Fig. 73. Amphioxus. Cellules de l’épiderme (d’ap. Langerhans) a., cellules épithé- liales ; li. et c., cel- lules sensitives. .M .iS i \a\U>\\'KVA Î.WV.V K) ( 3 ÜPIOO JOH 1 HOM a^YTi : 'liil-m/nil »! ni» lfniü‘17 w fi^sir.v v .‘\à .n •furid kL ob Jioib Ififnob ijfiwgifw , ,b .b .n ; hiJ*» : mîJ »u iiiau ni üb 9flTfâJX9 ITBteêiBV r ) . • : •dbirjür.l r.f >1) *»n*Miui in / ,.\ j i ; /ihpK &b Minoilli U6r >^b;7 v a .\ .m j ; BÎqos p/j b ruîibôw ui/^iey v a ,m .n ! •fdiivoiiqBiiy^ 11b uem?*li;/ v 1 c\x,a .n | • ^aoîlidbjfi v v\U\ ; ol/taob/i/ v ^a 9 ; ^ihinymi ; ' • 1 1 1 * ♦ ! .* bimiiRiiif v Vv) .ÿ\ ; fceibi’irlqèn v *\ ?Bk|98 v \yt ; ■ -Umulum-.i fil il aUèldUpft ,.SÏ&\ .pa ;fijq’.£ üb oWfibujw ,.k\a .pa ; ^ilu'jij(jt;n /<4 sab oîkitoiij»* v V- -\ yi il-)B) inioJiïluviia iioilkofpib r( IwnJnom alitoiiBid «i à» uoihoM .ÿ v \ ' i rpn î( [ **>l lo xijRiihiiiml :tir - b -d tniiiiuom oiitofif/Jil r>l 9b noiJioM .$ .^v\ . (.&)'< jmiftly Jeobfla-euoâ PI. 14. CEPHALOCHORDIA (Amp Inox us) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). blb.j bulbilles; esty endostyle ; Igtt., languette; lig. dt. f ligament dentelé ; r.j néphridies; spt.j septa; sq. Igtt. ; squelette de la languette; sq. spt.i squelette de septa; sq. sy. ; squelette des synapticules ; v. br., vaisseau ventral delà branchie; v. d. d. f vaisseau dorsal droit de la bran- chie ; v. e. I. } vaisseau externe de la languette; i '.es., vaisseau externe des septa; v. i. h, vaisseau interne de la languette; y. i. s., vaisseau interne des septa; v. m. s., vaisseau médian des septa; v. sypi.j vaisseau du synapticule; Fig. 1 . Portion de la branchie montrant la disposition du système circulatoire (Sch.) Fig. 2. Portion de la branchie montrant le squelette des arcs branchiaux et les plaques sous-endoslylaires (Sch.). Zoologie concrète. T. VIII. VI. lk. CÉPIIALOCORDES — AMPI1IOXUS 77 cordon nerveux dorsal, un refoulement se produire le long du bord dorsal de la vésicule archentérique. Ce sillon est longitudinal et s’étend dans presque toute la lon- gueur de Farchcntéron. Rapi- dement il se creuse, s’isole de plus en plus et finit par se séparer complètement de l’en- doderme sous la forme d’un tube cellulaire situé dans le blastocœle, entre l’endoderme et la paroi dorsale de la paroi ectodermique du corps ou plutôt du cordon nerveux qui se constitue au môme mo- ment en ce point. La corde est donc d’abord un tube épi- thélial , d’origine endoder- mique, formé d une seule couche de cellules et entièrement clos. Mais bientôt ses cellules chevau- chent les unes sur les autres, s’allongent en travers et se disposent en un cordon plein, formé d’éléments qui, sur la coupe transversale, tra- versent toute la largeur du cordon d’un côté à l’autre et sont ainsi juxta- posés côte à côte les uns derrière les autres. Bientôt ces cellules subissent, comme chez le Balanoglosse, une dégénérescence vacuolaire très accentuée; leurs vacuoles deviennent très grandes, refoulent le noyau, se compriment les unes contre les autres et réduisent les parois cellulaires qui les séparent à de minces mem- branes tendues entre elles. Le tout prend alors un aspect réticulaire très semblable à celui que pré- senterait un vrai réseau dont les mailles seraient limitées par les parois des cellules et remplies par les vacuoles. Le tout est entouré d’une membrane anhiste assez forte constituant la game de la corde (tig. 74, gn.) et que l’on considère en général comme représentant la basale du tube épithélial, tandis que Lankester le rattache ici aussi au sys- tème conjonctif. Les noyaux sont tous relégués à la péri- phérie, sous la gaine, surtout dans la moitié ventrale et au voisinage des deux canaux lym- phatiques dont nous allons parler. La cavité cylindrique de la gaine n'est pas entièrement occupée par le tissu vacuolaire. 11 règne tout le long des lignes dorsale et ven- trale, entre la gaine et la masse centrale, un étroit canal de forme Fig. 75. Amphioxus. Coupe longitudinale de la notocorde (d’ap. Rolph). god., godets : ntc., notocorde. Fig. ~'i. Amphioxus. Coupe transversale de la région dorsale de la notocorde d’un jeune individu (d’ap. Rolph). en. ly., canal lymphatique dorsal de la notocorde; gn., gaiuc de la notocorde; go«l., godets; ntc., notocorde; ts. M., tissu de Müller. 78 CÉPHALOCORDES — AMP1IIOXUS lenticulaire sur la coupe transversale. Ce sont les canaux lymphatiques {en. ly.) dorsal et ventral delà notocorde. Ces canaux sont occupés par un liquide lymphatique où llottent des filaments nucléés semblant provenir des cellules notocordales voisines, qui auraient formé ici une sorte de tissu conjonctif très lâche {tissu de Müller) {ts.iM.) au lieu de prendre la disposition caractéristique des parties centrales. Moreau a décrit sous le nom de godets (fig. 74 et 75, god .) des perforations disposées symétri- quement à droite et à gauche, métamériquement dans la longueur, qui feraient communiquer le canal lymphatique dorsal de la corde avec l'espace lymphatique où flotte le tube nerveux. Ces perforations ont été revues par Kolpii, Langerhans, Schneider. Kay Lankester les nie ou plutôt les considère comme des cupules non perforées. Ainsi composée, la corde constitue une baguette ferme et élastique, grâce h l'incompressibilité du liquide de ses vacuoles, qui forme un excellent soutien pour les tissus de ranimai. Nous avons vu qu'en haut elle s’étend jusqu'au bout du rostre, donnant à cet organe la rigidité dont il a besoin pour fouiller le sable. Squelette conjonctif . — Considéré indépendamment de sa structure intime très curieuse et sur laquelle nous aurons à insister bientôt, le tissu conjonctif peut revêtir selon les points trois faciès : membraneux , gélatineux et cartilagineux . Sous l'épiderme, on trouve, après la membrane dont la signifi- cation comme basale est contestée, une épaisse couche gélatineuse tra- versée par des filaments radiaires, puis une couche membraneuse à peu près de même épaisseur que la basale ; puis viennent les muscles. Les inyocommes et les lames qui doublent le péritoine sont formés par la variété membraneuse qui prend ici une consistance particuliè- rement ferme, demi-fibreuse, grâce à des fibres entremêlées à la subs- tance fondamentale gélatineuse qui les forme; ils se continuent en dehors avec la couche membraneuse interne de la peau. Autour de la corde, s’accumule une masse considérable de tissu gélatineux dit squelettogène qui, non seulement entoure celle-ci d’une couche épaisse, mais forme au-dessus d’elle une haute crête médiane qui monte jusque dans la nageoire dorsale. Dans la base de cette crête règne un long canal prismatique triangulaire dans lequel est logé le cordon nerveux, et dans sa partie dorsale sont creusées de nombreuses petites cavités entièrement closes, superposées dans toute la longueur de ce bord et qui contiennent chacune un des rayons de la nageoire. Ces rayons (fig. 77, ry.) sont formés par une protubérance de tissu gélatino- fibreux très ferme qui part du plancher ventral de la loge correspon- dante et se dresse dans la cavité qu'il remplit en grande partie, laissant cependant tout autour et au sommet dorsal, entre elle et les parois, un espace notable rempli d’un liquide lymphatique. Un liquide semblable occupe l’espace entre le cordon nerveux médullaire et le canal neural. Vu sur une coupe transversale, ce système présente une ressemblance CÈPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 79 remarquable avec la coupe du rachis d’un Vertébré. Les parois latérales du canal neural simulent les arcs vertébraux, le canal neural a tout l'aspect d’un canal rachidien, et ce qui le surmonte ligure une apophyse épineuse. Mais, ainsi que nous l’avons déjà fait remarquer, ce système n’est pas morcelé en fragments vertébraux distincts, seuls les rayons de la nageoire avec leurs cavités présentent une disposition métamérique. Kay Lankkstkii en a compté 253. De la face externe de la masse squeletlogène péricordale partent, comme nous l’avons vu, les myocommes et les lames membraneuses qui doublent le péritoine et encerclent la grande cavité où sont les viscères. Dans toute la région correspondant à la cavité péribranchiale, ces lames ne présentent rien de particulier et sous-tendent simplement la face ventrale du corps. Mais au delà du spiraculum, elles se rejoignent en avant, et se prolongent en une lame squelettique impaire qui forme à la nageoire ventrale un squelette semblable à celui de la dorsale et dans lequel sont creusées de môme des cavités lymphatiques superposées, ici au nombre de 34, contenant chacune, non plus un, mais une paire de rayons de la nageoire ventrale ( 12 , fig. 3, ry. v.) juxtaposés .symétrique- ment. Dansla nageoire caudale et dans le rostre, le tissu gélatineux ne contient plus de rayons, mais il remplit l'espace contenu entre la peau et les' organes voisins et forme dans ces parties une substance de remplissage qui, dans le rostre surtout, est assez ferme pour les soutenir efficacement. Il y aurait encore à décrire ici le squelette branchial qui représente la variété cartilagineuse du tissu conjonctif; mais sa conception géné- rale ne présente aucune difficulté, et les minutieux détails de sa structure anatomique trouveront mieux leur place à la description de l'appareil respiratoire. Structure du tissu conjonctif. Myotonie et sclèrotome. — Quelle que soit, la variété à laquelle il appartienne, le tissu conjonctif est formé comme toujours d’une substance fondamentale sans structure parcourue par des fibres et parsemée de cellules. Mais ici les éléments cellulaires ont une disposition particulière qui constitue un des traits les plus remarquables de la structure de l’Amphioxus et dont l’explication a été fournie par Hàtschek. D'ordinaire, les éléments cellulaires sont irrégulièrement disséminés dans la masse du tissu conjonctif, et il n’en saurait guère être autre- ment étant donné son mode de formation embryogénique. Ce tissu se forme en effet, d'ordinaire, au moyen d’éléments mésenchymateux détachés de la paroi blastocœlienne des feuillets primitifs ou du méso- derme. Ces éléments n’ont aucune orientation définie et gardent en formant le tissu conjonctif la même irrégularité de distribution. Ici, il en est autrement. Il n’y pas d’éléments mésenchymateux libres (sauf sans doute pour former les vaisseaux et le sang), et les systèmes con- jonctifs et même musculaires se forment aux dépens de diverticules 80 CÉPHALOCORDES — AMPIJIOXUS mésodermiques du péritoine qui ont au début et conservent toujours une disposition épithéliale régulière. Pour bien comprendre cela, il est nécessaire, ici encore, de retracer rapidement l'origine embrvogénique de ces parties. Reportons-nous donc au moment où le cœlome est constitué et où ce qui reste du blastocœle est encore libre, sans nous occuper de la cavité péribranchiale qui n'intervient pas ici. Au stade où nous nous repor- tons, on trouve sous l'épiderme une vaste cavité contenant, dans le plan sagittal, en avant l'intestin, en arrière le tube nerveux et entre eux la corde, formant ensemble une cloison médiane complète. Les parties latérales sont occupées par deux vésicules épithéliales qui sont les sacs cœlomiques. C'est une structure commune à bien des embryons qui n'a rien d’exceptionnel et peut nous servir de point de départ. La portion de ce feuillet mésoder- Fi &- 76 * mique qui tapisse la corde et le tube ner- veux commence de bonne heure à se diffé- rencier pour former les muscles longitudi- naux du corps, et, de bonne heure aussi, toute la portion dor- sale de la vésicule cor- respondant à ces mus- cles et au feuillet non différencié qui leur fait face en dehors, se sé- pare du reste en une cavité close (fig. 76, A). On a alors tout le long Amphioxus. Coupes transversales schématiques (d’ap. Boveri). A, avant le développement de la cavité péribranchiale ; B, après la formation do cette cavité. cv., cavité générale; gt., gonotome; myt., myotonie; sel., scléro- tome ; pt>r., cavité péribranchiale. du corps deux forma- tions mésodermiques entièrement séparées, une ventrale qui repré- sente le cœlome (cv.) et une dorsale que Ton appelle le myotonie (myt.), dont la paroi interne s'épaissit beaucoup et se transforme en les muscles longitudinaux du corps, tandis que la paroi externe reste appliquée à l’épiderme et garde son caractère épithélial; l'espace compris entre elles, c'est-à-dire la cavité du mvotomc, s’appelle le myocœle. Bientôt, cette vésicule myotomiqüe envoie un diverticule (sel.) qui s’insinue entre la couche musculaire pariétale dérivée de son propre feuillet viscéral et les organes contre lesquels ce feuillet était précé- demment appliqué, savoir : la corde et le cordon nerveux. Ce diverticule AMPHIOXUS CÉPII ALOCOUDES — 81 (fig. 76, /i, sel.) remonte jusqu’à la limite dorsale des muscles pariétaux où il rejoint le compartiment externe primitif du myocœle. On lui donne le nom de sclérotome. Le sclérotome a donc, lui aussi, deux feuillets, un externe qui s’ap- plique contre la face interne des muscles pariétaux et un interne qui s’applique à la corde et au cordon nerveux médullaire. On donne le nom de sclérocœle à la cavité du sclérotome. Le myocœle envoie aussi en avant un diverticule antéro-externe qui s’insinue entre la paroi du corps et le feuillet pariétal du cœlome, dans la région où se dévelop- peront plus tard les organes génitaux; laissons-le pour le moment de côté, nous verrons plus tard son évolution. Rien encore n’existe du système conjonctif ou squelettique, mais nous avons tout ce qu’il faut pour le former, car il va être engendré précisément par les feuillets épithé- liaux du myotome et du sclérotome. Le feuillet externe du myotonie donnera les couches sous-cutanées; le feuillet interne du sclérotome donnera la substance squelettogène entourant la corde et la moelle, tandis que le feuillet interne du myotome a déjà commencé à former les muscles pariétaux et que le feuillet externe du sclérotome s’applique à la face interne de ces mêmes muscles sans former là de tissu con- jonctif. En tout cas, le tissu conjonctif fourni par ces feuillets épithéliaux se forme du côté de ces feuillets opposé à la cavité qu’ils enclosent, c’est-à-dire au contact de l’épiderme d’un côté et contre la notocorde de l’autre, et cette cavité elle-même, refoulée par ces productions con- jonctives, s’efface et devient virtuelle, par accotement de ses deux parois. Il résulte de là que les éléments cellulaires des couches con- jonctives ne sont point mélangés à ces couches comme d’ordinaire, mais forment des nappes régulières parallèles à leur surface. Une aiguille piquant l’animal du dehors jusqu’au centre de la corde rencontre donc les couches suivantes : l’épiderme, la basale, les couches conjonctives sous- cutanées (une gélatineuse et une membraneuse), le feuillet externe du myotome, la cavité myocœlienne virtuelle, les muscles pariétaux (dé- pourvus naturellement de tout fascia propre), le feuillet externe du sclérotome, la cavité virtuelle sclérocœlienne, le feuillet interne du sclé- rotome, les couches squelettogènes, la gaine de la corde, et enfin la corde elle-même. Ainsi se trouve expliquées les définitions singulières annoncées au début de cet article. Pour compléter ces notions, il reste quelques indications à ajouter. 11 n’est pas certain que la cavité du sclérotome devienne complète- ment et partout virtuelle : on trouve, en effet, à son niveau des espaces irréguliers qui pourraient aussi bien être, soit des lacunes artificielles dues à l'action des réactifs, soit des espaces lymphatiques physiologiques, restes de sa cavité. Cette dernière alternative semble vraie, surtout pour certains de ces espaces qui se rencontrent presque constamment dans la T. VIII. 6 CÉPHALOCORDES — ÀMPHIOXUS région céphalique. Il paraît démontré que les logettes lymphatiques où sont contenus les rayons de la nageoire dorsale sont des restes de l’angle dorsal du rnyocœle séparés secondairement du reste de la cavité, car on trouve une couche épithéliale qui les tapisse entièrement et que les rayons de la nageoire refoulent devant eux en s’en coiffant, lors- qu’un peu plus tard ils poussent du plancher central de ces cavités. Enfin les myocommes sont aussi formés de deux feuillets épithé- liaux séparés par une couche gélatineuse entremêlée de fî lires, sécrétée entre eux. Ils proviennent des cloisons communes horizontales qui sépa- rent les unes des autres les vésicules mésodermiques primitives super- posées, cloisons qui se détruisent dans la portion ventrale de ces vésicules destinées à former un cœlome continu, tandis qu’elles se conservent dans la portion dorsale myocœlienne, entre les segments musculaires formés par les parois internes de ces vésicules. Musculature . — Après ce que nous venons d’exposer, la description de la musculature devient bien facile. Les muscles forment plusieurs systèmes dont deux seulement appar- tiennent à la paroi du corps, celui des muscles latéraux longitudinaux et celui des muscles ventraux transversaux. Les muscles latéraux (fig. 77, myo.) forment de chaque côté une puis- sante nappe qui recouvre toutes les parties latérales du corps, ne laissant à découvert que ses extrémités et ses bords. Ils se terminent en pointe aux deux bouts, un peu en deçà des extrémités, laissant à découvert les deux bouts de la notocorde. En arrière, ils s’avancent jusqu’à la base de la nageoire dorsale; en avant, ils s’avancent moins loin, laissant à décou- vert à peu près un tiers de la surface latérale. Ils sont divisés en segments transversaux appelés myomères ou myotoines et séparés par les cloisons fibreuses déjà décrites sous le nom de myocovimes (12, fig . i, myc .). Leur disposition serait très simple, si les myocommes étaient placés et disposés en lames horizontales s’étendant de la couche squelet- togène à la peau en restant dans un même plan transversal; mais elle se complique quelque peu par le fait que ces cloisons sont ployées en angle dièdre à arête horizontale, transversale et t@urnée en haut, tandis que les faces de l’angle sont obliquement descendantes, Tune vers l’arrière, l'autre vers l’avant. 11 en résulte que les myotomes sont emboîtés les uns dans les autres et que les coupes transversales rencon- trent plusieurs myotomes et plusieurs myocommes. L’arête de l’angle dièdre correspond au milieu de la notocorde, en sorte que le plan anté- rieur ou ventral est sensiblement plus long que le plan dorsal. Leur nombre est assez variable. IUy Lankester en a compté jusqu’à 62, d’autres spécimens adultes n’en avaient que 55. Ils sont donc beaucoup moins nombreux que les rayons des nageoires et ne leur correspondent pas. Bien plus, ils ne se correspondent pas exactement d’un côté à l’autre : ceux du côté gauche sont plus élevés de la hauteur d’un demi- segment et correspondent aux intervalles de ceux du côté opposé. CÉPHALOCORDES — AMPHIOXÜS 83 Les fibres musculaires sont dirigées, dans la plus grande partie de l’épaisseur des myotonies, verticalement, et vont de F un à l’autre des myocommes li- mitant le myo- tome. Mais du côté interne se trouve une cou- che de fibres qui ont une direc- tion oblique presque hori- zontale, conti- nuant à peu près la direction des muscles ven- traux dont nous allons parler. Muscles ven- traux. — Ces muscles (fig. 77, mcl. v.) sont si- tués à la face ventrale. En longueur ils s’é- tendent depuis la bouche jus- qu’aux spiracu- lum; en largeur ils garnissent non seulement la face ventrale entre les méta- pleures, mais toute la partie antérieure des faces latérales que les muscles latéraux 11 e re- couvrent pas. Ils sont dispo- sés transversa- Coupe transversale du corps d’un A mpfiioxus femelle dans la région de l’entonnoir atrio-cœ.lomique (d’ap. Ray Lankester). ntr. cœl., conduit ntrio-cudomique; en. mtp., canal lymphatique méta- pleurnl; cœl., cœlorao; cppli., goutticro épibranchialc ; est y., endostyle; KH., gaine de la notocorde; gtx., ovaire; lipt., cæcum hépatique; ly., ca- naux lymphatiques; myo., rayomère ; nid. v., muscles ventraux ; sntpl., métapleuros ; n. «1., système nerveux dorsal ; ng. d., nageoire dorsale ; ntc., notooordôj pi»r., cavité péribranchiale ; pli., pharynx; ry., rayon de la crête dorsale. lement, en de- mi-cercles, et séparés par des cloisons conjonctives semblables aux myomères et allant de la couche conjonctive sous-cutanée à celle qui double la cavité péribranchiale. Mais ces segments musculaires ventraux 84 CÉPHALOCORDES AMPHIOXUS sont plus nombreux que les myotomes occupant le même espace et ne leur correspondent pas. Les fibres musculaires ne forment pas un demi-cercle continu, étant interrompues sur la ligne médiane ventrale par un septum fibreux dépendant du système conjonctif. Les fibres s’attachent d’une part à ce septum, de l’autre à celui qui les sépare de la couche interne des muscles pariétaux qui continuent à peu près leur direction jusqu’à la corde dorsale, en sorte que leur ensemble équivaut à un système circulaire presque général. Tous ces muscles sont striés, formés de faisceaux non cylindriques, mais aplatis, rubanés, décompo- sâmes en fibrilles et dépourvus de myolemme. Appareil digestif ( 12 , fig. 2). — Cet appareil comprend la bouche , le pharynx, dans lequel nous ferons abstraction des fentes respiratoires, et l 'intestin, dans lequel on peut distinguer sous le nom estomac la portion plus renflée qui donne naissance au cæcum hépatique. Bouche (b.). — La bouche constitue une cavité ovoïde à grand axe vertical, largement ouverte en avant et se continuant en bas avec le pharynx dont elle est séparée par un diaphragme spécial, le vélum (vl.). Son pourtour est limité par un rebord saillant ( 12 , fig . 3 , /.) qui en haut se continue avec le prolongement de la nageoire dorsale réfléchie sous forme de crête autour du rostre; ce prolongement passe au côté droit de la bouche, la contourne tout entière, et revient se terminer près de son point de départ. Dorsalement, elle est limitée par une voûte sur laquelle la partie supérieure de la notocorde détermine une saillie. Ses parties latérales sont formées par deux replis membra- neux, sortes de joues soutenues par les cartilages buccaux (*). Ces cartilages buccaux (fig. 78) sont formés par deux tigelles arquées en demi-cercle et de forme légèrement conique, qui s’appuient Tune sur l’autre à l’extrémité inférieure de l'orifice buccal et se ter- minent à T extrémité opposée de manière à dessiner ensemble un cercle complet, ou plutôt un ovale à grand axe vertical. Ils sont formés l'un et l’autre de petits segments superposés comme ceux de l’an- tenne d’un Insecte, et chaque segment porte une tigelle qui pénètre dans un cirre buccal et lui sert de squelette. 11 y en a donc autant que de cirres, c’est-à-dire 12 à 15, parfois jusqu’à 20 de chaque côté; chaque article est continu avec sa tigelle cirrifère, tandis qu’il est uni par du tissu conjonctif aux deux articles voisins. Toutes ces pièces sont formées Fig. 78. Arnphioxus. Cartilages buccaux .(d’ap. J. Muller). f 1 ) Lankester donne à la bouche ainsi définie le nom de capuchon [oral hood), considérant comme vraie bouche l'orifice central du vélum, par la raison que cet orifice correspond à la bouche embryonnaire et que le capuchon se forme par un bourgeonnement ultérieur dés replis épi pleuraux formateurs de la cavité péribranchiale. Mais n’en est-il pas de même pour la bouche de tous les Vertébrés, qui se forme secondairement par des bourgeons nés sur les bords de la bouche primitive ? CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 85 par la Variété cartilagineuse du tissu conjonctif général, formant ici une lame immédiatement sous-jacente à l'épithélium du rebord de la bouche et des cirres. Les cirres sont réunis à leur base par une sorte de palmature. L 'épithélium buccal cilié (fig. 79 et 80) revêt seulement la cavité buccale et les faces internes des cirres. Les faces externes de ceux-ci sont garnies de cellules semblables à celles de l’épiderme général; leurs faces latérales sont garnies de papilles sensitives, de moins en moins saillantes de la base au sommet et formées de trois sortes de cellules, les unes simples, très hautes, les autres ciliées, les dernières munies d’un poil sensitif. A l'intérieur, la cavité buccale est tapissée d’un épithélium prismatique vibratile dont les cellules sont assez larges et ne portent chacune qu’un seul cil, en sorte que le revêtement ciliaire n’est pas très dense. Il en est ainsi du moins pour la partie supérieure de la cavité buccale. Dans la partie qui avoisine le vélum, les cellules n’ont aussi qu’un seul cil, mais très déve- loppé, et elles sont beaucoup plus étroites, en sorte que ces cils sont, au contraire, serrés les uns contre les autres. La transition de ces deux variétés d’épithélium ciliaire est tout à fait brusque et dessine une ligne nette dont la direction générale est circulaire, pa- rallèle à rinsertion du vélum, mais dessine des festons très accentués. Le mouvement ciliaire est très actif le long de cette ligne festonnée et donne lieu en ce point à une illusion bien connue qui lui a fait donner le nom d ’ organe rotateur . Tous les cils battent vers l’orifice pharyngien. L’appareil des cirres est pourvu d’une musculature spéciale formée de deux muscles : un externe (fig. SI, mcl. ., du foie; c. t de l’Intestin terminal : d., de l’ovaire: ©., de la paroi ventrale; f., de l’estomac. Amphioxus. Epithélium externe de la branchie (d’ap. Langerhans). CÉPIIALOCOUDES — AMP1IIOXUS 93 Cœlorae. — Nous avons vu que, virtuellement, la cavité générale s'étend dans tous les points où elle se rencontre chez les autres animaux, c’est-à-dire au contact du tube digestif et de la paroi du corps, et que la cavité péri branchiale avec le feuillet qui forme sa paroi est seulement contenue à son intérieur. — Mais nous avons vu aussi qu'en bien des points le cœlome est effacé, supprimé par accoïement direct de la membrane péribranchiale aux parois du corps ou du tube digestif. Cette suppression ne se fait pas par simple accoïement et soudure des deux feuillets péritonéaux : ces feuillets eux- mêmes disparaissent et se continuent l’un avec l’autre autour du point de soudure sans pénétrer entre les surfaces adossées, comme l'indique le schéma ci-contre (fig. 90). Il nous faut donc in- diquer maintenant en quels points pré- cis il a disparu, en quels points il a persisté. Le cœlome a disparu sur toute l’étendue des parois externe, supé- rieure et ventrale de la cavité péribran- chiale et le long des languettes du pha- rynx. 11 a persisté : 1° à la voûte dorsale; 2° le long des septa pharyn- giens; 3°sousrendostyle;4°tout autour du tube digestif et du cul-de-sac hépa- tique. Examinons comment elle se com- porte en ces diverses régions. 1° Cœlome périintestinal . — Lorsque l’on fait une coupe transversale dans la région postpharyngienne, on voit que la paroi péri pharyngienne n’est pas appliquée, comme un péritoine, à la muqueuse intestinale. Elle en est sépa- rée par un espace annulaire interrompu seulement au niveau du mésen- tère dorsal et tapissé d'un endothélium. Le feuillet viscéral de ce péri- toine périintestinal n’est lui -même directement appliqué contre la muqueuse que sur les parties latérales. Le long de la ligne médiane ventrale, il en est séparé par un espace lymphatique, reste du blastocœle, dans lequel sont contenus des vaisseaux sanguins, lesremes intestinales . En bas, le cœlome périintestinal continue jusqu’à l’anus; par conséquent, au-dessous des points où cessent les culs-de-sac péribranchiaux ( 13 , fig. 1), il n’est plus en rapport qu’avec l’intestin et la paroi du corps, confor- mément aux conditions normales. Autour du cul-de-sac hépatique ( 13 , fuj. 2, hep.), les relations morphologiques sont les mêmes qu’autour v.v* ocei Coupe transversale schématique d’un Amphioxu* au niveau de la région branchiale (d’ap. Boveri). cœl., cœlome ; gtx., organes génitaux ; m cl., muscles; m. cl., nerf dorsal; ng. d., nageoire dorsale; ntc., nolocorde; pbr., cavité péribranchiale; r., népliridie ; spt., septa; v. d., vaisseaux dorsaux; v. v., vaisseau ventral. 94 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS (le l’intestin : ce cul-de-sac est donc contenu dans un sac cœlomique double extérieurement par le feuillet péribranchial. Là, il n’y a plus de mésentère, puisque c’est un diverticule de la face ventrale qui en est dépourvu; mais on trouve, de même que sur l'intestin, sur la ligne longitudinale dorsale plus ou moins déjetée latéralement par suite du contournement du cæcum, un espace blastocœlien contenant les vais- seaux appelés veine cave. En haut, au niveau de l’orifîce pharyngo-stomacal, le cœlome est arrêté latéralement par les fentes branchiales (fig. 90). Mais sur les lignes médianes il se continue, dorsalement avec la portion du cœlome située dans le mésentère dorsal, ventralement avec le canal sous-endostylaire. Cœlome sous-endostylaire et canaux cœlomiques des septa. — Sous l’endostyle règne un canal cœlomique ( cœl .) qui se continue dans toute la longueur du pharynx. Ce canal, assez large, présente au niveau de chaque septum (mais non des languettes) des échappées latérales qui suivent le bord externe des septa et vont se jeter dans le cœlome dorsal périmé- sentérique ( 13 , fig. 2, cœl. g.). Nous avons décrit ces canaux cœlomiques des septa à propos de la structure de ces derniers. Le canal cœlomique sous-endostylaire est séparé de l’épithélium endostylaire et de ses dépen- dances (tissu conjonctif, plaquettes endos! vlaires, extrémités des tigelles des septa et des languettes) par un espace blastocœlien, continuation de celui que nous avons trouvé au point correspondant sur le foie et sur l’intestin, et renfermant Y artère branchiale (fig. 90, v. v.) qui est elle-même la continuation de la veine cave et indirectement de la veine intestinale. Cœlome dorsal. — Il ne nous reste à décrire que cette portion du cœlome qui règne tout le long du bord dorsal du pharynx et sur une assez grande largeur; mais cette portion est de beaucoup la plus compli- quée. Disons d’abord qu’elle est formée de deux parties entièrement sépa- rées par le mésentère dorsal du pharynx mais qui sont symétriques et identiques, en sorte qu’il suffitd’en décrire une seule ( 13 , fig. 2, cœl. g.). Cette partie constitue une cavité en forme de fissure triangulaire dis- posée verticalement de part et d’autre de la gouttière épi pharyngienne. Des trois faces, l’une est interne et confine à la gouttière épipharyn- gienne. La paroi qui la forme, après avoir tapissé cette face, continue dorsalement jusque sous la notocorde, et constitue avec celle du côté opposé le vrai mésentère dorsal du pharynx entre les deux lames duquel est un espace schizocœlieri, continuation de celui du mésentère dorsal de l’intestin et contenant comme celui-ci un vaisseau, ou plutôt deux, car ici le vaisseau est double : ce sont les aortes dorsales (fig. 90, v. d.). Une autre face est externe et dorsale; elle part de la corde dorsale et se porte en avant sur la paroi latérale du corps et atteint presque la limite ventrale des muscles pariétaux. Elle ne présente rien de particu- lier. La troisième est ventrale et constituée par une membrane indépen- CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS 95 dante tendue obliquement en ayant et en dehors dans un plan vertical entre les bords ventraux des deux autres parois : elle a reçu le nom de ligament dentelé ( 13 , fig. 2, lig. dt.). Elle est formée par F adossement intime des membranes péritonéale et péribranchiale, et comprend par conséquent deux épithéliums séparés par une couche conjonctive com- mune dans laquelle ne persiste aucun reste du blastocœle. Le nom de ligament dentelé qu’elle a reçu provient de la manière dont elle se comporte à son insertion sur le pharynx. Là, en effet, elle a un contour très irrégulier, s’étendant beaucoup plus loin sur les septa que sur les languettes ( 14 , lig. dt.), en sorte qu’elle forme une série de poches dont les cavités, en regardant du côté péribranchial, correspondent aux languettes, tandis que les cloisons correspondent aux septa. Vues du côté du cœlome les choses ont naturellement un aspect inverse, ce sont des dômes correspondant aux languettes séparés par de profonds sillons correspondant aux septa. Ces sillons ne sont autre chose que l’embou- chure dorsale des canaux cœlomiques des septa qui font communiquer, le long du bord externe de ces cloisons, le cœlome dorsal avec le canal cœlomique sous-endostylaire. 11 serait donc plus juste de dire qu’au niveau des septa le ligament dentelé s’avance jusqu’à l’endostyle, car il n’y a aucune limite précise entre le ligament et la paroi péribranchiale des canaux cœlomiques des septa. La paroi cœlomique est formée d’une mince couche conjonctive doublée d’un endothélium plat non cilié. Entonnoirs atvio-cœlomiques. — Ray Lankester a donné ce nom, ou encore celui de canaux bruns , à une paire d’organes qu’il a découverts et qui établissent une communication entre la cavité péribranchiale (nommée aussi atrium ) et le cœlome. Ces organes ( 13 , fig . 2, entn.) ont la forme d'un entonnoir aplati qui s’ouvre en bas à pleine bouche dans la partie dorsale de la cavité péribranchiale ( cv . pbr.), au niveau de l’extrémité inférieure du pharynx et qui, en haut, remontent en se rétrécissant graduellement pour se terminer en pointe au niveau du 27 e myotomc. Lankester pense que cette extrémité est ouverte, mais il n’a pu s’en assurer positivement. Ces organes sont donc contenus entière- ment dans le cœlome dorsal : ils sont appliqués contre la paroi externe de cette cavité. Us sont formés, à titre de refoulement de la paroi atrio- cœlomique, comme le ligament dentelé, c’est-à-dire par une membrane conjonctive, ici assez ferme, tapissée en dedans par les cellules péri- branchiales, pigmentées comme d’ordinaire, et à leur face externe par l’en do thél i u m cœlomique. Espaces lymphatiques et blastocœle. — En dehors des grandes cavités ci-dessus décrites, il existe dans le corps des espaces remplis de lymphe et qui ont une origine diverse. Les uns sont des restes du blastocœle : tels sont les canaux péri- vasculaires dans lesquels sont logés les aortes, l’artère branchiale, les veines intestinales, les vaisseaux des languettes et des septa et tous les autres canaux sanguins, dont nous allons bientôt donner la description. CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXtJS 96 Tel est aussi probablement le canal occupé par le cordon nerveux médullaire, qui communique peut-être avec les deux canaux intérieurs de la notocorde, remplis en tout cas d'un liquide lymphatique semblable. Par contre, les logettes où sont contenus les rayons de la nageoire dorsale ( 13 , fig. 2, ry. d.) semblent être d'origine cœlomique indirecte, provenant de la partie la plus dorsale du mvocœle, qu’une cloison aurait séparée du reste de la cavité myocœlienne avant qu’elle disparaisse par accolement de ses parois. Elles sont en effet tapissées d'endothélium. Les espaces que l’on rencontre dans divers points des lames conjonctives pourraient aussi avoir la même origine, en tant que restes du mvocœle ou du sclérotome, mais on ne sait rien de positif à cet égard; on ignore même s'ils ne sont pas artificiels, engendrés par les réactifs. Les canaux ventraux décrits par Rolph, Langerhans, Schneider, dans l'épaisseur de la paroi ventrale du corps ne sont que des espaces arti- ficiels de ce genre, ainsi que l'a montré Ray Lankester. Pour les logettes des rayons de la nageoire ventrale, on ne sait si elles doivent leur origine à quelque extension du myocœle de ce côté, ou si elles se sont formées secondairemenl en plein tissu conjonctif. Enfin, il existe dans les métapleures deux grands canaux lymphatiques métapleuraux (en. /y.), que l’on avait cru, avec J. Muller, s'ouvrir sur les côtés de la bouche pour livrer passage aux œufs, et que l'on sait aujour- d’hui être entièrement clos. Ils proviennent probablement du diverticule ventral du myocœle, car ils sont tapissés d’endothélium, ce qui n’aurait pas lieu s'ils étaient d’origine blastocœlienne ou schizocœlienne (*). Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire est constitué par un système de canaux qui vont de l’intestin à la branchie en suivant la face ventrale, et de la branchie à l’intestin en suivant le côté opposé. Chose remarquable, il n'v a pas de vaisseaux cutanés. Artère branchiale et bulbilles. — 11 n'y a point de cœur véritable. A la face ventrale du pharynx, dans l'espace blastocœlien situé entre l’cndo- style et le canal cœlomique sous-endostylaire, se trouve un canal sanguin longitudinal pulsatile appelé Y artère branchiale ( 14 , fig- U v . br.; 15 , fig. 2 et 3, v. vntr. br.). Cette artère se termine à la partie supé- rieure du pharynx, sans donner ni de prolongement dans sa direction, ni ces prétendus arcs aortiques décrits par les anciens observateurs. Il s’épuise en ramifications latérales fournies uniquement aux cloisons septales de la branchie. Ces artères septales naissent d’un court tronc commun, renflé en un petit organe pulsatile appelé bulbille ( blb .), qui se porte en dehors et aussitôt se divise en trois branches. Il y a donc autant de bulbilles que de branchies primaires et, comme celles-ci, les bulbilles alternent d’un côté à l’autre. Vaisseaux des septa et des languettes. — Nous avons vu où sont situés dans les septa les trois canaux sanguins qui les parcourent. P) Voir au chapitre du développement les découvertes de Mac Bride [98] sur ce point. ,er .iq 1\{\S\^\Y)< ai \\s ' . tfpIOO JOB* »iOM : IY î .ftott-ftW/oiiO ih'I ! I.* .» {:}»«> êvl) /.ÜtiOeôili'' l .V-- ... • • iufiiü jw ~ ù ■ , W . ; ;;tüâ • •;*; x .\ü\ A\c\û ; • u M yTijifi ; liUuiüi u‘i [ür : )ï) r.v v .o .b ; afcflite'xUa -Ki(» oj'ioc uoiiuïb (ii&ioL Ufiûâfcff>7 v b .b : i; no 'xl'îOi;^ It i‘ D , -.- r t ‘ :i i;i ob : ti*afii.'î .S : > , .y. ^ PL 15. CEPII A LOCH O R DI A (Amphioxus) (TYPE MORPHOLOGIQUE) [Suite.) Circulation. blb.j bulbiües des vaisseaux des septa; cpll. hép., capillaires hépatiques; cpll. int., capillaires intestinaux ; I., rete mirabile de la base dos cirres; v. ov.j veine cave; v. d. o., vaisseau dorsal commun ou artère intestinale ; v. d. d., vaisseau dorsal droit ou aorte dor- sale droite ; v. d. g., vaisseau dorsal gauche ou aorte dorsale gauche ; v. Igtt.j vaisseaux des languettes de la branchie ; v. spt., vaisseaux des septa de la branchie; v. vl., vaisseau moniliforme de la moitié droite du vélum ; y. vntr. br. ; vaisseau ventral de la branchie ou artère branchiale; v. vnt.j int., vaisseau ventral de l’intes- tin, veine intestinale (veine porte). Fig. 1. Vue par la face dorsale (Sch.) Fig. 2. Ensemble de la circulation du coté gauche, vu de profil (Sch.). Fig. 3. Vue de la face ventrale (Sch.). Zoologie concrète. T. VIII. PL 15 CÉPHALOCORDES — AMPHÎOXÜS 97 Ajoutons que l’interne (14, jig. 1 , v. /. s.) naît par deux racines, l’une venant du bulbille, l’autre plus directe et plus importante venant directe- ment de l’artère branchiale. Arrivés à l’extrémité dorsale des septa, les trois vaisseaux se réunissent de nouveau pour se jeter dans le tronc aortique correspondant (v. d. cl.). Les languettes n’ont, comme nous savons, que deux canaux sanguins ( v . /. /. et v. e. /.) correspondant au moyen et à l’interne de ceux des septa. De plus, ces canaux n’ont aucune relation directe avec l’artère bran- chiale et reçoivent le sang des canaux septaux par l’intermédiaire de fins canaux contenus dans les synapticules. Dorsalement, ils se terminent comme ceux des septa. Aortes et artère intestinale. — De chaque côté de la gouttière épipharyngienne, dans un espace lymphatique compris entre les deux lames du mésentère dorsal péritonéal, est un tronc aortique (15 ,fig.l, v. d. d. et v. d. g.) qui va de haut en bas en grossissant progressive- ment à mesure qu’il reçoit de nouveaux affluents des languettes ou des septa. En bas, ces deux aortes se réunissent en une artère intestinale impaire ( v . d. c.) qui continue à courir dans le mésentère dorsal de l’intestin et qui s’épuise peu à peu en ramifications latérales, sur l'estomac et l’intestin. La manière dont se terminent en haut les aortes ne semble pas établie d’une manière bien définitive. Elles se prolongent l’une et l’autre dans la tète en une artère carotide . D’après les travaux les plus récents, ceux de van Wijhe, la carotide gauche poursuivrait sa route en arrière du tube hypophysaire, avec un calibre très faible et sans donner de branches, pour aller se continuer au-dessus de la bouche avec la terminaison de l’aorte droite, au moyen d’une anastomose transversale située en avant de la notocorde. La carotide droite a une distribution bien plus compliquée. Elle com- mence par fournir, après avoir dépassé le pharynx, un diverticule allongé moniliforme (15, fig. i, v. vl.) qui se porte en avant sous l’insertion du vélum et se termine sans fournir de branches, en cul-de-sac, sous le bord inférieur de la bouche (*). Après avoir fourni ce diverticule, la carotide droite continue son trajet mais en se divisant en une sorte de rele mira - ht le (/.) qui s’étend jusqu’à la fossette de Hatschek et qui, en passant le long de la bouche, fournit de petits canaux aux cirres , non seulement aux cirres de droite mais à ceux de gauche, et se termine par l’anastomose qui le réunit à l’aorte gauche. Veine intestinale , système porte et veine cave . — Les capillaires intestinaux fournis par l’artère dorsale de l’intestin se réunissent du côté ventral de cet organe et donnent naissance à une veine intestinale I 1 ) J. Muller croyait qu’un canal semblable existait du côté gauche et que l’un et l'autre se jetaient dans l’artère branchiale, formant ainsi une paire d'ares aortiques directs (ductus Botalli). T. VIII. 98 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS Fig. 91. ( 15 , fig. 2 et 3, v . vntr. int.) qui monte en grossissant à mesure qu’elle reçoit de nouveaux affluents, en particulier au niveau de l’estomac. Arrivée au cæcum hépatique, celte veine se dissocie brusquement en capillaires (cpll. hép.) qui se répandent sur ce cæcum et garnissent ses parois jusqu’à son som- met. Ces capillaires sont recueillis par une veine cave ( 15 , fig. 2 , v. cv.) qui prend naissance par une extré- mité mince au sommet du cæcum et se porte de haut en bas vers la base du cæcum, suivant le bord dorsal de cet organe, en grossissant de plus en plus à mesure qu’elle rencontre de nouveaux capillaires. Cette veine (fig. 91) n’est pas d’ailleurs unique, mais forme une sorte de réseau donl les mailles sont de simples fissures lon- gitudinales tandis que les canaux qui les limitent sont larges et très rapprochés les uns des autres. Enfin, à la base du cæcum, cette veine se recourbe vers le haut pour monter le long de l’endostyle et constituer, en changeant seulement de nom, Y artère branchiale ( 15 , fig . / et ?, v. vntr. br.), large et à calibre unique. On remarquera que la veine intestinale, prenant origine des capillaires intes- tinaux pour se résoudre en capillaires hépatiques, a le caractère d’une veine porte. Le sang contient des amœbocytes irréguliers et, d’après Rohon, quelques rares globules rouges ovales qui ne suffisent pas à le colorer. Appareil excréteur. — Deux organes contribuent à la fonction excrétrice : des bourrelets épithéliaux ( 13 .fig. 2, r. pbr.) situés dans la cavité péribranchiale et des tubes néphridiens (r.) placés dans le cœlome rétropharyngien. Au point de vue morphologique, on pourrait peut-être assimiler à des né- phridies les entonnoirs alrio- cœlomiques de Ray Lankesteh (' entn .). Mais, outre que cette assimilation n’est nullement certaine, ces organes ne pa- raissent avoir aucune fonc- tion excrétrice, aussi n on parlerons-nous pas ici. Rein épithélial péri bran- chial. — Sur le plancher ven- tral de la cavité péribran- 1 Amphioxus. Veine cave (d’ap. Schneider) Amphioxus. Coupe transversale du pore abdominal (d’ap. Rolpb). îtitpl., méta pleures; pbr., atrium ou cavité péribranchiale; r. f rein épithélial de la cavité péribranchiale. chiale, dans la région mé- diane, entre les deux séries d’organes génitaux et principalement au voisinage du spiraculum, se voient des bourrelets saillants (fig. 92 et 13 , CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 99 /ifj. 2 , r. pbr.) disposés sans régularité, tant au point de vue de la symétrie bilatérale qu’à celui d'une succession métamérique. Leur forme, irré- gulière aussi, est allongée dans le sens de l’axe du corps et leur nombre est variable aussi. Disons pour fixer les idées qu’on en peut trouver de chaque côté une vingtaine ou plus; les plus voisins du spiraculum sont les plus gros. A leur niveau, l’épithélium péribranchial, formé ailleurs de cellules basses à un seul cil, prend un caractère tout different. Il reste à une seule assise mais devient beaucoup plus élevé et se montre formé de deux sortes de cellules. Les unes, cellules rénales, sont grosses, ovoïdes, ont leur noyau près de la base et contiennent des grains d’excrétion; les autres sont de. môme hauteur que les précédentes, mais formées d’un pied filiforme et d’un petit renflement terminal contenant le noyau et situé près de la surface. Les unes et les autres portent un unique (lagellum. Les pe- tites cellules des- sinent une sorte de réseau dont chaque maille est occupée par une des grosses cel- lules excrétrices. Au bord ex- terne des cloisons qui séparent les fentes branchia- les, l’épithélium péribranchial pré- sente des carac- tères analogues à celui de ces gros- ses cellules. Tubes néphri- diens de Boveri . — Ces tubes (13 et 14, fig. 2, r.) constituent un système tout à fait différent et extrêmement intéressant à tous les points de vue. Ce sont de petits canaux, formés de deux branches rectangulaires (fig. 93), situés à cheval sur la partie dorsale des lan- guettes du pharynx, dans ces deux couloirs cœlomiques qui régnent de part et d'autre du mésentère dorsal du pharynx et qui sont séparés de la cavité péribranchiale par le ligament dentelé. Il y en a exactement un pour chaque languette et par conséquent en tout environ 90 paires; leur disposition est donc métamérique, en concordance avec la métamérie des fentes branchiales, ce que l’on exprime par le mot de branchiomèrie . Fig. 93. Amphioxus, Un tube néphridicn du côté gauche (d’ap. Boveri). <•., cellules pédonculées de Boveri; f., fentes branchiales; fl., flamme vibratilo de l’orifice excréteur ; o., orifices néphridiens de la cavité générale. 100 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXÜS Comme ils sont tous semblables sauf la taille (ceux des extrémités étant moins grands et ayant un moindre nombre d'orifices cœlomiques) décrivons-en un de la partie moyenne. Ce tube coudé est disposé de telle sorte que l’une de ses branches est supérieure et parallèle aux fentes branchiales, c’est-à-dire dorso- ventrale avec une obliquité plus ou moins accentuée en avant et en bas; l’autre branche est donc perpendiculaire aux fentes branchiales et son milieu correspond à une languette. Comme le tube est situé à la face externe de la languette, la paroi ventrale de cette branche se trouve en rapport en avant avec le sommet des voûtes que forme le ligament dentelé en face des languettes et qui sont séparées par les prolongements qu’envoie le ligament dentelé à la face externe des septa pour former la paroi externe des canaux cœlomiques de ces septa. Là, au sommet de ces voûtes, la branche verticale de chaque tube s’ouvre dans la cavité péribrancliiale par un orifice situé au centre d’une petite papille (fig. 93, /Z.). Cette papille correspond au milieu de la longueur de cette branche verticale. Le tube s’ouvre d’autre part dans la cavité cœlomique où il est contenu, premièrement à ses deux extrémités, secondement par un cer- tain nombre d’orifices (deux à six environ) situés sur les deux branches, sur la face opposée à celle qui porte l’orifice atrial. Tous ces orifices (o.) sont portés au sommet d’un petit prolongement évasé en trompette. Le tube lui-même est formé d’un épithélium à petites cellules cubiques ciliées. Les cils de l’orifice atrial sont beaucoup plus longs et plus actifs. Dans les orifices infundibuliformes donnant dans le cœlome, se trouvent entremêlées aux cellules épithéliales qui les tapissent de curieuses cellules (c.) très longuement pédiculées et terminées par un renflement sphérique. Elles donnent l'impression de bouquets de Vorti- celles. Elles jouent très probablement le rôle d’éléments excréteurs, mais on ne sait rien de précis à leur égard : ce sont les cellules pédon- culées de Boveku ( Fadenzellen ). A ces organes s’adjoignent autant de petits plexus vasculaires formés par le vaisseau le plus externe du septum et de la languette corres- pondant à chaque tube (14, fig . ;/, r.). Ces vaisseaux, avant de se jeter dans le tronc aortique correspondant se résolvent en un réseau qui couvre le tube de ses mailles. Il y a là un appareil excréteur très remar- quable par sa ressemblance avec certaines phases embryonnaires de l’ appareil néphrétique embryonnaire des Vertébrés. On cite en outre, d’ordinaire, comme organe excréteur, le prétendu nephndium céphalique de Hatschek; mais nous avons vu (p. 86) que, d’après les récentes recherches de Legros [98], cet organe est en réalité un tube hypophysaire. Système nerveux. — Nous décrirons séparément le système nerveux central, constitué par le cordon médullaire dorsal, et le système péri- phérique, constitué par les nerfs. CÊPHALOCORDES — AMPHIOXUS 101 Cordon nerveux médullaire. — Ce cordon ou plutôt ce tube nerveux Amphioxus. Coupe transversale du cordon nerveux dorsal dans la région moyenne du corps (d’ap. Rohde). c., canal (le l’épendyme; f., faisceaux de soutien; me]., muscles: ni’., nerfs. est couché dans le canal creusé dans la substance squelettogène en arrière de lanotocorde. Il a la forme d'un prisme triangu- laire isocèle dont l’arête impaire est dorsale (fig. 94, 95 et 96); il est en outre renflé dans sa partie moyenne et atténué aux deux bouts. L'extrémité infé- rieure va en s’effilant progres- sivement en un filament terminé par un tout petit rendement oli- vaire. L'extrémité supérieure, au contraire, s’amincit très peu et se termine par une extrémité coupée à pic (lig. 97, 98). ('/est un fail presque unique dans le règne animal, le cordon nerveux, qu’il soit dorsal ou ventral, se rendant toujours dans la région Fig. 95. ..OU AmpIt£oxiis. Coupe transversale de la moelle (d’ap. Rohde). cil. ggl., cellules ganglionnaires : cil. st., cellules de soutien ; cil., canal de l’épendvme. 102 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS Fig. 9<î. rvx céphalique. En longueur, il s’étend un peu moins que la notocorde qui le dépasse aux deux bouts, principalement en haut (*). En largeur, il est loin de remplir le canal qui le contient, et baigne dans un liquide lym- phatique. C’est un tube, avons-nous dit, mais son canal central est fort petit. Ce canal épendymaire communique avec la surface par une fissure (fig. 95, en.) qui rejoint le bord dorsal et rappelle l’invagination ectodermique qui lui a donné naissance. En haut, dans la partie non renflée qui occupe la place du renflement céphalique des Verté- , , . . , _ Amp/uoxus. tires, le ca- Coupe longitudinale de la moelle (d’ap. Rolidc). nal se dilate fac., nx„ faisceaux de libres nerveuses; fsc. «t., fais- eil Une lar°*e cu&'lix de soutien; en. Sgi., cellules ganglionnaires; & cil. st., cellules de soutien; en., canal de l’épcndyme. cavité rap- pelant les ventricules de ces animaux (fig. 98, cv.). Ce vent ri - Fig. 97. ;dl H Amphioxus. Coupe longitudinale du cordon nerveux dorsal au niveau de la vésicule cérébrale (d’ap. Rohde). cille se pro- Fiff. 98. longe en haut en un petit di- verticule (olf.) qui se termine en cul-de-sac (chez l’adulte du moins) dans le 'pédoncule olfactif , prolongement qui s’avance de l’extrémité supérieure du cerveau vers la fossette olfactive située à gauche sur le dos de la tête. Sur le plancher ventral du ventricule, ( l ) En bas, Retzius l'a vu parfois se continuer au delà du renflement olivaire en un filament qui contourne l’extrémité de la notocorde. Amphioxus . Section sagittale de la vésicule cérébrale (d’ap. Kupffer). c. ggl., cellules ganglionnaires : cv., cavité de la vésicule cérébrale; luf., infundibulum ; olf., lobe olfactif; t., tubercule postérieur; y., tache pig- mentaire. KUUUHVMï A LWAYA A (v.wsaVssV^u k) (aupiooJOHqiioK sctstt) .(sVWk 1 i • xrisv'ïaa «œ 6 tth £8 ; & 5 >b*uai v .\o«\ ,’h i 1 ‘ / ii’iî> ..•)!*> ,i\a .n A a : h *»!' **rii 6 q ..si*» ^mdidail : ‘jb*rd*>qJoif x .t\on ; («i $hsn v im .a ;Iu*iol> /uyyTHj ur/mun ,.b ; Ir,iJii*> / / no /t*iï Bèo«iB*i x ;v .*\ /rttetn x .*v\ l»j nguoi n-j )•» (oa ‘jiboiiii. >i‘ db > 1 t*.'i -î !• )■> - ■' 'i * f 8 - •’-haU} (.ijolif |1M Jioib 'VlO'l »t> /IJT> Iki; Aïo n\r .1» - i/U •■.!•'*! ! *>h lio ii. ‘V » iif» .upiii;in il ; /.»'*• mu ■ inA-t* .(p; ! m)mî kI 13b mJ»V> »b . . i ;*|3U»iii mi l 'Jô-iti i«l» nw t*.*U OfOÏte'//* . KiiiW » k Y 'Fj Jif/Viiî iRutgho 1)0 .lî•> jjb iff . -A > liv iioA ».l *-!) /I *>rî-nr IKV-H.i [ >’! lit j s - . I -il» lmnh»-f«j -i-r' Àf :;î* noili:i*rK»î i;I t; _ • i i ;iic *n-* f li - fil '/ irii /H»/*lnn ( *b *>IIfn li in /u »/r^Mî?>H- l in ■ ' . • ■!• .r [■..]- -- ,7 • ■■ (.*rçu oaM tY9 -iébi Jknl/ »)ôti ubéVion ?.d 0 -otp.fi) ci 'tiHTiriom lr.<'iob ïusVttètt iiob'iftt ui> o'ni^hrVjiif 'Min Viî/.o I ob M 1 ^ '^ •qiî < ifi lïfcq ih iiip /U'i/ i‘»i5 7L * 1 -'"i- j ’ **-oïull n gnb no ,: *i fioiH*>.piî, cl imrrinoai h^ic-b /.ijmvmu nb 'winbritni Mim^i J /•>*{. si. w'Afrfo .(sbdqH .i|r,'h inM>j K q nO iüp xiottsu *»e*» *»l T.-rtnow |, 'i<)h /ij'»/iôfi .qolaiy) f • . ; j . . » . nVhr sli. ■ ■> ^nei| ’-qo . ! *>IhI» >; I . - ; t ; il 11 r.‘‘V ï'iîullwT Illi'.j'H-.j / 1 1 ‘ 1 >’»b J’Ntfjqr.'l I sh) teidsl yu-'nyï ufiofifin V A sb dbnoli>if{ • 1 1 - n i ikh Virtol dboiim î lsl) .siiîv tld fîl ul* wnihri et *ï m ! o->iu )?. ■ ; Inidcf of-wufli ; nmj'fv ül> /n-»YT >ü ne mue X .V it-' /IViVl'MI •! v \ A\Wk\ i .T\r\Pi n .b’\o '.[ r d\ A' 4 'vA ;. a \A c ,ÿAi .t PL 16. CEP ITA L 0 CH 0 RDI A ( A mphioxus) (TYPE MORPHOLOGIQUE) [Suite). Système nerveux. a/ 7 / 7 . Ib.j anneau nerveux labial (deFusari) formé par les nerfs profonds de la cavité buccale. Cet anneau est accolé à la face interne du muscle labial ; a/ 7 / 7 . vl. } anneau nerveux du vélum; crd. n.j cordon nerveux dorsal; lb. ; lèvre; mol., muscles; n. 1 , n. 2 , n. 3, etc., première, deuxième, troisième, etc., paires de nerfs; no h., notocorde; n. mt. ; nerfs moteurs; r. d., rameau nerveux dorsal; r. v.j rameau nerveux ventral; rst.j rostre. (Dans les figures 1. 2 et II les nerfs du coté gauche onl été figurés en rouge et ceux du côté droit en bleu.) Fig. 1. Système nerveux demi-schématique du coté droit de la lé te (d’ap. dessin original inédit de Van WijlieK Fig. 2. Système nerveux demi-schématique, du côté gauche de la tète (d’ap. dessin original inédit de Van Wijlie). Fig. 3. Système nerveux de la région céphalique vu de face. Les nerfs du côté droit ne prennent aucune part à la formation du plexus profond de la paroi buccale, ni à (telle % 'Panneau nerveux labial, ni à celle de Panneau nerveux du vélum (d’ap. les données de Van Wijhe). (Sch.). — Le bord ventral de la bouche a été échancré pour laisser voir le vélum. (Les nerfs du côté droit sont représentés en bleu et ceux du côté gauche en rouge.) Fig. 4. Schéma de l’extrémité supérieure du cordon nerveux dorsal montrant la dispo- sition des cellules géantes et des faisceaux nerveux qui en partent (d’ap. Rohde). Fig. 5. Schéma de l’extrémité inférieure du cordon nerveux dorsal montrant la disposition des cellules géantes et des faisceaux nerveux qui en parlent (d’ap. Rohde). Fig. 6. Coupe transversale schématique du cordon nerveux dorsal pour montrer le rapport des faisceaux nerveux partant des cellules géantes (d’ap. Rohde). Fig 7. Coupe transversale montrant la distribution des nerfs moteurs (d’ap. Rohde). ( 102 ) V'. ' CÉPIIÀLOCORDES — AMP III O XU S 103 vers sa partie inférieure, on remarque un petit diverticule, Yinfundibu - lum ( inf .), limité par une saillie située au-dessous de lui et que Ktjpffer appelle le tuberculum posterius (t.). Sa structure est remarquable en ce qu’elle rappelle sous plus d’un rapport celle des embryons des Vertébrés et de certaines formes des Invertébrés. Sous une enveloppe méningée assez épaisse, se trouve un complexe de libres et de cellules. Les fibres sont pour la plupart longi- tudinales et se présentent sous l’aspect d’un pointillé sur les coupes transversales; elles occupent, comme chez les Invertébrés, la périphérie, tandis que les cellules sont centrales. Celles-ci sont en effet groupées autour du canal central, où elles conservent une disposition nettement épithéliale (fig. 95). Mais elles sont de trois sortes : les unes, ayant évolué en éléments de soutien (cil. st .), donnent naissance à des prolongements radiaires qui traversent la moelle et lui forment une sorte de squelette; les secondes sont des éléments ganglionnaires (cil. ggL)\ les dernières forment de petits organes sensitifs, visuels, qui seront décrits à propos du sens de la vue (V. p. 106). — H y a enfin deux amas de grosses cellules multipolaires superficielles du côté dorsal un peu au-dessous du cerveau (fig. 98, c. ggl .), un dorsal entre les paires de nerfs 2 à 5, un ventral entre les paires 4 et 5. En outre de ces éléments, il existe un système très curieux de cellules géantes et de fibres géantes dont Rohde a fait une étude détaillée. Ces cel- lules sont au nombre de vingt-six que Rohde a désignées par les lettres de l’alphabet (y compris le \V). Elles sont disposées en deux groupes, un groupe supérieur comprenant douze cellules (16, fig. 4) massées dans le Fig. 09. Fig. 100. Fig. 101. .cil. Amphioxus. Amphioxus. Coupe transverse de la moelle Coupe transverse de la moelle au niveau d’une cellule géante au niveau d’une cellule géante (d’ap. Rohde). (d’ap. Rohde). cil. g., cellule géante. cil. g-., cellule géante. premier tiers de la moelle et un groupe inférieur formé des quatorze cellules espacées dans le tiers inférieur (16, fig . .3). Le tiers moyen en est dé- pourvu. Toutes ces cellules sont multipolaires et situées dans Taxe du canal central (fig. 99 et 100, cil. g.). Chacune émet, outre les prolongements multiples peu considérables, un prolongement principal qui est une fibre géante (fig. 101, nf.). La fibre de la première (d’ap. Rohde). cil. g., cellule géante; nf., fibre de la cellule géante. 104 CEPHALOCORDES — AMPHIOXUS 102 . Fig. 103. Amphioxus, Extrémité supérieure du cordon nerveux dorsal (d’ap. Schneider). Fig 104. A mphioxus. Distribution des racines nerveuses dans chaque mélamère musculaire (d’ap. Rohde). cellule se place dans le plan sagittal, en avant du canal médullaire et peut être poursuivie loin vers l’extrémité inférieure de la moelle. Celles des autres cellules ne sont pas médianes : elles partent alternativement à droite et à gauche, plongent dans la substance fibreuse, contournent le canal médul- laire du côté ventral, passent du côté opposé et là, prennent une direction longitudinale qu’elles n’abandonnent plus. Celles du groupe supérieur ( 16 , fig. 4) vont de haut en bas, celles du groupe inférieur de bas en haut ( 16 , fig.S). Système nerveux périphérique . — De la moelle partent latéralement des paires nerveuses correspondant aux myotonies et par conséquent alternant (ûg. 102), comme ceux-ci, d’un côté à l’autre. Tous ces nerfs sont sem- blables, sauf ceux de l’extrémité cé- phalique, aussi décrirons-nous seule- ment ceux formant une paire quel- conque dans la partie moyenne du corps. 11 naît de chaque côté, dans chaque mélamère musculaire (fig. 103) deux nerfs (fig. 104, r. d . etr. v.), un dorsal et un ventral. On leur donne souvent le nom de racines ner- veuses, en les comparant aux racines des nerfs des Vertébrés; mais, bien qu’elles soient la ventrale motrice et la dorsale principalement sensitive, elles diffèrent des racines des nerfs rachidiens par plusieurs importants ca- ractères : 1° elles ne se réunissent pas en un nerf mixte et se rendent indépendamment à leur destina- tion respective; elles ne sont donc pas des racines d’un meme nerf, mais des nerfs indépendants ; 2° le nerf dorsal n'a pas de ganglion; 3° ce môme nerf dorsal est mixte par lui-mème. Le nerf dorsal (fig. 104, r. d.) naît((ig. 103) sousla forme d’un cordon unique, volumineux, entouré par Fig. 105. Amphioxus. Coupe transversale du cordon nerveux dorsal au niveau d’un nerf sensitif gauche (d’ap. Rohde). Amphioxus ♦ Schéma des nerfs rachidiens. ii. c., nerf cutané delà face ventrale; ». < 1 ., nerf dor- sal; ». v., nerf ventral; ». vie., nerf viscéral; ». vsc. nsc.. rameau vis- céral ascendant; ». vsc. tr., viscéral transverse ; r. d., racine dorsale ; r. v., racine ventrale. CÉPHALOCORDES — AMPtITOXUS 105 un prolongement de l'enveloppe méningée de la moelle. Son origine réelle se fait souvent en face d’une cellule géante, mais toujours sans recevoir aucun filament ni de cette cellule ni de la fibre géante qui en part. A l’en- trée dans la moelle, ses fibres sc divisent en deux groupes, un qui se con- tinue avec les fibres longitudinales du même côté, un qui se rend aux cellules ganglionnaires péri-épendy maires et se met en relation avec elles. Ce nerf plonge dans le myocomme qui sépare le myomère auquel il appartient de celui situé immédiatement au-dessous; avant d’arriver à la peau, il se divise en deux branches qui, cheminant dans la couche conjonctive se portent l'une vers le dos (fig. 104, n . d . ), l’autre vers le ventre (?«. v.). La première, branche dorsale, s’épuise dans les téguments dorsaux auxquels elle fournit la sensibilité. La seconde, branche ventrale, fournit de même la sensibilité aux téguments des parties latérale (n.v.) et ventrale (n. c.); mais, au niveau du bord antérieur du muscle pariétal, elle émet en dedans une branche viscérale (n. vsc.) qui passe sous les glandes génitales et se divise en deux rameaux dits viscéral transverse et viscéral ascendant. Le viscéral Iransverse se porte à la face viscérale des muscles ventraux et forme là un plexus sympathique très riche qui innerve les muscles ventraux et la séreuse qui les recouvre. Le viscéral ascendant se porte dorsalement en suivant la face interne du muscle pariétal, atteint l’insertion pariétale du ligament dentelé, passe dans ce ligament et arrive en le suivant à la paroi pharyngienne, où il se jette dans un plexus branchial étalé sur la branchie (*). Les nerfs viscéraux n’existent que du vélum au spiraculum. Entre l’extrémité inférieure de la branchie et le spiraculum, la terminaison des branches viscérales ascendantes n’est pas bien connue : elle paraît se faire sur le tube digestif. L’anus est innervé par le 14° nerf dorsal gauche en comptant à partir de la queue et peut-être par les 15 e et 16 e gauches et le 13 e droit. Le nerf ventral (Cig. 104,/*.?;.) se comporte tout autrement. 11 naît par un faisceau de fines fibrilles sans enveloppe qui se jettent immédiatement dans le myomère pariétal correspondant (c’est-à-dire celui situé immédia- tement au-dessus de lui) et l’innervent. Il est exclusivement moteur. Dans la région céphalique, les nerfs dorsaux 3 à 7 servent à l’inner- vation de la bouche, des cirres et du vélum. Leurs branches dorsales , semblables à droite et à gauche, fournissent un plexus externe qui s’étend sous l’épiderme cutané des parois buccales et des cirres, leur fournit la sensibilité et innerve probablement le muscle labial externe. Sous l’ épithélium de la face interne ou muqueuse de la bouche, règne un autre plexus; mais ce plexus interne ne pénètre pas dans les cirres et vax WuiiEa constaté qu’il est fourni uniquement par les branches ven- trales ou viscérales des 3 e à 7° nerfs dorsaux du côté gauche (16 n 3 à n 7 et fiy. 3); il forme l’anneau nerveux labial dit plexus de F usari ( ann . Ib.) (h Le prétendu nerf pneumogastrique allant de la région céphalique à la branchie n’est qu’une illusion résultant de la vue en coupe du plexus du ligament dentelé. 106 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS Fig. 105 bis. Système nerveux de la région buccale vu de lace (d’apr. Heymans et Van der Stricht). dont la moitié droite est fournie par les 2 e et 3 e nerf du côté gauche. Les recherches d’ Heymans et Van der Stricht [9s] ont confirmé ces résultats (fig. 105 bis). Le vélum tout entier est innervé parles 4® à 7° branches viscérales des nerfs dorsaux gauches qui forment làun anneau nerveux ( 16 , fig.2ei3,ann. vl.). Ce sont là de nouveaux exemples de l’asymétrie de l’Amphioxus ( 1 ). Enfin, les deux premiers nerfs ( 16 , fig . 1 et 2, th et n 2 ) sont encore plus différents de ceux de la partie moyenne du tronc. Ils n’ont pas départie ventrale motrice, le premier myotome étant in- nervé par le nerf n° 3 situé dans le myocomme inter- posé aux myomères 1 et 2. Ils sont entièrement symétriques d’un côté à l’autre. Ceux de la première paire se portent directement en haut vers le rostre. Ceux de la deuxième paire partent sur les côtés et se rendent aux parties latérales du rostre. L’un et l’autre ne comprend que des filets sensitifs. Ils ont ceci de remarquable qu’avant d’atteindre l’épiderme, leurs ramifications portent de petits rendements ganglionnaires (fig. 106). Sens. — Sauf l’ouïe, tous les sens existent. Le touche r a pour organes les cellules sensitives que nous avons fait connaître en décrivant l’épiderme. C’est à ce sens aussi, sans doute, qu'il faut rapporter les boutons sensitifs des faces latérales des cirres et peut-être ceux du vélum, à moins qu’on ne préfère rattacher ces derniers à une fonction gustative. Ces boutons sensitifs sont de simples rendements épithéliaux, plus saillants que le reste de l’épiderme, formés de cellules disposées en gerbe de blé, les unes ordinaires, avec un cil vibratile, les autres sen- sitives chez lesquelles le cil est remplacépar un poil sensitif immobile. La vue a pour organe principal une tache pigmentaire située dans l’épaisseur même de la paroi de la vésicule cérébrale, sur la ligne médiane Fig. 107. Cellules ganglionnaires périphériques des nerfs crâniens de V Amphioxus (d’ap. Fil sari). ii. 1, ii. îd, D® et 2° paires do nerfs ; y. f tache pigmentaire. ( 1 ) Van Wijhe a émis l’idée que la bouche est innervée par le côté gauche, parce qu’elle est morphologiquement et primitivement un organe gauche qu’il compare à l’évent gauche des Sélaciens, tandis que l’évent droit serait représenté par un organe larvaire, la glande en massue. St JS ÎAGJAOYYXMKX I AYA'AA (*a\VJ.o$a\v^H\ L) ( au£>i*>o JOH^aoM stïTi .xu&Slubs :/i unlii / < <[o8ijni ,\om -hjm -l’* ub kliab# ■>/;> ol )fl/n/;q ; K no^ioh v .\o ; ^iiiiin( i no7in ,.o^nv ;omot ; MÎifd-ujion v oin ^IsJinè^ -‘bnel^ Ht: <^i(w .v ?XUB*iWkI v \om i ; *!r,! •// •!?" ;!!.!!•• ! ■ b ,fl "b' ■♦!» *i!ni • ibiri njj'b yyu.bfr^ ; pviny'f» lyny/. .(hîivoü .qc'b) i*f ^nr.h m 1 i l 'i : ■ 'i V *• ; ( ![i iij('i') il '.liip tmwr.l ?\V« . r nii> P.brU -.juiT .V £ ,'î t £v\ .'m/oJÏ .qc*b, l ‘J’üfgit ,(mvo8 .qfi'b) i • viiiv.il ni eaeb rb dlfi£?9y«flisii eqaoO .b bî'Mi; n f .•HMiPjüol ‘ib • b ubWibni mrb t nniiinp ?->h j- > ..qzA .'à ,^v\ .(n->7oH .qr/b) -nT'b»> ub 1 • i ■ » ( « . i aè( iuj imiliuiiK/j te x#J|tîaà$ aaB8 *sb uoiiieoqefG .ÿ’H .(i*io/oil .qc'b) moujI - fl -/oïl .qr/b T • 1 jil ni -il!,!, Il f- jq-V! -sbr.b; m> I *•) Ul 1 - ; If b ^lC8*m^UU*lj '•(JIJoO .Z *'%v\ 'Un l J. « !»|î; f I .!, jjIj Jioili^orj I.t bu;‘f I m >ifi ub ‘ijrp f* /«UU'lt '»( jjjoJ ,§ .ÿA . I j'. riM/oîl .mi «Miir/ü/io «‘vj J or. (dW) PI. 17. CEPHALUCHORDIA (. Amphioxus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) Organes génitaux. cl. j cloison séparant le sac génital du scléro- torac ; g., glande génitale ; mel.j muscles latéraux; mcl. v., muscles ventraux; myc., myocommes; rite., notocorde; v., vaisseau génital. Fig. 1. Aspect des organes génitaux d’un individu de 5 mm de longueur vu latéralement (d’ap. Boveri). Fig. 2, 3 et 4. Trois stades successifs faisant suite à celui qui a été représenté dans la figure 1 (d’ap. Boveri). Fig. 5. Coupe transversale du stade représenté dans la figure 4 (d’ap. Boveri). Fig. 6. Aspect des organes génitaux d’un individu de 9 mm de longueur, vu latéralement (d’ap. Boveri). Fig. 7. Disposition des sacs génitaux et formation des cloisons qui les isolent du scléro- tome (d’ap. Boveri). Fig. 8. Coupe transversale du sac génital au stade représenté dans la figure 7 (d’ap. Boveri). Fig. 9. Coupe transversale du corps montrant la position du sac génital par rapport aux autres organes (im. Boveri et Hatschek). (106) Zoologie concrète. T. VIII PL 11, /C o j|| su CÉPIIALOCOItDES — AMPHIOXUS 107 Fig. 109 à son extrémité supérieure (fîg. 107, y .). Mais, en outre de cet œil cérébral, il existe une multitude de petits appareils contenus dans la moelle et qui, par leur structure, semblent bien devoir être les organes de sensations visuelles dont on a reconnu b existence dans cette partie du corps. Dès longtemps on avait constaté l’existence de taches pigmentaires le long du canal épendymaire. Mais Hesse [98] a reconnu que ces taches avaient une distribution (fig.108, r.J et une structure particulières. Elles commen- cent (fig. 109) dans le 3 e myomère, où on en trouve deux de chaque côté ; puis, dans chacun des myomères suivants il y en a de chaque ÆjJjJK \ côté un groupe qui en comprend vingt-cinq et ^ V 'M \ plus. Vers la queue, leur nombre diminue pro- gressivement. Dans chaque groupe, elles sont disposées à la file en suivant la lon- gueur du canal épendym end aire; leur distribution est donc stricte- " ment métaméri- J que et, comme pour les myomè- res, les groupes du côté gauche che- vauchent d’un de- mi-métamère vers la tête par rapport aux groupes du ?*.). Chaque tache est, en réalité, un pe- Disposition des yeux de Hesse dans la région supérieure du corps de Y Amphioxus (d’ap. Hesse). côté droit (fig. 109, Fi-r. no. tit organe for- Goupe frontale du corps de V Amphioxus passant par les organes de Hesse (d’ap. Uesse). mé de deux cel- lules : 1° une cellule pigmen- taire confor- mée en cupule (fig. 110 et 111, c.), entièrement remplie de pigment et ne laissant que difficilement reconnaître son noyau saillant du côté convexe ; 2° une cellule sensitive (a.) enchâssée dans la cupule pigmentaire et présentant du côté opposé un contour polygonal dont un des angles au moins se continue en un court prolongement qui, sans doute, Un des yeux placé en avant du canal de l’épendyme (im. Hesse). Un des yeux placé sur les côtés du canal de l’épendyme (d’ap. Hesse). cellule sensitive; l>., bâtonnets; c., cellule pigmentaire. CF.PHALOCORDES — AMPUÏOXUS Fig. 112 108 se met en relation avec une fibre nerveuse. La cellule contient un noyau et, parallèlement à la cupule pigmentaire, une zone (b.) où le protoplasma se montre formé de fines fibrilles serrées les unes contre les autres. Ces fibrilles restent d'ailleurs séparées de la cupule par une étroite zone homogène, tandis que du côté opposé elles se perdent dans les fibrilles cytoplasmiques qui convergent plus ou moins vers le prolongement ner- veux. Il est à remarquer que les cupules du côté gauche (fig. 112, c 2 et cf) re- gardent en arrière et à gauche, et celles du côté droit (c t ) en avant et à droite, à 180° des précédentes. Nous verrons, à propos de la physio- logie, qu’il n’y a guère d’explication physiologique de cette disposition qui, peut-être, n'est que l'expression d'une de ces asymétries dont l’Am- phioxus présente tant d’autres exem- ples. Notons que celte orientation n’est pas rigoureuse, de nombreuses cupules se dévient dans une direction plus ou moins différente ('). L'odorat s’exerce par la fossette olfactive que nous avons décrite sur le dos de la tète du côté gauche. Cette fossette étroite et assez profonde est dirigée en bas et en dedans vers le cerveau; elle est tapissée de cellules vibratiles. Elle se termine en cul-de-sac, mais la vésicule cérébrale envoie vers elle un prolon- gement nerveux (fig. 98, olf .), véritable lobe olfatif creux, mais terminé lui aussi en cæcum à l’extrémité. Le goût enfin, si vraiment il existe, pourrait avoir pour organe la fos- sette de Hatschek que nous avons décrite à la voûte dorsale de la cavité buccale. Cependant l’épithélium de cette fossette ne présente pas de carac- tère spécial. — Nous avons déjà mentionné les boutonssétigèresdescirres et surtout ceux du vélum comme pouvant contribuera cette fonction (*). Appareil reproducteur. — Les sexes sont séparés, mais si parfaitement semblables qu’il faut l’examen des produits sexuels pour les distinguer. Nous décrirons donc les glandes reproductrices sans distinction de sexe, Coupe transversale du cordon nerveux aux environs du 5 e segment pl'np. liesse). c i, c-j, © 3 , yeux de Messe autour du canal de l’épendymo: en., canal du répendyme. f 1 ) K ra use [1 )8] objecte à la théorie de liesse que le pigment a pris la forme d'une cupule comme celui des cellules pigmentaires de la peau humaine en se moulant sur le noyau. Mais il né remarque pas que la cupule pigmentaire appartient à une cellule distincte et que la partie sur laquelle il se moule n’est pas le noyau de la cellule où il se trouve, mais une seconde cellule entière. ( 2 ) Rolpü décrit dans l’endostyle des papilles épithéliales semblables à celle du vélum. Mais cette opinion, contredite par Langerhans, semble reposer sur une erreur d’interprétation. CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 109 quitte, à l'occasion, à indiquer les quelques différences qui distinguent l'ovaire et le testicule. Ces glandes sont disposées mélamériquement, en correspondance avec les myottières, mais ne se rencontrent que dans la partie moyenne du corps; il y en a vingt-six paires correspondant aux myomères n° 10 à 35 inclusivement, le n° 36 étant celui qui correspond au spiraculum; mais souvent ceux des extrémités sont peu ou point développés. On les voit de l’extérieur, à travers la peau transparente ( 12 , fig. 1 , gl. gtx.), en avant du bord ventral des muscles pariétaux, sous lequel ils s’avancent plus ou moins. Leur aspect est celui de petites masses ovoïdes blanchâtres, comprimées les unes contre les autres quand elles sont bien développées. Mais c’est à l’intérieur du corps qu'elles font saillie, dans la cavité péri- branchialc ( 13 , fig. 1 et 2, gtx.) où elles forment deux séries parallèles, comblant à maturité l’espace entre la paroi du corps et le pharynx, comprimant même celui-ci entre elles. Examinées individuellement, elles se montrent sous l’aspect d’une vésicule remplie par les produits sexuels et dépourvue de tout canal excréteur. Elles sont si superficielles sous la paroi péribranchiale qu’on les croirait immédiatement contenues dans le cœlome sous-jacent. Il n’en est rien; elles sont plus profondes et ont subi, depuis leur point d’origine, une migration très remarquable, et c’est seulement en décri- vant cette migration que nous pouvons rendre compte des couches qui les séparent du dehors. Mais pour cela, il nous faut, une fois encore empiéter, sur l’embryogénie de l’animal. Reportons-nous au moment où le cœlome et ses dépendances (Y. p. 80) sont en train de se constituer. Les vésicules mésodermiques closes, formées par des évaginations du sac endodermique, se sont divisées en deux parties, une ventrale et une dorsale (fig. 86, B). La première a résorbé ses cloisons de séparation de manière à former un cœlome continu. La seconde est restée close de tous côtés et a formé deux diver- ticules, un dorsal externe, le myocœle , reste de la cavité primitive, réduit à une fente par suite du développement des muscles, et un dorsal interne, le sclérocœle , formé secondairement entre les muscles et la corde. Outre ces diverticules, il y avait encore un prolongement ventral interne s’insinuant entre la paroi du corps elle cœlome ventral. Nous avons vu l’évolution du myotome (myt.) et du sclérotome (sel.) pour la formation des muscles et du système squelettique, mais nous n’avons pas suivi celle du prolongement ventral (gl.). Or ce prolongement, après avoir donné le canal métapleural qui s’en sépare par un étranglement puis se détache complètement de lui, reste à l’état de diverticule. C’est ce diverticule ou plutôt ce simple recoin de la cavité myocœlienne, car il continue à communiquer largement en arrière avec cette cavité, qui va donner naissance à la glande génitale ( 17 , fig . 9, g.). Ses parois horizontales ne sont, on le voit, que la portion ventrale et externe des myocommes et ces parois ont la même structure que 110 CÉPHALOCORDES — AMPIIÏOXUS Fig. 113. ces myocommes, savoir : une lame conjonctive (17, /?,\V.'.V, ' . ? ri o ni qqc I a vh (I : •.'!! s ji . ; •nn^l.*oj- t ,,y,. ; »mT i>ohfl '3 v ,bt\s ; • - ;/.!■•[ ‘tiijdüh .v rrobio» j pdvfooofoir , .ci: 1 -•nr. A }n»nvucnv*7 ‘MnT'M’» V| •.}, tlip-i r -. . .! - .ii ; i.) ", *;? *'•!» è \ , • 4 - ftoüfimio rj j[ M ÿ. b\ f •••».) - r iï ip-'.’i :•:•*«► j» /w-/’mi Ilob’JO'r ub noH»W;T!C> % l ,'à\ i» VV .T; ‘A .[dviviull .(ni) • > >\ li' / ; - -Il lit ri • Mr:> g|l» '•!.•: 1; S hnriit!!'!!! £mIi> ; :.i r >•}. ■* ■ 1 . . PL 18. CEPHALOCHORDIA ( Amphioxus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) Développement. blstp ., blastopore; ect.j ectoderme; end. j endoderme; g. p., globule polaire ; ms., somites mésoblastiques; n., cordon nerveux ; ntc., notocorde; r., repli de l’ectoderme recouvrant le cor- don nerveux. Fig. 1 à 9. Stades successifs do la segmentation (d’ap. Hatschek). Fig. 10 à 13. Formation de la gastrula (im. Hatschek). Fig. 14 à 16. Formation du cordon nerveux et des premiers somites mésoblastiques (im. Hatschek). Fig. 17 h 20. Coupes transversales montrant la formation du cordon nerveux, des somites mésoblasliques et de la notocorde (Sch.). ( 110 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 18. OOOI ■ç' 0 _& ' CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 117 fig. 18 , n.), se sépare sur ses bords de l’ectoderme environnant ( 18 , fig. 7.9, n.) et s’enfonce à plat sous l’ectoderme qui se referme au-dessus d’elle ( 18 , fig. 20, r .), et la tranformation en tube nerveux a lieu secon- dairement par une incurvation de cette lame sur sa face dorsale ( 19 , fig. 5 à 8). Pendant quelque temps on voit encore sous l’épiderme, dans le léger espace déterminé par son incurvation commençante, les flagel- lums de ses cellules battre faiblement. Ce processus de pseudo-invagination marche de bas en haut ( 18 , fig. 16 , r.), tandis que tous les autres, sauf un ou deux que nous signa- lerons, suivent une direction inverse. Le canal neural commence donc à se fermer au blastopore et son ouverture ( 19 , fig . 7, p.) remonte progressivement vers la tôle où elle persiste en dernier lieu pendant longtemps avant de se fermer tout à fait. Ce neuropore supérieur corres- pond (*) à la fossette olfactive ou fossette de Kôlliker qui résultera de sa fermeture finale à une certaine profondeur au-dessous du niveau de la peau. On voit aussi que le tube neural communique en bas avec la cavité archentérique par un canal neurentèrique ( 19 , fig. 2 et 3 , c.), reste du blastopore recouvert, comme chez les Tuniciers et les Vertébrés. C’est à ce moment, lorsque le neuropore est encore très large, mais lorsque ont déjà apparu deux ou trois des somites méso blastiques, dont nous allons expliquer la formation, que l’embryon rompt sa membrane et se lance à la nage au moyen de ses cils ectodermiques. Son évolution jusqu’à ce moment a duré huit ou neuf heures et, la fécondation ayant lieu à sept ou huit heures du soir, le stade actuel est atteint vers quatre ou cinq heures du matin. La jeune larve se tient exclusivement à la surface de l’eau. De l’éclosion à l’achèvement de la larve. — Les phénomènes qui vont maintenant se produire débutent presque tous vers la région moyenne du corps et s’étendent progressivement vers les extrémités. Pour rendre leur exposition plus claire, nous allons décrire leur succession en un point de la région moyenne, c’est-à-dire tels qu’ils se présentent sur les coupes transversales, pour suivre ensuite leur propagation de longueur. Quelques indications et l'inspection des figures suffiront à donner les relations chronologiques des deux séries de processus. Nous comptons comme marquant l’achèvement delalarve l’ouverture de la bouche et de l'anus qui lui permettent de se nourrir par elle-même, ses réserves nutritives étant à ce moment épuisées. Ces réserves sont dès maintenant devenues assez rares pour que l’animal, jusqu’ici opaque, devienne trans- parent, ce qui permet de suivre aisément le développement des organes internes. Evolution transversale. — En s’enfonçant sous la peau, la plaque 1 Anatomiquement et physiologiquement, mais non morphologiquement, Legros [98] ayant démontré que le véritable représentant de la fosse olfactive des Vertébrés est la fossette de Hatschek, en raison de ses relations avec lliypophyse. 118 CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS nerveuse (18. fig. 19, n.) refoule la paroi dorsale ( ntc .) de la vésicule archentérique; puis, en se relevant sur les bords, elle laisse libre une place de chaque côté. D'autre part, la vésicule archentérique s'allonge beaucoup plus vite que l’ectoderme, du moins sur ses parties latérales, et il est probable que les actions mécaniques résultant de ces phénomènes constituent au moins un facteur de l'évolution de deux importants systèmes de la larve, la corde dorsale et les somites mésoblastiques. Corde dorsale. — Une bande cellulaire médiane et dorsale (19 , fig. 5 à 8, ntc.) s'isole de la vésicule archentérique par deux sillons longitu- dinaux et se sépare de la vésicule. Celle bande s’incurve en avant et se transforme en une gouttière, puis en un tube, l’un et l’autre à cavité virtuelle. Ce tube est la corde dorsale. Nous avons expliqué déjà(V. p. 77) comment ses cellules se dispo- saient les unes derrière les autres, puis subissaient une dégénérescence vacuolaire pour donner à la corde la structure spéciale qu’on lui trouve chez l'animal achevé. Formation des somites mésoblastiques . — De part et d’autre de la corde, non seulement avant qu’elle se détache de la vésicule digestive, mais dès le moment où elle commence à se montrer, se forment deux refoulemenls longitudinaux (19, fig. 5 à 8, ms.) qui viennent occuper l’espace que laisse la plaque nerveuse en se ployant en gouttière. Ces deux refoulements, d'abord continus, ne tardent pas à se segmenter longitudinalement ( 19 , fig. 1 à 4, ms ), à mesure qu’ils s'étranglent pour se séparer de la vésicule endodermique. Leur segmentation marche plus vite que leur isolement de l'endoderme, en sorte qu’ils forment à un moment une double série de poches indépendantes s’ouvrant dans l’ar- chentéron. Mais bientôt leur isolement s'achève, et ils forment alors deux séries parallèles et symétriques de vésicules entièrement closes libres dans le blastocœle ( 19 , fig. 8, ms.), dans un espace limité parla corde, la vésicule digestive, le système nerveux et l’épiderme. Ce sont les somites mésoblastiques. Vésicule digestive. — Au fur et à mesure que la corde et les somites mésoblastiques se séparent d'elle, la vésicule archentérique formée par Y endoderme primitif se reconstitue plus petite, en soudant les bords des trois solutions de continuité, et finit par former une nouvelle vésicule, formée iY endoderme définitif. Cette nouvelle vésicule est constituée essen- tiellement par la partie ventrale de l'ancienne, mais pas exclusivement comme chez les Ascidies, car une étroite bande comprise de chaque côté entre la corde et les somites mésoblastiques lui reste attribuée et finale- ment forme sa partie dorsale. Formation des somites musculaires. — Les vésicules mésoblastiques, d’abord petites et formées d'un épithélium élevé comme la vésicule archentérique dont elles procèdent, ne tardent pas à s’accroître beaucoup et, envahissant peu à peu presque tout l’espace compris entre l'épiderme et les organes intérieurs, remplissent le blastocœle (19, fig . 8, ms.) pour (v.\vuV\Av\u\k) (aup iôojoh^chok a^YT ) -ûvsv : înomoqqolav^'r j.’immOTÔ^Kt v o\m ; y ji » /*! •(! wirélfc/a ,.u j ob*io r >o)cm v .oln ; 'noqin non v .<\ ;o!inuVi({ >1 i'»>^ul r.l n J i v «n v .n | .mJüoï jjI) oi/prmol'oo olmi^Vf K .%\ ^mqotecM v uU\6 ; irirrur lucmo v o pWTibofofio v br^ tj finol JiiftV'.U 'Wjpirimbohm) u'oUia v ,\& • f DU^ÜUI 1I‘> MiilJi- Ili f;f ; ni î>oJnI v Vn\ •r.'ii.ipi^GMo<'-n[ K .im -aôldo«è£fi aotoiaèr aab ohos b J. . «I « 5tqfi ik .S h \ .jV$ .•/loif- T'iinol m> k virmliKn - h* I T .mi) * 4»7o*Mi)f »n cf. 'b Jifomob^i J •_» <‘tUpi!i'iqi) &jU HoiiBHn<> r *f .V )■> b .ÿft .{ÿhib* ■h lu] nh iïoili;nnoî i;l f >b hYh'.wmb mlnite *ol imnliiom Bolmr/^nint goqmO v . .1 } '*?.) 'ilnm*nloii - i "b i ■ < îipil^r.Iib v.' im >• » t u » : - ' < mh iftent'iloai'i J » y n*> v*r »n .(jkiMr.ll .mi) y mr/-; ..« -ujui m nnrml ‘V^bs bifwr, /io/*nbriH .QV Jo £ .‘gv’A f»J I - . <>1 r,| 'i jioHiiimnl .1*» » ri nb “Uj»i nroî to •ilinb;i; j;l î‘ü In «moloal .SV i* U ,&v\ .(?.uth*k 1 i * krfa*b;H .mi; olsiotoq («II) PL 19. CE P HA L O Cil O RDI A ( Amphioxus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). blstp ., blastopore; c., canal nervien; end., endoderme; gl., sillon endodermique devant former la la glande en massue ; int., intestin; ms., somites mésoblastiques; myc., myocomme; n., système nerveux ; ntc., notocorde; p., neuropore; v., cavité de la fossette préorale ; vs., vésicule cœlomique du rostre. Fig. 1 et 2. Embryon après la formation du neuropore. La série des vésicules mésoblas- tiques continue à se former (im. Hatschek j. Fig. 3 et 4. Formation des vésicules céphaliques et isolement de la notocorde (im. Hat- schek). Fig. 5 à 8. Coupes transversales montrant les stades successifs de la formation du tube nerveux et l’isolement des somites mésoblastiques et de la notocorde (Sch.). Fig. 9 et 10. Embryon ayant achevé de former son tube nerveux (im. Hatschek). Fig. 11 et 12. Isolement de la vésicule cœlomique du rostre et formation de la fossette préorale (im. Hatschek et Legros). ( 118 ) cr - 1 o ZOOLOGFE CONCRÈTE T. VIII. PL 19. CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS 119 lui substituer une cavité nouvelle qui sera la cavité générale et ses dérivés. Par suite, ses cellules s’aplatissent, s’étendent en surface et prennent le caractère d’éléments péritonéaux. En un point cependant, il n’en est pas ainsi : en dedans, contre la corde dorsale, ses cellules deviennent au contraire très saillantes, très larges dans le sens vertical, mais très minces dans le sens dorso-ventral, et perdent peu à peu le caractère d’un épithélium pour prendre celui d’une pile de feuillets. Ces feuillets ne sont autre chose que les lamelles musculaires du myomère correspondant, qui n’ont pas encore à ce moment, mais prendront, au moment convenable, le caractère histologique voulu. En s’épaississant ainsi, cette saillie musculaire arrive à combler presque entièrement la cavité du somite dans sa partie dorsale, ne laissant libre que son prolon- gement du côté ventral. Cependant, disons par anticipation que les lamelles musculaires ne s’étendent jamais jusqu’à l’épiderme, vu qu’elles n’ont pas à s’insérer sur la paroi externe du corps, leur insertion se fai- sant, comme nous l’avons vu, sur les faces des cloisons verticales, myo- commes, qui les séparent. Avant que les cellules mères des myomères aient pris un si grand développement, la vésicule mésoblastique, en s’accroissant en avant, contourne le tube endodermique (19, fig. 11) de manière à passer en avant de lui en se fusionnant avec celle du côté opposé; les cloisons hori- zontales de séparation des vésicules s’étendent d’abord en avant aussi loin que celles-ci, mais bientôt leur portion ventrale se détruit et l’on a de chaque côté une cavité mésoblastique ventrale continue, communi- quant dorsalement avec toutes les vésicules qui s’ouvrent à son inté- rieur. Mais en même temps une constriction se forme entre la portion continue et la portion cloisonnée, et l’on a finalement un cœlome ventral continu et communiquant d’un côté à l’autre en avant du tube endoder- mique, et une double série devésicules mésoblastiques entièrement closes. Tube nerveux. — Pendant ce temps, la lame nerveuse a achevé de se constituer en tube, et l’on arrive à un état où il est bon de s’arrêter comme repère et qui est représenté sur la planche (19, fig. 11 et 12). Evolution longitudinale. — Voyons maintenant comment cette évolu- tion se propage dans le sens de la longueur. Tube nerveux. — L'isolement de la plaque nerveuse et la reconstitu- tion de l'épiderme au-dessus d’elle marchent de bas en haut, commençant au blaslopore (19, fig. 11, blstp.) pour s’arrêter au neuropore, qui reste ouvert pendant tout ce stade et assez longtemps encore après. Le ploie- ment en gouttière de la plaque nerveuse et sa fermeture en tube pro- cèdent au contraire de haut en bas. Corde dorsale. — C’est aussi de haut en bas que marche la formation de la corde, mais pas dans toute son étendue. Vers l’extrémité supé- rieure, elle est encore à l’état de gouttière endodermique lorsqu’elle est déjà complètement isolée au-dessous; et son achèvement dans la région céphalique se fait plus tard et de bas en haut, comme s'il s’agissait là d’un CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 120 accroissement secondaire d’un organe primitivement plus court. Cependant, elle se forme jusqu’au bout aux dépens d’une gouttière archentérique et ne s’achève point par un accroissement terminal indé- pendant. Après son achèvement, elle s’accroît, bien entendu, par elle- même, mais par un processus intercalaire, comme tous les autres organes. Somites mésoblastiques. — Le premier qui apparaît ( 18 , fig . 15 et 16, ms. 1) se montre assez bas et l’on serait tenté de croire qu’il appartient à la partie moyenne du corps. Mais ce n’est qu’une apparence due au grand développement relatif de la région céphalique à ce moment. En réalité, le premier apparu est le plus voisin de la tête et tous les autres se forment successivement au-dessous de lui. Mais, à l’inverse de ce qui a lieu pour la corde, ils ne proviennent pas tous directement de la vési- cule endodermique primitive. Les 14 premiers somites naissent seuls de la façon décrite; les suivants se forment aux dépens des cellules nées de l’endoderme primitif dans la région du blastopore (canal neuren- térique) et qui se multiplient activement à l’état d’éléments imlitTérents (*). Vésicules céphaliques. — Cependant le premier somite mésoblastique se trouve à une bonne distance au-dessous de l’extrémité supérieure, et tout ce que l’on pourrait appeler la tête en est dépourvu. Mais les deux somites de la première paire s’accroissent vers la tête en un prolonge- ment séparé de la vésicule mère par un léger étranglement ( 19 , fig. 9), et formant de chaque côté une vésicule céphalique . Ces vésicules sont contenues dans le rostre et destinées à former dans cette partie du corps les tissus d’origine mésodermique, réduits ici à du tissu conjonctif chon- droïde et au muscle du vélum. Diverticule endodermique rosirai. — Dans cette même région, le tube endodermique, qui d’abord se terminait en haut en cæcum, au niveau où s’ouvrira la bouche et par conséquent au-dessous du rostre, envoie dans la portion rostrale de la tête un diverticule impair médian ( 19 , ftg. 10, vs., et fig. 114 et 115) qui se place à la face ventrale, en avant de la corde, en avant aussi des deux vésicules céphaliques mésoder- miques ci-dessus décrites. Ce diverticule endodermique constitue une (0 C’est ainsi que l’on décrit les choses d’ordinaire. Mais Lwoff [92, 94] a conclu d’un travail très approfondi sur ces questions que la corde et, partiellement au moins les somites mésoblastiques, seraient d’origine ectodermique. Au stade gastrula, les macromères s’inva- ginent normalement pour former Pareheuleron (pii fournira exclusivement le tube digestif. Puis, une invagination de micromères a lieu secondairement au bord dorsal du blastopore, et ces micromères, refoulant les macromères, viennent former la partie dorsale de Parchenteron, et c’est cette partie dorsale ectodermique qui formera, au milieu, la corde, et sur les côtés, les somites. Ceux-ci après avoir été creux au début deviendraient massifs, et le cœlome se formerait secondairement par dissociation de leurs cellules, sans relation directe avec la cavité archen- térique. Récemment, Garbovskf [98] a contesté ces résultats et remis les choses à peu près sur l’ancien pied, ou du moins il considère les blastomères du voisinage du blastopore, vers la fin de l’invagination, comme n’ayant pas un caractère défini et n’étant ni endodermiques ni ectodermiques. CÉPHALOCOHDES AM PIIIOXUS 121 cavité céphalique close. Cette cavité, après avoir grandi pendant quelque temps, entre en régression (19, fig. 11 et 12, vs.) et chez l’adulte il n’en reste plus trace: elle a disparu, com- primée, refoulée, détruite par l’en- vahissement des formations méso- dermiques voisines (*). Tube digestif. — Le tub'e endo- dermique^ p rès avo ir donn é 1 a co r d e, les somites mésoblastiques et les vésicules céphaliques, est maintenant devenu le tube digestif, encore fermé en haut, encore communiquanten bas par le pore mésentérique avec le tube nerveux. 11 a cependant un dernier organe à détacher de sa substance avant de constituer vraiment le tube digestif, c’est la glande en massue. Glande en massue . — Cet organe se forme au moyen d’une gouttière transversale, qui se creuse dans la paroi ventrale du pharynx (19, fig. 12, gl.) au niveau du point où va s’ouvrir la bouche et s’isole de lui en un tube indépendant, clos aux deux bouts (*). P) Hatschek décrivait non pas un diverticule endodermique, mais deux, formant la paire et d’abord symétriques. Mais cette symétrie ne tardait pas à disparaître, le divercule droit subissant l’évolution indiquée ici pour le diverticule unique, et le gauche se transformant peu à peu en ce que cet observateur avait appelé Je nephridmm céphalique. Legros [98] a récem- ment démontré que les choses se passent conformément à ce qui est décrit ici. Au moment où nous mettons sous presse paraît un important travail de Mac Bride [98] qui semble mériter toute confiance et arrive aux conclusions suivantes : 11 ne se forme que o diverticules mésodermiques de la vésicule archentérique. L’un est impair médian, contenu dans la tête; il se divise en deux sacs qui sont les vésicules céphaliques de la larve. Les quatre autres forment deux paires latérales symétriques. La paire inférieure se segmente progressive- ment et donne naissance à la série des myotonies. La paire supérieure donne naissance à la première paire de myotonies et à deux longs prolongements canal i formes cœcaux qui s’étendent dans les métapleures et constituent les canaux lymphatiques de ces deux replis. Il y a dans ces dispositions el celte évolution une remarquable conformité avec ce qui se passe dans la larve du Balanoglosse. .Nous aurons à revenir sur ce point au chapitre de la comparaison du Balanoglossus et do l’Aniphioxus. (Voir aussi dans celte partie de l’ouvrage les figures schéma- tiques illustrant ces descriptions.) ( 2 ) D’après Hatschek, la glande en massue viendrait s’ouvrir par son extrémité gauche sur le bord ventral de l’orifice buccal (20, fi(j. 6 î, gl.). Mais Legros assure qu’elle se termine en cæcum aux deux bouts. L’extrémité droite de la glande est renflée (20, fig. 7, g/.), dirigée en bas et en arrière et forme le gros bout de la massue. En co qui concerne les homologies de la glande en massue, on s’accorde généralement à la considérer comme une fente branchiale droite. Pour Van NVijhe, cette fente représenterait l’évent gauche des Sélaciens; pour NVilley, elle serait le pendant de la première fente branchiale gauche qui s’atrophie comme elle ulté- rieurement. Van Beneden et Julin l’assimilent à l’intestin des Ascidies qui, en effet, se forme d’une manière à peu près semblable. Fig. 114. Fig. 115. Am/jhioxus. Coupes transversales do la partie supérieure du corps d’une larve longue de 0 ,n,n 55 (d'ap. Legros). Fig. 114, au niveau do la partie supérieure de la fossette préorale. Fig. 115, au niveau do l'orifice de la fossette préorale. n., système nerveux; iitc., notocorde; p. p., pro- longements céphaliques de la première paire de vésicules cntérocœlienncs: pl., plaque primitive ectodormiquo : v., fossette préorale; vs., cavité cœlomique du rostre. 122 CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS Endostyle. — Immédiatement au-dessus de la glande en massue se remarque, dans l'épithélium pharyngien, une bande différenciée dont les cellules sont cylindriques et très hautes. Cette bande, qui ne se séparera pas du pharynx mais s’étendra sur lui dans une situation tout autre, représente le premier rudiment de l’endoslyle. 11 forme en ce moment un arc de cercle horizontal situé à droite ( 21 , fig. 2 , esty,). Ouverture des orifices . — L’achèvement de la larve est caractérisé par l’allongement considérable du corps qui prend la forme qu’indiquent les figures ( 20 , fig, 1 à 5), forme remarquable par le renflement céphalique qui manque chez l’adulte, et par l’ouverture des orifices qui se fait pour tous à peu près simultanément. La bouche s’ouvre, non sur la ligne médiane, mais au milieu de ce que l’on pourrait appeler la joue gauche. Là, se forme une plaque buccale où l’ectoderme s’épaissit, devient formé de cellules cylindriques et non aplaties comme dans le reste du corps, et se soude à l’endoderme; et, au centre de la soudure, se forme, par écartement des cellules, un orifice ( 20 , fig. 3, b.) qui s’agrandit rapidement. L'anus s’ouvre d’une manière analogue, un peu en deçà de l’extrémité de la face ventrale, et bien sur la ligne médiane. Il n’y a au delà de lui qu’un court prolongement qui déjà prend la forme de la future nageoire caudale. Fossette préorale, — Sur la plaque buccale, au-dessus de l’orifice buccal, se forme un épaississement ectodermique saillant en dedans ( 20 , fig. le t2, v.) qui bientôt se creuse et se transforme en une fossette ouverte au dehors au-dessus de la bouche et terminée en dedans en cul- de-sac ( 20 , fig . 3, o. v.). Cette fossette est le premier rudiment de trois organes qui évolueront à ses dépens : la fossette de Hatschek , le tube hypophysaire (prétendu nephridium de Hatschek) et Y organe rotateur. Au-dessous de la bouche, mais sur la ligne médiane ventrale, s’ouvre, toujours par un processus semblable, sur la ligne médiane ventrale, un orifice qui est celui de la première fente branchiale gauche ( 20 , fig . 4, br. 1) qui bientôt se déplace, non pour se rapprocher de sa position normale, mais pour s’en écarter davantage encore en passant à droite. Le neuropore (p.) est encore ouvert et toujours médian, la tache oculi- forme se montre, et l’on observe en outre dans la paroi ventrale du tube nerveux, au niveau du 5 e somite, une tache pigmentaire (pg.), d’abord simple puis double, dont la signification n’est pas connue. La larve, entièrement achevée et capable de se nourrir, nage non plus au moyen de ses cils vibratiles, encore présents cependant, mais par des mouvements de son corps. Ces mouvements ont débuté même bien antérieurement, à un moment où la différenciation des lamelles musculaires était si peu avancée qu’on serait tenté de croire la chose impossible. Au stade où elle est maintenant parvenue, elle abandonne la surface mais sans tomber encore au fond, et se soutient souvent immobile entre deux eaux sans doute au moyen de ses cils. .OS JS K\aïu>\\ooA kywao (aao‘u\c\wk) (aupièojoK^aoK a^YTj .i.'imV taefxtoqqoIev&CC ; ob’éoaoiofi v M.n ' : >/ioiiod ..d Vf >l:hfüio} ü! d> f- ititO ,.0 ; •iibnn^ oldfhmvnl eia.oî oiôiHifnq y \ .*\d no obiind ni d> *»•.*! i iu V Y& .o , ; 'ili'i ‘/lie ((; .'JV; .xidnoif IfiOno J .dîj v o :*» ! .nili -lui ôiirno ni aûibl» * ou**em t s ■ * •îwh-J^ v .\‘â ; 4t.I- .•>!(] . .0 ; ;nib -hït v îc\\ ; •!!Mu , n’-.n v <\ 1 j&owpügrido^Mffi r'ijimo^: ,.tm ; =• - li»*. ji,- '.nnjiq CK»rfos! v )$\ ,.0-m .ndtn ni» jpiii5oi‘i)*> oltru- r y w : / Liovion MnèUv* y t\ . uio^Jr.i I •>! -ü-r.ilq*-!! /I? , ,\ÎL . ' /l*»r( ; vî>:’l .t, ': } ! i»b il v f Mü fis ohm;!?* ni ob CH : =::n I: ^ J - rf<]e if<» • .1 .Y •m i ' ab ?•, afbuod i;î ab imilnnnot d ob iiieimom Uè ii<,/-dm!rl .S .(iloifodrJI .mi) Jiüd) oito »b U7 f slfcr/fo . ,i ,iJ II .mi • Iruif r; -»iun üb hy f £ •■wgil ni oup alisfr >rnôK - .^r 1 , jimb îiiiiiolqn^m id d • ütaffhmnd otqd vtôrm riq ni JrisiJrturï aonrlmH .Y .(/Mv.icir .mi' , • u\' d.\n Jib U/ d vnqil ni ?.neb onp dnd. mwM .d .$v\ . .(îioiinditH | . \ ii|ÿ fi d . .i i k! d* •>»;> nb nivr/iff i/o dnér f?Aï(s%i quod A .fiadhs b* -d aqooÜ .?j • - Mlqori/.f I i ünilb.oq ».} '.s *ifiq JfunJnom dn v..ijd nmd-i sld !i&lâÜ M ,%v\ PL 20. CEPHALOCHORDIA ( Amphioxus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). b. , bouche; br. 1 ., première fente branchiale gauche ; c. ; (fig. 1) canal nervien, (fig. 9) aire ciliée; gl ., glande en massue ; int., intestin; ms., somites mésoblastiques; myc., myocomes ; n., système nerveux; np., hypophyse-nephridie de Hatschek. ntc ., notocorde; o., orifice de la fossette préorale. o. gl., orifice de la glande en massue situé dans la cavité intestinale ; o. v., fossette préorale; p. , neuropore; pg., taches pigmentaires; vs., vésicule cœlomique du rostre. Fig. 1. Embryon après la formation de la glande en massue, vu du côté droit (im. Hatschek) . Fig. 2. Embryon au moment de la formation de la bouche et de la première fente bran- chiale, vu du côté droit (im. Hatschek). Fig. 3. Même stade que la figure 2, vu du côté gauche (im. Hatschek). Fig. 4. Embryon montrant la première fente branchiale et le repli métapleural droit (ira. Hatschek). Fig. 5. Même stade que dans la figure 4, vu du côté gauche (im. Hatschek). Fig. 6. Coupe transversale au niveau du canal excréteur de la glande en massue (d'ap. Hatschek). Fig. 7. Coupe transversale au niveau du cul-de-sac de la glande en massue (d'ap. Hat- schek). Fig. 8. Coupe transversale au niveau de la première fente branchiale (d’ap. Hatschek). Fig. 9. Détail de la région buccale montrant par transparence la position de l’hyhophyse (Sch.), ( 122 ) Zoologie concrète. T. VIII. IH. 20 > \ CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 123 Asymétrie de la larve. — Nous avons constaté une certaine asymétrie chez l'adulte. Cette asymétrie est bien plus considérable chez la larve. Il est vrai que le neuropore (future fossette olfactive) et l'anus sont encore médians, n’ayant qu’un peu plus tard à se dévier légèrement pour faire place aux nageoires dorsale et ventrale. Mais les somites mésoblas- tiques, d’abord régulièrement symétriques, commencent à subir dès qu’ils sont au nombre de 9 paires un chevauchement vertical qui les amène à alterner; et ce qui est surtout frappant, c’est de voir la bouche entière- ment reléguée du côté gauche, l’endostyle est à droite et la première branchie gauche située du côté droit; et nous allons voir cette asymétrie s’accentuer encore pendant quelque temps, avant de se réparer à peu près dans un stade final de régularisation. Évolution larvaire jusqu’à la formation de l'Amphioxus. — La larve, toujours parfaitement transparente, diffère en ce moment de l’adulte principa- lement par l’absence des fentes branchiales et de la cavité péribran- chiale. C’est à la formation de ces deux organes que nous allons assister, en môme temps qu’à des modifications secondaires dans divers autres organes larvaires. Mais les branchies, au lieu de se percer à leur place définitive, vont se montrer tout d’abord dans une situation anormale et extrêmement asymétrique qui, jointe à celle de la bouche, va donner à la larve un faciès tout à fait spécial et aberrant, et c’est seulement vers la fin de cette période qu’un phénomène de régularisation remettra les organes dans leur situation naturelle. Comme précédemment, nous allons, pour plus de clarté, considérer l’évolution sur une tranche trans- versale et voir ensuite comment elle marche dans le sens delà longueur. Evolution transversale. — C’est vers la partie supérieure de la future région branchiale que se passent les curieux phénomènes que nous allons expliquer. Evolution des branchies . — Une coupe transversale de la partie supé- rieure du pharynx ne nous montre au début de ce stade rien de particu- lier. Mais bientôt se montrent, en face l'un de l’autre, sur la ligne médiane ventrale ou un peu à sa droite, à la fois sur la paroi du pharynx et sur celle du pharynx, deux épaississements; ces deux épaississements se soudent, un orifice arrondi se perce par déhiscence des cellules en son centre : c’est le premier rudiment d’une fente branchiale (20, ftg. 3, br. 1). D’une fente droite sans doute, puisque l’orifice est un peu à droite? Non, d’une fente branchiale gauche! Bien plus, cet orifice, à mesure qu’il va s’agrandir et devenir ovalaire, va se porter de plus en plus en arrière sur le flanc droit presque jusqu’au milieu de cette face du corps. Quelque temps après, un nouvel orifice se forme d’une manière semblable, dans le môme plan transversal que le premier et tout près de lui, mais encore plus à droite, sous le bord antérieur droit des muscles pariétaux : c’est le rudiment de la fente branchiale gauche formant la paire avec la précédente. 124 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS En réalité, c’est seulement au sens géométrique que ces deux orifices sont à droite. Au point de vue morphologique, ils sont à leurs places normales et leur situation en apparence aberrante tient à ce que le côté droit du corps est beaucoup plus petit que le gauche : la ligne médiane ventrale morphologique passe entre eux. La preuve en est que plus haut l’endostyle, formation essentiellement médiane, est aussi tout à fait à droite. Mais cette atrophie relative de la moitié droite du corps n’est que temporaire, ou plutôt elle se réduit à un retard dans le développe- ment. À un moment donné, la moitié droite se développe à son tour, beaucoup plus vite que la gauche, ramène peu à peu ( 21 , fig. 3 à 9) la ligne ventrale morphologique en coïncidence avec la ligne ventrale géométrique, et la branchie gauche se trouve transportée à gauche tandis que la droite se porte seulement un peu plus en avant pour se placer en face de sa symétrique. Pendant ce temps, les orifices branchiaux subissent des modifica- tions de forme. Ces orifices correspondent à ce que nous avons appelé chez l’adulte, les feules branchiales primaires, et les espaces qui les sépa- rent de leurs voisines du même côté correspondent aux futurs septa. Apparus sous la forme d’un simple trou rond, ils deviennent d’abord ovales dans le sens longitudinal (21, fig. ù) ; puis, au milieu du point le plus dorsal de l’ovale (c’est-à-dire le plus éloigné de la ligne médiane ventrale morphologique, point qui, géométriquement, est ventral pour la branchie gauche tant qu’elle est sur la face droite), naît une protu- bérance qui est le rudiment d’une languette. Peu à peu l’orifice s’allonge dans le sens transversal ou, si l’on préfère, dorso-ventral, la languette s’accroît ( 21 , fig. 7), atteint le bord opposé ( 21 , fig . 9), et la fente bran- chiale primaire se trouve divisée en deux fentes branchiales secondaires. 11 est à remarquer que la languette se montre d’abord sur la bran- chie droite apparue la seconde, et arrive plus tôt que sa symétrique à diviser la fente primaire en deux fentes secondaires. Cavité péribranchiale. — Si les choses restaient ainsi, les fentes branchiales s’ouvriraient au dehors. Mais, dès le moment où la branchie droite fait son apparition, on voit se former deux épaississements épidermiques disposés de manière à comprendre les orifices branchiaux entre eux (21 , fig . 5, mtp. cl. et mtp. £.). Au point de vue de leur situation relative, ces épaississements conservent les mêmes rapports avec les orifices branchiaux; ils sont donc, comme ceux-ci, d’abord rejetés adroite, puis'l’un adroite et l’autre à gauche. A mesure qu’ils se déplacent, ils grandissent et se développent chacun en un grand repli cutané qui n’est autre chose que le rudiment de ceux que nous avons appelés chez l’adulte les métapleurcs. On avait cru d’abord avec Kovaleysky que ces replis méta- pleuraux (fig. 116) se soudaient simplement l’un à l’autre pour enclore entre eux un espace qui était la cavité péribranchiale, dont le nom de replis atriaux qu’on leur donne quelquefois. Mais R. Lankester etWiLLEY[90] .rs .h K\ OLftOWviQ A kYVYA’à (v.\Y\A)\\V\\\\ K) (aUpiOOJOHSHOIC OTYT) ,(M\uy.) îflofnsqqoIovèGC ; lîonh M'n/'tIqr.îôiTi v b .t\\m ! jodonnu •miM|(jslô(» v % .c\*k\ 1 ;*»b*roooJon ,.o)n j ; »*riq oJb««oi , .m I ob olirilfi*/ iio«i<>h i;| ob b*iod V N ; /jluiiloasidii^iq MivBO bI 1MB r f\B ;çjrbnod r à ; «odoiifiX «)fBubm;*rd aoJuob.oJo , .'tù :«o)k>*ib «obidrmfiid pôfir»! r .ob ;*orih v .io •oivbobfiM ; ttiftfcsui no ‘ibiu Ji* , .\% t ✓ I.M .qu'b) ohm-: OI.V) nh -*u-/ -uirid «olnol sioi» Jfifiino«-Viq •> rm J .(YoliiV/ b *obfi)« >•*! Jiimlnom -iIbiIumv w.î bI icq ou / mvibI fil ob omobôqn?» oJiflrôTJxH .Q à $ -nr/rdirVi mIî/bd b! ob Jo zolBirfMiBid aolüol «ob noiJfifrnol fil ob «îb^ooou? (.rfo8) ofniib ♦(.do8) «odouRY. «oleiriofieorf solaol «o'i'unoiq «io*i! «•»! ftjfi)n >r'nq ovrnl .S ob oIb'jJii / aoftiol*) fil Jo ao*Vmq jnos -• «oïIoi/rü, -obiiibnfi'id «olnoî oyrojBHp boJ .£ s&ÿ\ .(.ib^i) ftqtoo lib OTiwnôqira fiohi/Vi bI oirgsg olidrbmndhoq di/Bo ni . ib3) ‘vrlîinnqqB ù hiooriommoo solimb «olniibiund «oJnd «oj > r'dd'd *ol )m ,fiiMin*iol rut o olsidonfiidhoq ofivin »d '>!» obriJirov uo«iob oiibui/?. si b oufiilkèffl vurj.ll fil Jhou^b^ olyfcobno'f îo oIroouiI omlio/tjoYI ,Ç b ’C .^v\ .(.do3) lilduJ'Yri oJ1üI)k' 1 ob oieioJülid (m PL 21. CEPHALOCHOHDIA ( Amphioxus ) (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). an., anus; b., bouche; br. 1 ., br. 2, etc., fentes branchiales gauches ; br' 1, br’ 2., etc., fentes branchiales droites; ci. , cirres; esty ., endostyle; gl., glande en massue; mtp. d., métapleure droit; mtp. g., métapleure gauche ; ntc ., notocordc; v., fossette préoralo; y'., bord supérieur do la cloison ventrale de la cavité péribranchiale. Fig. 1. Larve présentant trois fentes branchiales, vue du côté gauche (d’ap. Ray Lankester et Willey). Fig. 2 a 9. Extrémité supérieure de la larve vue par la face ventrale montrant les stades successifs de la formation des fentes branchiales et de la cavité péribran- chiale (Sch.) Fig. 2. Larve présentant les trois premières fentes branchiales gauches (Sch.). Fig. 3. Les quatorze fentes branchiales gauches se sont percées et la cloison ventrale de la cavité péribranchiale gagne la région supérieure du corps (Sch.). Fig. 4. Les fentes branchiales droites commencent à apparaître (Sch.). Fig. 5. La première et la huitième fente branchiale, et les cirres se forment, et les fentes branchiales inférieures gauches disparaissent ainsi que la première (Sch.). Fig. 6. Les mêmes phénomènes que ceux indiqués dans la figure 5 s’accentuent et la cloison ventrale de la cavité péribranchiale est complètement formée (Sch.). Fig. 7 à 9. L’ouverture buccale et l’endostyle gagnent la ligne médiane et la symétrie bilatérale de l'adulte s’établit (Sch.). ( 124 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 21. / CÉPIIALOCORDES — AMPHIÙXUS 125 ont montré que les choses se passent autrement. Ces replis forment seulement les métapleures. Entre eux se creuse, sur la ligne médiane ventrale, une invagination linéaire, et de la base des métapleures part de chaque coté un petit prolongement horizontal, parallèle à la face ventrale du corps; ces deux prolongements s'avancent l’un vers l’autre, se rencontrent, se fusionnent, et enclosent ainsi entre eux et la paroi du corps un espace dont ils forment la paroi extérieure ( 21 , fig. 3, v.) et où s’ouvrent les fentes bran- chiales : cet espace est la cavité péribranchiale, ou du moins la portion de cette cavité comprise dans le plan transversal considéré. Cœlome et ses dérivés; système conjonctif . — Nous avons décrit, à propos de l’anatomie de l’adulte (Voir p. 80 et 109), comment se forment le cœlome et la cavité péri- tonéale, le myotonie et le myocœle, le sclérotome et le sclérocœle , et même le gonotome et le gonocœle , dont le développement appartient à une phase ultérieure. Nous avons expliqué aussi comment ces feuillets donnent naissance au système conjonctif du corps. Nous n’avons qu’à renvoyer à ce que nous en avons dit. Sur la coupe transversale, l’animal a donc acquis à peu près ses caractères définitifs, et nous pouvons passer à l’étude des modifications progressives dans le sens de la longueur. Evolution longitudinale. — ici encore, l’évolution des fentes bran- chiales doit nous occuper d’abord. Fentes branchiales. — Les fentes branchiales se forment sans inter- calation de haut en bas, à la seule exception de la première branchie droite ( 21 , fig. 8, br'. 1) qui se forme au-dessus de la précédente lors- qu’il y en a déjà six de percées ( 21 , fig. 4, br'. 2 et br’. 7 ). Elles sont d’abord symétriques les unes des autres et leur méla- mérie correspond à celle des myomères. C’est seulement à la suite de l'atrophie secondaire de certaines fentes que s’établira la disymétrie bilatérale et plus tard, à un stade ultérieur, que le nombre des fentes branchiales s’accroîtra indépendamment de celui des myomères. Enfin, ce sont seulement les fentes supérieures qui naissent en situation anor- male du côté droit : au delà des quelques premières, on voit la série s’in- curver peu à peu vers la gauche et gagner la ligne médiane ventrale pour ne plus l’abandonner, ce qui montre que le retard du développe- ment de la moitié droite du corps est limité à la région supérieure. Nous avons vu que les branchies gauches apparaissent avant celles Coupe transversale de la larve montrant les replis métapleuraux (d’ap. Ray Lankester et Willey). CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 126 de droite, mais il faut maintenant préciser leur ordre d’apparition. Il s’en forme six à huit et parfois jusqu’à quatorze gauches avant que celles de droite aient commencé, non à se révéler par un épaississement épithé- lial, mais à s’ouvrir au dehors (21, fig • 4). De plus, les deux séries ne se correspondent pas : la première droite (21, fig. 5, br\ 7), formée comme nous l'avons vu après la sixième, correspond métamériquemcnl à la seconde branchie gauche et géométriquement à l’intervalle entre la deuxième et la troisième, car le déplacement longitudinal qui fait alterner les mvomères s’est déjà fait sentir; en outre, il ne se forme que huit branchies (d’abord six, presque simultanément, puis deux autres) larvaires à droite, en sorte que la série des branchies gauches dépasse aux deux bouts la série droite. Mais vers la fin de ce stade, la première (br. 1) et les cinq dernières branchies gauches s’atrophient, se ferment et dis- paraissent sans laisser de traces, en sorte que l'on a finalement huit paires de branchies larvaires (21 , fig. 6) et ce nombre persiste assez longtemps, jusqu’au moment où la larve devient un petit Amphioxus et multiplie le nombre de ses branchies lentement, progressivement et symétriquement, au fur et à mesure de sa croissance, selon le procédé que nous avons décrit chez l’adulte. Cavité péribranchiale . — Les deux replis métapleuraux commencent àse montrer de bonne heure bien au-dessous delà région où se trouvent les premières branchies, au point où se trouvera plus tard le spiraculum, et cet orifice résulte simplement de ce que, à leur extrémité inférieure, les deux prolongements internes de ces replis ne se fusionnent pas. Les deux métapleures montent parallèlement et symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane ventrale et tout près l’un de l’autre. Arrivés à la région branchiale, ils se détournent pour passer du côté droit où sont les fentes branchiales gauches; mais à ce moment ils sont à peine indiqués par un bourrelet épithélial et, au moment où ils se développent et forment la cavité péribranchiale, ils sont déjà en grande partie ramenés dans leur situation normale. Cependant, ils gardent jusqu’à la fin une certaine asymétrie, et celui de droite vient border en haut le cadre buccal pour se continuer au delà avec la portion de la nageoire dorsale qui contourne le rostre; celui de gauche s’arrête un peu au-dessous de la bouche et ne prend pas part à sa formation. En raison de son mode d’évolution, la cavité péribranchiale a d’abord la forme d'un tube étroit ouvert aux deux bouts, mais l’orifice supé- rieur (21, fig. 3 à 5), d’abord très grand et en forme de V à sinus supé- rieur, se rétrécit peu à peu et finit par se fermer; le développement de cette cavité en largeur est relativement tardif. Son prolongement post- spiraculaire se forme secondairement. Douche et organes de ta région buccale . — L’orifice situé à gauche (21, fig . 1 , b.) que nous avons décrit sous le nom de bouche et qui est vraiment la bouche de la larve correspond non à la bouche de l’adulte, mais à son orifice bucco-pharyngien. C’est sur son pourtour que se for- CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS 127 Fin-, 117. mera le vélum, et diverses parties actuellement situées en dehors d’elles se trouveront plus tard contenues à son intérieur, en particulier l’orifice du cæcum préoral. Pour arriver à sa situation et à sa constitution définitives, il doit devenir médian et développer au-dessus de lui cette sorte do vestibule ( oral hood de Ray Lankester) qui précède le vélum et constitue la bouche proprement dite de l’adulte. Le passage à la situation définitive se fait par un mouvement rotatoire qui le déplace peu à peu vers la face ventrale et finit par donner à l’orifice une situation médiane Aæntrale ( 1 ). En même temps, cet orifice qui était devenu triangulaire et s’était énormément agrandi par sa partie inférieure, au point de laisser voir dans son cadre les premières fentes branchiales, s’arrondit et se rétrécit beaucoup aux dépens encore de son extrémité inférieure, en sorte que son extrémité supérieure reste permanente pendant cette évolution. Nous avons vu que le prolongement supérieur du repli métapleural droit passe tout près de lui, à sa droite, pour aller rejoindre la nageoire dorsale en contour- nant le rostre. C’est ce repli qui, en s’a- grandissant, forme le côté droit de la bouche définitive, ce que l’on pourrait appeler la joue droite avec le rebord qui la soutient; quant h la joue gauche, elle 11 e provient pas du métapleure gauche qui n'est même pas sur son prolongement; elle se forme indépendamment par un repli spécial. Mais cette indépendance n’est sans doute que le résultat d’une modifica- tion secondaire. Le cadre buccal avec ses cirres se forme dans le bord libre de ces replis, tandis que le vélum se développe au pourtour de l’orifice primitif relégué au fond de la nouvelle bouche. Par suite de ce processus, le cæcum prêoral (21, fig. 1 à jy, v.) devient intra- oral. Mais pendant cette évolution de la bouche, ce cæcum (20, fig. 9 , v.) a évolué lui aussi et donné naissance à trois or- ganes. Son fond, dirigé directement à droite tant que la bouche et son orifice regardent à gauche, se divise en deux diverticules, un ventral et un dorsal. Le ventral (20, fig. 9 , c., et fig. 117, c.), peu profond, donne Amphioxus. Coupe transversale au niveau de l’organe cilié d’une larve pourvue de 1*2 fentes branchiales (d’ap. R. Lankester et AVilley). c., organe cilié ; ntc., notocorde; vs. d., vésicule céphalique droite ; v., vésicule céphalique gauche. I 1 ) On décrit d’ordinaire un deuxième mouvement rotatoire qui transporterait à droite sa partie supérieure, mais Legros [98] nie sa réalité. 128 CÉPIIALOCORDES — AMPUIOXUS naissance, en s’étalant de manière à former une partie de la paroi buccale, à Y organe rotateur par simple modification des caractères de son épithélium. Le dorsal se subdivise en deux parties, une supé- rieure, courte (o.), qui passe à droite de la notocorde et persiste chez l’adulte sous la forme d’une fossette (sensitive?), fossette de Halschek , et une inférieure (20, fig. .9, np., et fig. 117, ü.) qui descend sous la forme d’un tube parallèlement à la notocorde, au côté gauche de celle-ci, jusqu’un peu au-dessous du vélum et .forme Y hypophyse (nephri- dium de Hatschek). Cette hypophyse vient s’ouvrir dans le pharynx, au point où nous avons indiqué son orifice chez l’adulte (Voir p. 80) et communique en haut avec le dehors par l’intermédiaire de la fossette de Hatschek (*). Glande en massue . — Nous avons laissé cette glande au stade précé- dent sous la forme d’un tube transversalement situé en avant de la bouche larvaire et se prolongeant jusqu’au bord antérieur de celle-ci (20, fig. 1 P) L’hypophyse et la fossette de Halschek établissent à ce moment une communication directe du pharynx avec le dehors. Les auteurs voient dans cette re- lation l’indice d’une disposition primitive, mais lïnterprèteut di- versement. Les uns, Van Wijhe, Kupffer, considèrent la fossette de Hatschek comme une bouche pri- mitive, autostome ou palæostome , conduisant dans le pharynx par l’intermédiaire d’un canal pharyn- gien primitif, tandis que la vraie bouche serait le représentant d’une fente branchiale gauche, éventgauche des Sélaciens (Van Wijhf.). Mais il n’est guère douteux que celle inter- prétation ne doive être abandonnée pour celle de Legros, qui voit dans la fossette de Hatschek une fossette na- sale, et dans le prétendu nephridium de Hatschek une hypophyse qui, au lieu de partir du stomodæum comme chez la plupart des Vertébrés, part du fond de la fossette nasale (fig. 118 et 119, olf.) comme chez les Cyclo- stomes et en particulier chez la My- xinc, où le tube nasal (hypophyse) (hy.) s’ouvre en bas dans le pha- rynx auquel il amène l’eau nécessaire à la respiration. Quand la communication avec la fossette de Hatschek s’est détruite, l’hypophyse ne communique plus qu’avec le pharynx. L’Amphioxiis présente alors une disposition inverse de celle de la Lamproie, chez laquelle l’hypophyse Fig. 118. Développement du stomodæum, delà fossette olfactive et de l'hypophyse chez. VAmmocèic (d’ap. Dohrn). A, B, C, D, stades successifs du développement ; ©p-, épi- physe ; liy., hypophyse; 1. i., lèvre inférieure ; ntc., no- tocorde; olf., fossette olfactive; st., stomodæum; t. «1., tube digestif. CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS 129 à 7, gl., et fi g. 120)( l ), tandis que son fond dilaté en cul-de-sac est situé entre la paroi droite de la partie supérieure du pharynx et la face droite du corps. Bientôt, le fond du cul-de-sac s’ouvre dans le pharynx et la glande a alors tout à fait la situation morphologique d'une fente bran- chiale droite; et il est rationnel d'admettre avec Van Wijhe et Willey qu’elle représente la première fente branchiale droite, qui précisément manque dans la série, puisque la plus élevée des fentes droites corres- pond à la deuxième fente gauche. Cette suggestion est appuyée par l’atrophie précoce à la fois de la première branchie gauche et de la glande en massue. Celle-ci perd d’abord ses relations avec le bord de l’orifice reste en communication avec le dehors par la fossette nasale et se termine en cul-de-sac au voisinage du pharynx. Fig. 119. Comparaison du développement des organes chez Amphioxus et chez Y Ammocètc (dap. Legros). A, B, C, ligures se rapportant à Y Amphioxus ; A\ B’., C’, stades correspondants de Y Ammocètc. l>., bouche; liy., hypophyse; 1., lèvre supérieure de V Ammocètc olf., fossette olfactive; o. vel., orifice du vélum; st., stomodæum; t. cl., tube digestif. Mac Bride [98] donne une tout autre interprétation du nephridium de Halschek : il le considère comme résultant simplement de la persistance d’un canal de communication entre la poche mésoblastique supérieure gauche et le tube digestif. t 1 ) Nous avons vu que, d’après Hàtschek, Willey, etc., la glande s’ouvre en ce point au dehors, tandis que Legros nie cette ouverture. 9 T. VIII. CEPII A LOGO RD ES — AMPHIOXUS 130 buccal, puis sa portion profonde s’atrophie à son tour juste en même temps que la première branchie droite. Plus tard , la communication de l’hypophyse avec la fossette de Hatschek se détruit et le tube hypophysaire se termine en cul-de-sac en haut, ainsi que nous l’avons indiqué chez l’adulte. Endostyle , arcs péripharyn - giens et gouttières épipharyn- gienncs , système vasculaire . — L’endostyle (21, fig . 2, esfy.), au moment de son apparition, ne for- mait qu’une partie de la paroi épithéliale du pharynx, en forme de bande située transversalement du côté droit, immédiatement au- dessus de la glande en massue. Cette bande s’accroît d’abord par sa partie moyenne, qui s’avance en V vers le bas entre les deux rangées de fentes branchiales tandis que ses extrémités restent à la partie supérieure du pharynx. Ce V, d’abord situé à droite, tourne peu à peu comme les branchies et finit par prendre une situation ventrale médiane. La pointe du V continuant à progresser vers le bas finit par envahir la ligne mé- diane du pharynx jusqu’à son extrémité (21, fig. 8 et fi, esfy.), à mesure qu’elle prend les carac- tères histologiques de l'endostyle définitif. Cet accroissement ne se fait pas par transformation de proche en proche des cellules ventrales du pharynx en éléments de l’endostyle, mais par un envahissement progressif de l’endostyle devant lequel les cellules pharyngiennes se détruisent. Les deux extrémités supérieures, après être restées quelque temps sans s’accroître, se développent à leur tour et forment les deux arcs ciliés péripharyngiens qui montent au-dessous du vélum, viennent se rejoindre dorsalement et là, continuant à s’accroître, mais vers le bas, forment parleurs moitiés symétriques la gouttière péri pharyngienne . Les vaisseaux se forment dans le blastocœle, mais on ne connaît guère d’une manière précise le détail de leur développement. Achèvement de la métamorphose . — La larve, redevenue à peu près Fig. 120. de la l rc fente branchiale et de la glande en massue (d’après Willey). b., bouche; br. I, l ro lèîfte branchiale; Kl., glande en massue; ntc., notocorde. CÉ PII A LOGO U DES — AM P III OX US 131 symétrique, ressemble maintenant à un jeune Amphioxus. La fossette olfactive, reste du neuropore fermé, et l’anus sont repoussés un peu vers la gauche par les nageoires qui se développent; les cirres poussent, la forme générale de l’adulte s'accentue, et l’animal, qui a maintenant environ 3 mm ,5, tombe au fond sur le sable où il passera le reste de son existence. Depuis l’achèvement de la forme larvaire, les myomères sont déjà au complet et ne font [dus qu’accroître leurs dimensions. La durée totale de son développement jusqu’à ce stade est d’environ trois mois. Les organes génitaux , dont nous avons fait connaître le dévelop- pement en décrivant l’adulte (Voir p. 109 à 112), ne commencent à se montrer qu’un peu plus lard, lorsque l’animal a atteint 5 mra ; et c’est seu- lement quand le jeune Amphioxus mesure quelque 15 à 20 mm que les différences sexuelles commencent à se montrer. GENRES Branchiostoma (Costa), plus connu sous la dénomination d' Amphioxus ou sous le nom vulgaire de Lancelet , est le type que nous venons de décrire et le seul vrai genre de la classe. Il y en a 10 espèces, savoir : B . lanceolatum , caribæum, Bel chéri , elongatum , californiense , bassa- num , culte tins, lucayanum , cingalense , pelagicum (5 à 8 centim. ; marin ; dans le sable; régions tropicales et tempérées de tous les pays, Europe, les deux Amé- riques, Hahama, Japon, Bornéo, Ceylan, Iles Fidji, Honolulu, Australie, détroit de Torrès; remonte jusqu’en Scandinavie). Ce genre forme à lui seul la famille des Buaxchiostqmwæ [Branchiostomidx (Bonaparte), Amphioxidei (Bleeker)]. On l'a subdivise en plusieurs autres, qui peuvent être considérés soit comme des sous-genres, soit comme des genres vrais : Branchiostoma s. str. (Costa) pour B. lanceolatum , caribæum , Belcheri , elongatum , califor- niense : des organes génitaux des deux cotés, nageoire ventrale à rayons distincts (*), nageoire dorsale basse, nageoire caudale sagittiforme (Europe, les deux Amériques, Bornéo, Aus- tralie, etc.). Paramphioxus (Ilaekel) pour B. tmsanum : des organes génitaux à droite seulement, ventrale à rayons distincts, dorsale basse, caudale étalée (délr. de Bass). Epigonichthys (Peters) pour lt. cultellm : des organes génitaux à droite seulement, ventrale à rayons distincts, peu développée, caudale étalée v détr. de Torrès, Australie). Asymmetron (Andrews pour B, lucayantm : des organes génitaux à droite seulement, ventrale nulle, dorsale basse, caudale longue atténuée dans laquelle la notocorde se prolonge; il est nageur et non sédentaire (îles Bahama, Nouvelle-Bretagne). Heteropleuron (Kirkaldy) pour B. ciiifjalense : des orgaues génitaux à droite seulement, ventrale avec ou sans rayons, métàpleure gauche se terminant un peu au-dessous du pore atrial, métapleure droit se continuant avec la ventrale (Ceylan). Kiiikaldy [95] attribue en outre à ce genre />. hassan um et B. cultellm auxquels il assigne les mêmes caractères génériques, en sorte que et 1 genre absorberait les genres Paramphioxus et Epigonichthys ; mais Cill [95] conteste sa légitimité. Amphioxides (tiill pour B . pelagicum : il aurait des organes génitaux des deux côtes (?), pas de ventrale à rayons (?', la dorsale basse, la caudale étalée et (?) pas de cirres buccaux. Ce dernier caractère, s'il était confirmé, légitimerait pour ce genre la création au moins d'un ordre particulier (Pacifique près d’IIonolulu). D Certains auteurs appellent cette nageoire ventrale sympodium et donnent à ses prétendus myons le nom d'actinomimcx et à leur cavité intérieure celui d 'actinodome. 132 unoconDEs TUNICIERS 3 e Classe UROCORDES. — UROCHORDIA [Tunigiers; — Tunicata (Lamarck); — Salpyngobranghes (de Blainville); Ascidiacephala, Saccophora (Bronn) ; — Urociiorda (Ray Lankester)] TYPE MORPHOLOGIQUE (■) (PI. 22 à 28 et FIG. 121 et 122) Anatomie. Extérieur. Topographie générale (PI. 22). — L'animal est de taille assez grande, mesurant, si Ton veut, 5 à 6 centimètres de long. Sa forme générale est vaguement ovoïde. Une des extrémités, que nous placerons en haut , se prolonge en un court tube évasé au sommet, le siphon buccal ou inspirateur . Par l’extrémité opposée, il est fixé au sol par accole- ment direct de sa surface, un peu élargie en ce point et pourvue de courtes expansions quelque peu ramifiées, les prolongements radicoïdes. Au-dessus de la base de fixation, sur un des bords verticaux que cela détermine comme dorsal, se trouve un prolongement semblable au siphon buccal, c'est le siphon cloacal ou expirateur . La surface du corps est formée d’une substance à demi transparente, dont la consistance et l’aspect varient de ceux de la gélatine solidifiée à ceux du cartilage, appartenant à un revêtement extérieur, la tunique . A l’intérieur, l’axe morphologique du corps, celui qui s’étend de l’un à l’autre siphon, est occupé par deux vastes cavités en cul-de-sac. Chacune s’ouvre au dehors par l’orifice du siphon correspondant, et s’adosse à l’autre par son fond en cul-de-sac: de ces deux cavités, celle où conduit le siphon buccal est le pharynx, celle qui débouche au dehors par le siphon cloacal est le cloaque. La première est toujours sensiblement plus grande que la seconde. La séparation entre elles est constituée par une mince membrane à deux feuillets, simple continua- tion de celles qui forment leurs parois. Cet immense pharynx et ce vaste cloaque constituent un des traits les plus caractéristiques de l’organi- ( l ) La classe des Tuniciers comprend au moins deux types do structure fort différents l’un de l’autre, entre lesquels il est assez malaisé de concevoir une forme moyenne dont ou puisse dériver les types réels d’une manière qui ne soit pas trop artificielle. Après quelques hésitations, nous avons cru nu pas devoir cependant renoncer à ce type morphologique, pensant que, plus encore chez les Tuniciers que chez d’autres êtres, il était nécessaire de le constituer, ne fût-ce que pour avoir l’occasion de définir, en le décrivant, les nombreux organes spéciaux à dénomination tout à fait particulière que Ton rencontre chez eux. Ce type, que nous rendrons aussi conforme que possible aux formes moyennes du groupe, ne pourra guère domnr idée en mémo temps des formes aberrantes, de celles surtout que des conditions biologiques particulières, en particulier la vie pélagique, a profondément modifiées. Cette lacune sera comblée par les types des groupes moins compréhensifs en lesquels se divisent les Tuniciers. IMWV \V)^\V\ ( aupi-oojoï ■ i.ioM > ; [r?rrob v.iy> n u thot) v .n j Î'**îiii 7 o ,.no | ; ah .*>i'hn , .vn .0 j afoaifc'M j#jj 'niîho ,,oai .0 ; * 1 1 v 1 > v <\ | •M , r.fîo , io , .>ii ; .M[ !>t • i-iljji ..tc\ ; ljr»*»ud nofîqir? ,.z ; ;tefioJ*) no/fqi* ,.'z ; oucnoi^i v \z i l'iifj-. ( ;f -.J) >r;i:i'Vi} ,.Ktf ! JOIU’Mlr'jJ , .O&ï ! ■ • mM'wAuM : ; ^ . A .v j .Ibw^bp/jJ rîiiiii^ y ) .m ; ami 4 , v rb *^;rli{o<‘u'î ?>fi -nilrco r A ?-'UKv 3 ,.0 : ■ Ai,-: 1 -,'r Jv:*-!.; .A ')() liï!Î>iï‘ *» r Ao j '*nj)i:o| , i . Ao ••. A; A : ■ . n\ - « rr. 'uipniui . . ; ; aiibàlïV/ jUf iffiiil v *\ v 1a .3 • litfUiui-'.mB fnui[ ; ii|ji(|M v i\a ; mi-iirYnri •»']*'.: y ; »h:'i f) >ff •»i» :,lx /Y, : 'ijiph(jl/(f ohur.hj , Av f/ix-non noi^üfîî. 3 ' •[ ' ‘>j> -:V: / ''I , A ,.b Av • A î il • A:--i--î MA * i<> -H! in * j h 'ii o.il. - J", , A A - A . ' f i • 1 A 'Ami;-: . / lljMTnijj] . 1 » ï ; j ' k( »l« iir.i* U . . A. .ijr,"!»] Aibfinii *- u'f • -Ai > f-v-- ■ ;i»;*f I .A 1 .A y 3 . .A --: 1 - !.i */l» 1 A,- . ; .;A .Aii''".. Av.ub }•>• 1; .0 V-A .f.ifvv rJ ’ J- lirAMl «jiifj-i ; l i *.vjê 1 'i(l ji / tj. nM y AŸA PL 22. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) an., anus; b., orifice de l’œsophage; G., cœur; cd., conduit de la glande neurale ; cl., cloaque; et., tunique avec les diverticules tunicaux; et., r., tunique réfléchie; E., endos t y le ; ep., épithélium sous-tunical ; g. i., gouttière inférieure; g]., glande neurale; gl. p., glaude pylorique ; G. n., ganglion nerveux ; I ., lèvres de l’endostyle; /. d., languettes dorsales; n. , tronc nerveux dorsal ; ov., ovaire; o. ov., orifice de l’ovaire; o. tse., orifice du testicule ; p. , cils de l’endostylc ; pr., gouttière péricoronalc ; s. , siphon buccal ; s’., siphon cloacal ; st., estomac; tm., trémas delà branchie; tse., testicule; t. t., tentacules buccaux ; t. v., tubercule vitratile ; v. I., sinus longitudinal; v. t., sinus transversal . Fig. 1. Coupe sagittale. (Le tube digestif et le cœur ont été laissé entiers) (Sch.). Fig. 2. Détail de la région du tubercule vibralile (Sch.). Fig. 3. Coupe transversale d’un muscle (d’ap. Maurice). Fig. 4. Cellules do la tunique (Sch.). Fig. 5. Coupe transversale de l’endostyle (Sch.). Fig. 6. Aspect de l’extérieur (Sch.). Fig. 7. Détail de la branchie (Sch.). Fig. 8. Cœur vu de face et en coupe (Sch.). (132) Zoologie concrète. T. VIII. Pl. 22. U ROCOU DES — TUNICIERS 133 sation des Tuniciers. Occupant à eux deux toute la portion axiale du corps, ils réduisent les parties massives de celui-ci à une épaisse muraille disposée autour d'elles comme la paroi d’un cylindre creux. Cette paroi comprend cependant toutes les parties qui doivent néces- sairement se trouver entre les cavités d’un pharynx ou d'un cloaque et le dehors, savoir : 1° la paroi du corps avec les diverses couches que nous allons bientôt lui décrire; 2° la paroi du pharynx ou du cloaque , formée aussi de diverses couches que nous indiquerons; 3° enfin un espace interposé, qui n'a nulle part les caractères d’un cœlome et se trouve réduit à des interstices occupés par le sang, à certaines places élargis et régularisés en forme de sinus vasculiformes, partout ailleurs étroits et absolument irréguliers : nous l’appellerons le schizocœle. Il s'étend cylindriquement autour des cavités pharyngienne et cloacale et se prolonge entre les deux lames de la cloison qui sépare ces deux cavités. Par le fait que le pharynx et le cloaque s'adossent l'un à l'autre, le reste du tube digestif ne peut s’étendre librement entre eux, comme chez les autres animaux. Il est forcément rejeté sur le côté et se contourne en une anse très fermée. 11 forme ainsi une masse située dans le schizocœle, excentriquement du côté ventral, au niveau de la cloison de séparation du cloaque et du pharynx; l'œsophage s’ouvre au fond du pharynx près du bord dorsal, aussi doit-il s’insinuer entre les deux feuillets de la cloison pharyngo-cloacale pour gagner la face ventrale où se trouve l'estomac d’où part l’intestin qui va déboucher sur le plancher du cloaque. A l’exception du ganglion nerveux et de la glande prénervienne situés loin de là, tous les viscères se groupent autour de l’anse digestive. On y trouve d’abord, au-dessus de l'estomac, le cœur entouré de son péricarde; puis, au-dessous de l’anse digestive, de chaque côté, deux glandes sexuelles, un ovaire et un testicule , car l’animal est toujours hermaphrodite. Les quatre glandes viennent s’ouvrir par autant de canaux distincts dans le cloaque, de part et d’autre du rectum, mais moins loin que celui-ci, entre l’anus et le fond du sac cloacal. La cloison pharyngo-cloacale est percée, à droite et à gauche de la ligne médiane (où se trouve dans son épaisseur I'œsophage), de quelques longues fentes disposées symétriquement d'avant en arrière; ce sont les fentes stigmatiques ou stigmates. Ces stigmates percent les deux feuillets de la cloison et établissent un passage direct entre les cavités pharyngienne et cloacale. Dans ces fentes, les feuillets propres de ces deux cavités se continuent l’un avec l'autre, de manière à intercepter toute communication avec l'espace schizocœlien situé entre elles. Les longues fentes stigmatiques sont en outre recoupées par de petites trabé- cules allant de l une à l'autre de leurs lèvres, en courtes fentes longitu- dinales appelées trémas. Ces trabécules sont creuses comme les bande- lettes antéro-postérieures qui séparent les stigmates et, comme celles-ci, contiennent un prolongement du schizocœle. Le fond du pharynx est 134 UROCORDES TUN1CIERS donc forme par une lame perforée et, comme ces perforations ser- vent au passage de l'eau destinée à la respiration, on donne le nom de branchie à cette lame qui forme le fond du pharynx et le sépare du cloaque. Mais les stigmates ne se limitent pas d’ordinaire au fond de la cavité pharyngienne; il s’en trouve aussi, le plus souvent, sur les parois latérales du pharynx, presque jusqu’à la base du siphon buccal, et dans ce cas le pharynx tout entier se trouve transformé en branchie, si bien que l’on emploie ces deux termes, pharynx ou branchie , indifféremment pour désigner l’organe. Ces stigmates latéraux (ou les trémas en lesquels ils se décomposent) s’ouvriraient non dans le cloaque mais dans le schizocœle, si une disposition spéciale ne venait rétablir le rapport néces- saire. A droite et à gauche du fond du pharynx, le cloaque envoie un diverticule cœcal, en forme de sac aplati, qui s’insinue dans le schizocœle et vient s’appliquer contre la paroi pharyngienne. Ces deux sacs sont très minces, mais très étendus en largeur et en hauteur: en hauteur, ils montent presque jusqu’à la base du siphon buccal; en largeur, ils s’avancent presque jusqu’aux plans médians dorsal et ventral; ils cernent donc presque entièrement la branchie et la transforment en un sac sus- pendu s’attachant au corps à la base du siphon buccal. En raison de ce fait, on leur a donné le nom de cavités péribranchiales. Sauf leur abou- chement dans le cloaque, ces cavités restent entièrement indépendantes l’une de l’autre : sur les lignes médianes dorsale et ventrale, elles s’adossent l’une à l’autre et forment là, par leur adossement, deux lames qui rattachent la branchie au corps; ces lames sont les cloisons bran - chio -parié taies dorsale et ventrale , cette dernière appelée aussi, on verra pourquoi, la cloison sous-endoslylaire . Cette indépendance des deux cavités étant bien constatée, disons qu’on les désigne souvent ensemble sous le nom de cavité pêribranchiale, considérant pour la commodité des descriptions une cavité unique faisant tout le tour du pharynx, mais sub- divisée en deux moitiés indépendantes par les cloisons dorsale et ventrale. La cavité pêribranchiale ainsi comprise a donc deux feuillets , un externe ou pariétal et un interne ou branchial. Ce dernier est perforé par les stigmates et trémas des parois verticales de la branchie, de la manière que nous avons décrite pour le fond de cet organe, et de la sorte l’eau qui a traversé ces orifices est conduite directement au cloaque. Le feuil- let pariétal s'applique à la paroi du corps et la tapisse. Les gros viscères, anse digestive et glandes génitales, sont naturellement en dehors de lui et il peut, soit passer sur eux sans se détourner, soit contourner de près toutes leurs saillies ou même les' entourer tout à fait en certains points, allant derrière eux s’adosser à lui-même pour leur former un mésentère, en sorte que ces organes sont, en fait, saillants dans la cavité pêribranchiale et rattachés seulement à sa paroi externe. Mais qu’il en soit de l’une ou de l’autre façon, le rapport morphologique reste toujours le même, ces viscères sont en dehors de la cavité pêribranchiale, dans les espaces du schizocœle, UROCORDES TUN1CIERS 135 Pour bien concevoir les rapports un peu compliqués de la cavité péribranchiale et du schizocœle, il faut se représenter les sacs péri- branchiaux comme une paire de refoulements partant du cloaque et s’insinuant dans le schizocœle, en sorte qu’entre le feuillet externe de ces refoulements et la paroi du corps, de môme qu’entre leur feuillet interne et la branchie, il reste un espace schizocœlien, virtuel peut-être, au moins à certaines places, mais toujours présent. En somme, sur une coupe transversale passant par la branchie, on trouve : 1° la paroi du corps; 2° la portion pariétale du schizocœle contenant les viscères et du sang; 3° le feuillet pariétal de la cavité péribranchiale; 4° la cavité péri- branchiale contenant de l’eau de mer; 5° le feuillet branchial de la cavité péribranchiale; G" la portion branchiale du schizocœle contenant seulement des tissus sanguins; 7° la branchie. Les cavités péribranchiales doivent être bien comprises, parce que, bien qu’absentes chez certains groupes, elles constituent un des traits les plus caractéristiques de l’organisation du Tunicier (*). Après cette large description des rapports généraux des organes passons à celle de leur disposition particulière et de leur structure. Paroi du corps. — La paroi du corps se compose d’un épiderme ( 22 , fig. 2, ep.) revêtu d’une cuticule épaisse, la tunique (et.), et doublé en dedans d’une couche dermo-musculaire . L'épiderme est formé d’une unique couche de cellules prismatiques souvent pourvues de granulations pigmentaires qui donnent à l’animal une couleur d’ailleurs fort variable selon les espèces. La tunique forme un épais revêtement d’une substance biréfringente peu ou point différente de la cellulose végétale (*). Elle est anhiste ou parfois, à certaines places, montre une structure plus ou moins nettement fibrillaire. Elle a la signification d’une cuticule ( 3 ). A son intérieur, se trouvent des cellules (fig, 4) que l’on a longtemps crues émigrées de l’épiderme, mais qui, dans presque tous les cas où on a pu vérifier leur P) On voit que, par ses rapports avec le schizocœle et avec les viscères, la cavité péri- branchiale offre une grande ressemblance avec une cavité péritonéale; comme d’autre part, elle paraît, du moins dans certains cas, se développera la manière d’une entérocœle, divers auteurs, avec Van Bkneden et Jki.in, la considèrent comme un véritable cœlome. Cette assimi- lation est soutenable; mais elle a aussi contre elle quelques faits dont l'importance ne peut être méconnue, en particulier celui qu’elle est, dans certains cas, certainement octodermique. Aussi, pour ne rien préjuger, lui conserverons-nous son ancien nom consacré par l’usage. ( 2 ) Bertiielot la considère comme formée d’une substance spéciale, la tmicine , qui ne serait point à confondre avec la cellulose végétale, bien qu’elle lui ressemblât beaucoup. Mais les recherches récentes ont démontré que la tunicine est véritablement identique à la cellulose. Sa composition centésimale, d’après Berthelot lui-même, donne 44,6 de G et 6,1 d'H, nombres très voisins de ceux que demande la formule C 6 H lü 0 5 de la cellulose, savoir 44,4 G et 6,2 H. AVinterstein, Schafkr et autres ont démontré l'inanité des autres, caractères différentiels. ( 3 ) Gependant, la membrane des cellules formatrices de la tunique est azotée et la substance cellulosique est extérieure à cette membrane. Gela constitue par rapport à la cellulose végétale qui forme la membrane cellulaire elle-même une importante différence morphologique sur laquelle Scuacht a attiré l'attention. UROCORDES TUNICIERS 136 origine, se sont montrées mésodermiques (*). Ce sont des éléments libres du mésenchyme qui passent dans la tunique grâce à des mouve- ments amœboïdes, en écartant les cellules épidermiques. Là, certains se montrent sous Y aspect de cellules bien vivantes, amœboïdes, capables de se multiplier par division; d’autres sont fusiformes ou étoilées, et proviennent d’une différenciation des précédentes ; d’autres sont le siège d’une dégénérescence vacuolaire ou autre plus ou moins avancée; d’autres sont chargées de pigments, ordinairement de même couleur que celui de l’épiderme et servant à donner à l’animal les vives couleurs dont il est parfois orné ; d’autres enfin, se montrent chargées de substances deréserve qu’elles ont amassées pendant leur séjour dans le schizocœle (*). Sur les siphons, la tunique s’amincit, surtout vers leur bord libre, et là, pénètre à leur intérieur pour ne s'arrêter qu’à leur base interne où elle se perd un peu au-dessus de la couronne tentaculaire. Cette portion intrasiphonale s’appelle la tunique réfléchie (et. r.). La musculature forme deux systèmes ( 22 , ftg. i), l'un longitudinal , l’autre circulaire. Le premier est formé de faisceaux qui, partant des siphons où ils sont forts et serrés, se répandent sur le corps en diver^ géant, s’étalant, et s’amincissant de plus en plus; le second est formé de faisceaux circulaires plus développés aussi, en général, sur les siphons que sur le reste du corps. Le système longitudinal, dans son ensemble, est externe par rapport au circulaire, bien que des faisceaux circulaires puissent s’ajouter en dehors de lui, surtout au niveau des siphons. 11 existe aussi, généralement, un système musculaire branchial formé surtout de minces faisceaux transversaux disposés le long des sinus transversaux de labranchie. Tous ces muscles sont lisses; une certaine quantité d’éléments conjonctifs fîbrillaires sont disposés entre eux et donnent à la paroi du corps plus de cohésion; en outre, ils émettent d’innombrables trabé- cules qui vont de la paroi du corps aux viscères ou à la paroi péribran- chiale, et transforment le schizocœle en un système d’interstices minus- cules où circule le’sang, sauf dans certains points où ils réservent les cavités canaliformes ou sinus où ce liquide circule en colonnes régu- lières. La paroi du corps émet, de préférence vers la partie inférieure de la région ventrale, des prolongements (un ou deux, rarement un grand nombre et alors plus disséminés) qui pénètrent dans la tunique et s’y ramifient. Nous les appellerons les diverticules vasculaires de la tuni- que ?, ou plus simplement les diverticules tunicaux ( 22 , fig. 1). Ils sont f) Cependant, dans certains cas, l’origine épidermique resterait vraie pour une partie au moins des cellules tu ni cales (Styelopsis grossularia d’après Van Beneden, Dideninum niveum d’après Salensky [95]. ( 2 ) Dans quelques cas, principalement chez les Synascides, on rencontre dans la tunique des spiculés calcaires , voire meme siliceux (Salpes, Polycyclus lienierï), plus ou moins sem- blables à ceux des Eponges, en forme de bâtonnets lisses ou épineux, de sphères épineuses? d’étoiles, d’haltères, de disques, etc. Contrairement à Giàrd, Seeliger les considère comme n’étant pas d’origine intra-cellulaire. I .£S .11 r ' : ' l\ ’ i {KU.uî-OOJOH-iaOK IïÎYT j ' 1 . li'-M'/,) ’ /(!>;: î- nmd - /i ; - ;; ' [.-.*« ! ; » ij'.uT.m "(in; : tô[uos)uol , .i .î ; r »ii)indiv "fjnTiujii . , , ; "«fhiirnl ;! •"dvfiiifd i;F **i» /ijiwiibuJixnol / nr,-><-Àr.i v \ ■ • i , "ii ,; - jt l :,[ - bnhi/f Ufïj&Uvt , .w îMiipimd ,.^r> ; ' ■; ni' J ; JU'*n «h ,-j. • dv.ij.'j , ,n .3 .(i ; j/; *>hnr.l" . ,Y& • il Ç ! : ,. nb itoi.*, ,:/!•]<»! f;( i’üinJfi* ‘fi ni ‘ -.i* .'iT .!■* i PI. 23. UR0C1I0RDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite. ) et., tunique; E., Endostyle; G. n., ganglion nerveux ; gl., glande préner vienne ; I. d., lame dorsale de la branchie portant les languettes ; np., neuropore; pb., cavité péribranchiale ; p. r., gouttière péricoronale ; tb., trabécules parieto-branchiaux ; t. n., tube nerveux; t. t., tentacules; t. v., tubercule vibratile; v. d., vaisseau dorsal de la branchic; /. I vaisseaux longitudinaux de la branchie ; v. t.j vaisseaux transversaux de la branchie ; v. v., vaisseau ventral de la branchie. Fig. 1. Partie supérieure du corps coupée transversalement et vue de dessous (Sch.). Fig. 2, 3 et 4. Trois stades successifs du développement montrant la formation du tube nerveux (Sch.). ( 136 ) Zoologie concrète T. VIII. PL 23 ' • • , - L ‘ . UROCORDES TUNICIERS 137 grêles, fort longs, leurs ramifications, très variables dans leur disposi- tion, se terminent près de la surface par des dilatations claviformes (22, fig. 2, et.). Ils sont formés par un prolongement de la paroi du corps avec toutes ses couches, y compris des faisceaux musculaires lon- gitudinaux et une cavité axiale en communication avec le scliizocœle et dont nous parlerons en traitant de la circulation du sang. Siphons. — Ce sont des prolongements de la paroi du corps et des parois pharyngienne ou cloacale avec toutes leurs couches (22, fig. 6 , s., s'.). Ils sont particulièrement musculeux, épais h leur base, minces au bord libre souvent découpé en festons. Nous avons indiqué l'exis- tence de la tunique réfléchie (*). Couronne tentaculaire. — C’est une couronne de tentacules (22 et 23, fig. 1 , et.) située à la base du siphon buccal, un peu au-dessous du point où se perd la tunique réfléchie, à l’entrée du pharynx. Ces tentacules en nombre très variable (d’une demi-douzaine à une soixantaine) sont de fins prolongements creux, non contractiles, remplis de sang, simples ou ramifiés, généralement de deux ou trois tailles et alors régulièrement alternes. Ils sont dis- posés horizontalement en travers de l’orifice de manière à constituer une sorte de grillage qui tamise l’eau (22, fig. 2, tt., et fig. 121) (*). Pharynx. Branchie. — Le pharynx et la bran- chie (22, fig. 1) constituent, comme nous l’avons vu, un seul et môme organe en forme de sac suspendu au bord inférieur du siphon inspirateur, pendant librement dans la cavité péribranchiale et rattaché au corps, outre son insertion supérieure, par sa continuité avec l œsophage et parles deux cloisons pharyngo- branchiales dorsale et ventrale. Nous avons vu aussi qu’il est formé d’une paroi propre doublée en dehors par le feuillet branchial de la cavité péribranchiale et contenant entre ses deux feuillets un espace virtuel ou réel, selon les points, et dépendant du scliizocœle. Son épithélium propre est formé de simples cellules cubiques non ciliées. 11 présente à considérer divers organes qui sont des différenciations locales de ses parois, savoir : Vendostgle (22 et 23, fig. 1, £.), le cercle pèricoronal (pr.), la crête dorsale (/. d.), le tubercule fl) Morphologiquement, elle est toujours présente, car il y a toujours à ce niveau une cuticule en continuité avec la tunique extérieure; mais on ne la considère comme présente que si elle présente une épaisseur un peu notable, ce qui est le cas le plus habituel. ( 2 ) Il y a parfois une couronne tentaculaire rudimentaire à rentrée du cloaque, au fond du siphon cloacal. Fig. 121. A g Figure indiquant la direction des coupes des planches 23 et 24. A A’, direction de la coupo repré- sentée pl. 24, fig. 2; B B’, direction de la coupe repré- sentée pl. 23, fig. 1 ; C C\, direction de la coupe repré- sentée pl.24,Ag. 1. 138 UROCORDES TUN1CIERS vibratile ( tv .), le sillon inférieur (22, fig. 1 , g. /.), Y orifice œsophagien et les fentes branchiales. Endostyle ( 22 , /?#. i et 5; 23 , fig . 1 , et 24 , //ÿ. 2, £.). — C'est une large et profonde gouttière, à parois épaisses, qui règne dans toute la hauteur du bord ventral du pharynx, le long de la même ligne qui, sur la face opposée de la même paroi, donne insertion à la cloison ventrale ou sous-endostylaire qui sépare en avant les deux cavités péribran- chiales. C’est un organe volumineux, très apparent même à travers les parois du corps chez les formes transparentes où on l’avait pris pour une sorte de petite baguette ou stylet, d’où son nom. Ce n’est pas une partie surajoutée, c’est une simple modification locale de la paroi pha- ryngienne qui reste formée à ce niveau d’une seule couche cellulaire. On doit lui distinguer un fond étroit et deux parois latérales très élevées. Le fond est formé de quelques rangées de cellules grêles, élevées, armées de très grands cils ( 22 , fig. 5, p.), assez longs pour faire saillie hors de la gouttière dans la cavité pharyngienne. Chaque paroi latérale com- prend en général trois bandes parallèles, verticales, de grosses cellules glandulaires non ciliées. Chaque bande comprend elle-même plusieurs rangées de cellules. Entre ces bandes, la paroi est formée de petites cellules intermédiaires non glandulaires, mais munies de courts cils vibratiles. Toute cette portion de la gouttière est en contre-bas de la sur- face interne du pharynx; mais il s’y ajoute de chaque côté un repli mar- ginal (/.), cilié sur sa face interne ou endostylaire et qui, mince et souple, fait saillie dans la cavité pharyngienne. Sillon inférieur ( 22 , fig. 1, g. /.). — En bas, la portion profonde et épaisse de l’endostyle se termine en cul-de-sac, mais ses deux replis marginaux (parfois réduits chacun à une bande ciliaire) se prolongent, toujours dans le plan sagittal, jusqu’à l’orifice œsophagien où ils plon- gent pour se continuer plus ou moins loin dans l’œsophage. Cercle péricoronal ( 22 , fig.l et 2; 23 fig . 1 , et 24 , fig. 2, pr.). — En haut, la portion épaisse et profonde de l’endostyle s’arrête de même en cul-de-sac et ses replis marginaux continuent aussi leur trajet; mais, au lieu de poursuivre la direction primitive, ils s’écartent l’un à droite l’autre à gauche et parcourent chacun la moitié correspondante de l’entrée du pharynx pour venir se rejoindre au bord dorsal de celui-ci. Tantôt, ils sont réduits chacun à une forte ligne vibratile : on les appelle alors les arcs ciliés; tantôt et plus souvent, ils continuent à former une lèvre saillante, ciliée sur sa face supérieure continuation de la face interne des replis de l’endostyle, et il s’y ajoute généralement une seconde lèvre qui détermine avec la précédente un sillon péricoronal ( 23 , fig. 1, pr.). Cette lèvre supérieure passe sans s'interrompre au-dessus de la termi- naison de l’endostyle; du côté dorsal elle se continue avec elle-même, en sorte qu’elle est entièrement circulaire, ininterrompue; la lèvre infé- rieure, au contraire, reste composée de deux moitiés droite et gauche qui, ventralement, se continuent avec les replis de T endostyle et dor- UROCOUDES TUN1CIERS 139 salement se réunissent pour se continuer avec l'origine de la crête dor- sale dont nous allons bientôt parler. Sous l’une ou l’autre de ces formes, le cercle péricoronal, toujours beaucoup plus petit que l’endostyle, est invariablement situé au-dessous du cercle tentaculaire, séparé de lui par un petit espace. Crête dorsale (22, fig. 1 et 2, et 23 ,fig. i, /. d.). — C'est une petite formation, saillante dans la cavité branchiale, tout le long du bord dorsal, commençant au cercle péricoronal et descendant jusqu’à l’orifice œsophagien. Sur la face opposée de la paroi branchiale, la cloison dor- sale lui correspond comme la cloison ventrale à l'endostyle, mais s’étend moins loin que la crête puisqu’elle s'arrête au bord supérieur du cloaque. La crête peut se présenter sous deux aspects, sous celui d’une lamelle continue, la lame dorsale , ou sous celui d’une série de petites languettes dorsales indépendantes : ces deux aspects ne sont point d’ailleurs inconciliables, car il y a parfois une lamelle continue le long du bord adhérent et découpée en languettes au bord libre. C’est ce moyen terme que nous donnerons pour caractère à notre type. On ne sait laquelle des deux dispositions est la plus primitive. En tout cas, lame ou languette sont incurvées à droite de manière à limiter une sorte de cannelure latérale appelée gouttière dorsale ; elles sont d’ordinaire ciliées au moins sur une partie de la face tournée vers la gouttière. Tubercule mbrdtile (22, fig. 1 et 2, et 23, fig. i, t. v.). — C’est sim- plement une petite papille saillante portant à son sommet l’orifice de Y organe vibratile ou partie terminale dilatée en trompette et ciliée du canal de la glande prénervienne. Ce tubercule est invariablement situé au côté dorsal de l’entrée du pharynx, dans l’étroit espace interposé à la couronne tentaculaire et au cercle coronal, qui même d’ordinaire se détourne vers le bas pour lui faire place. Orifice œsophagien (22, fig, i, /}.). — 11 est percé dans le fond hori- zontal de la branchie, toujours dans le plan sagittal, au voisinage de la paroi dorsale. Ce n’est pas un simple orifice placé au milieu des trémas branchiaux. U est entouré d’une aire œsophagienne assez large où le fond épaissi du sac branchial ne porte jamais de stigmates. La crête dorsale contourne, à sa terminaison, le bord gauche de l’aire œsopha- gienne. Fentes branchiales (22, fig . 1 et 7; 23, fig. 1 , et 24, fig. 2). — Les parois verticales du sac branchial, à partir d’une petite distance au- dessous du cercle péricoronal, et son fond horizontal, à partir du bord de l’aire œsophagienne, sont percés de fentes stigmatiques circulaires horizontales, séparées par d’étroites bandes intermédiaires de tissu non perforé. Ces fentes sont interrompues ventralement par l’endostyle ou le sillon inférieur, dorsalement par la crête dorsale, en sorte qu’elles sont formées de deux moitiés décrivant chacune un peu moins d’une demi-circonférence. Elles sont tapissées par l’épithélium branchial, qui se continue à leur face externe avec l’épithélium péribranchial et 140 UROCORDES — TUNIC1ERS qui, dans la traversée de chaque fente, est formé de hautes cellules ciliées dont les cils sont assez longs pour se joindre d’un bord à l’autre au milieu de la fente. Elles sont découpées chacune en une série de trémas verticaux ( 22 , fig. 7, tm.) par de petites trabécules s’étendant d’une lèvre à l'autre et garnis aussi de cils vibratiles. Les trémas des fentes successives sont d’ordinaire orientés en files verticales régulières, et il peut arriver que l’orientation longitudinale soif plus apparente que l’orientation transversale; mais la dernière n’en est pas moins toujours la plus primitive et la plus fondamentale. Le degré d’organisation de la branchie que nous venons de décrire est une sorte d’état moyen qui peut subir des réductions et des amplifi- cations. Les premières seront décrites avec les types qui les présentent, mais nous devons dès maintenant donner une idée des secondes. Les bandes interstigmatiques sont occupées par des sinus sanguins transversaux , que nous décrirons en parlant de l’appareil circulatoire. Sous la poussée du sang qu’ils contiennent, ces sinus peuvent donner naissance, à des papilles vasculaires saillantes dans la cavité branchiale; ailleurs (fig. 122), on voit ces papilles se diviser en deux branches, l’une ascen- dante, l’autre descendante; enfin, ces branches verticales peuvent se souder en sinus longitudi- naux. Ces sinus ( 22 , fig . 7, v. /.) sont nécessaire- ment saillants en dedans des transversaux (v. t.) et de la trame fondamentale formée par les petites trabécules verticales qui séparent les trémas. Malgré leur origine fragmentaire, ils prennent le plus souvent un aspect continu et, surtout vu de la cavité branchiale, leur ensemble peut former un système plus apparent que celui des sinus trans- versaux; mais, ici comme pour les fentes, c’est le système transversal qui est le plus typique et le plus primitif. Les sinus longitudinaux déterminent avec les transversaux, auxquels ils sont soudés à chaque point de croisement, un treillage à mailles rectangulaires ( 22 , fig . 7), en général plus larges que hautes, dont le fond est occupé par la membrane fondamentale , percée d’une courte rangée horizontale de trémas verticaux. C’est là une disposition typique fréquente. 11 ne manque pas de modifications plus avancées, mais il ne saurait en être question ici. Cloaque et cavités péribranchiales ( 22 , fig. 1 ; 23 , fig . 1 , et 24 , fig. 1 et 2, cl. et pib.). — Le cloaque est une simple cavité sans différenciation spéciale de ses parois: il est tapissé d’un épithélium prismatique non cilié, doublé d’une couche dermique sous laquelle vient immédiate- ment le schizocœle. Sur son plancher on trouve, au milieu, le rectum saillant et l’anus ( 22 , fig. 1, an.), et sur les côtés, plus profondément, les deux paires d’orifices génitaux (o. ov. et o. tse.); son fond est Portion de la branchie de Peroph ora ban y ulensis montrant les languettes des sinus transverses (d f ap. Lahille). AS .l c i (aupiooaoHSJïOM: asctT) ' jüüpinu) r{ siifib îoInill^UBKÜTVj Mi / :v . . .. jofjïiiO'roohèij O'i^Diijn^ ; tmrb*»r ; ‘jlBÛI'iflCidrj'Vj ; jJÎ7jk> ni tih «>(u*j 6 dm! V ,M j • f ofmikM v oei | jætonJifM ,.H | pîdoflivid bI *d> Jj^’rob uRwiivr v .b < I ; OKITI oU[>\ *>li ZiJK'i^i B/ v fcÔ .N | ; 7 Jirjiit ml; /u/^aiii/ ; krtikoJm ur^i 1 : / v \ ,y j ;*»ifl*>uü- id i;î j[> /iiBiïüuLÜ^nnl /uasadeY . m : ; ‘dcnoïoohxj gtâttjcfog ni. db iifibesîiaiy v *u\ ; r.moko -*Nid : '• ».;i . id) >• •'ï!/:frj*i'il-i - •j’-.i/m , .•, ,\?m ;fr/> -n r i k jf!fjï« ufi ^nifdïn'ih t \om •M uoff/(i< îj f * /«jiimbijJhjmd r.Ml küar v \ ,\om ;bm»d rfi ; / . III . ; [c*>r»oh : 10 -ilJoI‘j -rdli'in , ,Vô - o j )i;cdqc»?vo v » ;*nifî /o v no esoe^fo «ül J-i }i."' 0 o(:> dodito'i **sq to&gfiq sqifüO . • - . è«jiu:i üb Ir.MM . >/$>*[ icq Jfi«s>nq ‘Mwmmvrt . /\ • • i • ! • ; i . t .rbfî; nui* bmi/rn *d -.*i# . jt, jutxpdi .V • ! . PI. 24. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) an., anus; C ., cœur; cl., cloaque; E., endostyle; es., estomac; mol. c., muscles circulaires du siphon buc- cal; mcl. c '. , muscles circulaires du siphon cloa- cal; mcl. I muscles longitudinaux du siphon buccal ; mcl., I\, muscles longitudinaux du siphon cloacal ; o. cl., orifice cloacal ; œ ., œsophage; ov ., ovaire; p ., point par lequel les vaisseaux pénètrent dans la tunique ; pb., cavité péribranchiale; pr., gouttière péricoronale; rt., rectum; tr., trabécules de la cavité péribranchiale; tse., testicule; tt., tentacules; v. d ., vaisseau dorsal de la branchie; v. es., vaisseaux de l’estomac; v. g., vaisseaux génitaux; v. i., vaisseau intestinal ; v. I., vaisseaux longitudinaux de la branchie ; y. pr., vaisseau de la gouttière péricoronale ; v. tt., vaisseaux tentaculaires; v. v., vaisseau ventral de la branchie. Fig. 1. Coupe passant par l’orifice cloacal et les organes génitaux (Sch.) . Fig. 2. Coupe transversale passant par l’axe vertical du corps (Sch.) . Fig. 3. Disposition de l’appareil circulatoire (Sch.). Fig. 4. Disposition de la musculature (Sch.). (140) Zoologie concrète. T. VIII. Pl. 24. v.j. ' !'. UROCOUDES — TUNICIERS 141 forme, au milieu, par la lame branchio-cloacale qui constitue le fond de la branchie; sur les côtés, il conduit par deux longs orifices fissi- formes dans les cavités péribranchiales (23, fig. l,pb.). Nous avons suf- fisamment décrit ces dernières, pour n'avoir pas à y revenir. Ajoutons seulement que leur épithélium est formé de cellules aplaties non ciliées. Fréquemment, elles sont traversées (outre les cloisons dorsale et ven- trale qui les séparent l'une de l'autre) par de nombreuses trabécules pariéto-branchiales (tb.) vasculaires, s'étendant directement des sinus transversaux ( v . t.) à la paroi opposée de la cavité péribranchiale. Ces trabécules contribuent, avec les deux cloisons et avec l’insertion pharyn- gienne, à soutenir et à immobiliser le sac branchial. Tube digestif (22, fig. 1). — 11 est formé d’un œsophage qui, partant de l’orifice œsophagien, se rend en droite ligne vers la partie ventrale du corps où il s’ouvre dans un estomac ovoïde (st.), assez court, d’où part un intestin cylindrique dont nous avons vu les rapports avec le cloaque. Les parois sont formées d’un épithélium cilié dans l’œsophage et l’intestin, et en partie glandulaire, en partie cilié dans l’estomac, doublé d'une couche d’épaisseur très variable de ce même tissu con- jonctif lacuneux qui comble le schizocœle. 11 existe un organe annexe très constant et très caractéristique du Tunicier, c'est la glande pylorique ( gl . p.), décrite chez certaines formes sous le nom (Y organe hyalin. C'est une glande en tubes ramifiés qui part du pylore et répand ses ramifications sur l'intestin. Les extrémités des tubes sont parfaitement closes, mais son épithélium peu épais, non cilié, n'a pas bien nettement le caractère d’un épithélium glandulaire. Il n’est donc pas absolument certain que ce soit là une glande digestive, et il reste permis de supposer que ce pourrait être un appareil absorbant. Appareil circulatoire (22, /Ig. j,c t 24, fig. 3, C.). — 11 existe constam- ment un cœur situé, dans le schizocœle, entre l’anse digestive et l’extré- mité inférieure de l'endostyle. 11 a la forme d’un court cylindre (22, fig. 8) et est contenu dans un péricarde de môme forme auquel il est soudé le long d’une des génératrices. C'est là une disposition tout à fait constante et caractéristique. Elle résulte de ce qu’il se forme d’abord un péricarde qui, en s’invaginant, forme le cœur. Le cœur n’est donc que le feuillet réfléchi d’un péricarde invaginé. Le feuillet externe ou péricarde est formé d’un simple épithélium plat; sur le feuillet réfléchi ou car- diaque, les cellules donnent naissance à des éléments musculaires striés, situés du côté de la cavité où est le sang, tandis que la partie endothéliale regarde la cavité péricardique. Il résulte de ces dispositions que le sac péricardique est entièrement clos, tandis que le cylindre cardiaque s’ouvre aux deux bouts dans les lacunes schizocœliennes et est naturelle- ment rempli par le sang qu’elles contiennent. Le cœur n'a pas de val- vules, mais il se contracte progressivement d’une extrémité vers l’autre, ce qui détermine la progression du sang dans un sens déterminé. Cons- tamment, après quelques minutes, le sens du courant se renverse parle 142 UUOCORDES TUNIC1ERS fait que le cœur se contracte en sens inverse, et cela se reproduit ainsi périodiquement pendant toute la vie de l’animal. C’est là encore un trait caractéristique et constant de l’organisation des Tuniciers. Pour bien comprendre l’appareil circulatoire, il faut se le représenter sous sa condition la plus primitive et voir se réaliser peu à peu les perfectionnements qui se rencontrent chez des types de plus en plus différenciés. Cette condition primitive est celle où il n’y a d’autres organes pour la fonction circulatoire que le cœur et les lacunes irrégu- lières du schizocœle. Sous la poussée du cœur (considéré dans la phase où il se contracte de bas en haut), le sang monte dans la cloison sous- cndostylaire (24, fig. 3 , v. v .), arrive à la base du siphon branchial, la contourne en passant sous le cercle coronal (v. pr.), arrive au bord dorsal de ce siphon, descend le long du bord dorsal de la branchie (v. cl.), sous la crête dorsale, arrive à l’œsophage, le suit(v. /.) et se jette enfin dans les lacunes péristomacales (v. es.), d’où il rentre dans le cœur par l’orifice opposé à celui par lequel il était sorti. Il a ainsi formé un cercle vertical comprenant sur son trajet le cœur, la branchie et l’anse digestive. Ce trajet ne représente bien entendu qu’une direction générale et principale. En tous les points, des courants sanguins s’en détachent pour se répandre dans les parties voisines : du courant sous-endostylaire (23. /Ig. 1, v. v.), partent des courants qui se portent en avant vers la paroi du corps et se répandent dans ses lacunes, tandis que d’autres s’en détachent en arrière pour parcourir les lacunes des bandes horizontales interstigmaliques (24, fig. 3 , v. t.), et de là se répandre dans celles des trabécules qui séparent les trémas; du courant péricoronal, se détachent en haut des courants qui montent dans le siphon branchial (v. tt.), en bas des courants ( v . /.) qui descendent dans les bandes longitudinales de la branchie lorsque celles-ci existent: du courant dorsal, s’échappent des courants qui se répandent dans la portion dorsale de la paroi du corps et vont jusque dans le siphon cloacal; enfin, des lacunes qui entourent le tube digestif le sang se répand tout autour sur les organes génitaux et dans la partie inférieure de la paroi du corps et du siphon cloacal. Ajoutons que des communications plus directes entre la circulation branchiale et celle de la paroi du corps s’établissent par l’intermédiaire des trabécules pariéto-branchiales (23, fig. 1, tb.). Partout où les courants sanguins ont une certaine forme et une cer- taine constance dans leur direction, les lacunes s’orientent, s’élargissent et donnent naissance à des sinus vasculiformes qui, physiologiquement, ne diffèrent point de vaisseaux véritables, mais qui n’ont ni paroi propre, ni revêtement endothélial, en sorte qu’ils communiquent en tous les points avec les lacunes ambiantes restées petites et non orientées. Les sinus ainsi formés correspondent exactement aux courants que nous venons d’indiquer. Mais ils n’apparaissent pas tous en même temps; les uns se montrent déjà dans les formes les plus inférieures; les autres n’appa- raissent que dans les types les plus élevés. Pour tenir compte dans la UHOCORDES TUNICIERS 143 mesuré du possible de leur rang d’apparition, on pourrait les énumérer dans l’ordre suivant : un sinus sous- endos tylaire ou ventral , un sinus péricoronal, un sinus dorsal , des sinus transversaux de la branchie , des sinus intestinaux et stomacaux , des sinus trabéculaires contenus dans les trabécules qui séparent les trémas, des sinus pariétaux variés circulant dans la paroi du corps, des sinus pariêto-branckiaux , des sinus longitu- dinaux de la branchie , sans compter d’innombrables sinus de moindre importance que l’on trouve partout, dans les. siphons, les tentacules, les organes génitaux, etc., etc., etc. Ne manquons pas de rappeler, enfin, les sinus tunicaux contenus dans les diverticules nourriciers de la tunique. Ces diverticules sont formés par un prolongement de la paroi du corps avec toutes ses couches, et contiennent une cavité axiale en libre communication (24, fig. 3, p.) avec le schizocœle. Or, cette cavité est divisée par une cloison diamétrale en deux moitiés indépendantes qui ne communiquent entre elles qu’à l’extrémité en cul de sac de chaque ramification terminale. Le sang ne circule sans doute pas véritablement dans ces canaux, mais il peut y être soumis à des oscillations suffisantes pour leur fonctionnement. Le sang est formé d’un liquide faiblement albumineux contenant des leucocytes. Appareil excréteur. Système nerveux. — Le ganglion (22, fig. 1 et 2, G. /?.), dont nous avons indiqué la position constante vers le milieu de l’espace intersiphonal, est fusiforme et, par ses extrémités, envoie deux groupes de nerfs qui se rendent manifestement aux deux siphons et probablement aux autres organes. En outre de ces rameaux qui sont de simples nerfs, il envoie vers le bas un prolongement appelé cordon viscéral (22, fig . i,n.) qui, bien que son existence n'ait pas été partout vérifiée, semble bien caractéristique du Tunicier. C’est en effet une dépen- dance du système nerveux central, car il contient des cellules nerveuses mêlées à ses éléments fihrillaires. Le ganglion lui-même est formé de fibres au centre et de cellules à la surface. Glande prènervienne et organe vibratile . — Accolée à la face anté- rieure du ganglion nerveux est une glande (22, fig. 1 ei2, gl.) souvent plus volumineuse que lui, formée d’une masse cellulaire à éléments arrondis, contenue dans une enveloppe conjonctive et creusée au centre d’une cavité irrégulière qui semble résulter de la destruction d’une partie de ses éléments. Il en part un canal excréteur ( c . d.) formé d’un simple tube épithélial, non cilié, qui se dirige verticalement en haut. En appro- chant de sa terminaison, ce canal se dilate en trompette et devient forte- ment cilié. Cette partie terminale constitue Y organe vibratile. Son embou- chure se trouve au centre d’une papille saillante qui n’est autre que le tubercule vibratile ( t . v.) déjà décrit. Organes des sens. — Il n’y a, sauf rare exception, ni œil ni otocyste. Les tentacules ne sont pas des organes tactiles. On ne sait rien d’un sens du goût. V organe vibratile a peut-être des fonctions olfactives. Seuls, les 144 UHOCORDES TUNIGIERS bords des siphons, doués d'une sensibilité tactile très vive, constituent un organe des sens incontestable. Organes génitaux (22 et 24 jy %. i, ov . et tSC.). — Il n’y a que peu de choses à ajouter à ce que nous avons dit de leur position. Les ovaires (22, fig. i, ov.) ont plus de tendance à former des glandes massives et les testicules (tse.) des glandes ramifiées. Il y a d’ailleurs des variations considérables dans leur nombre et leur disposition. Physiologie. L’animal habite exclusivement la mer. Nous verrons qu’il existe des formes libres, pélagiques, capables de se déplacer; mais ici tous les mouvements se bornent à la contraction et à l’épanouissement du corps et surtout des siphons. L’épanouissement se fait surtout par le relâchement musculaire et une sorte d’érection des tissus par l’afflux du sangàla périphérie. La contraction est musculaire : elle a surtout pour instruments les muscles des siphons qui, rétractés par leurs fibres longitudinales, contractés et froncés parleurs sphincters, disparaissent presque à la vue. Quand l’animal est épanoui, un courant d’eau continuelle traverse entrant par la bouche, passant par les trémas branchiaux dans la cavité péribranchiale, de là dans le cloaque, et sortant parle siphon expirateur. Ce courant est produit exclusivement par les cils des trémas, sans parti- cipation des muscles du corps (‘). Il sert à la respiration et à la nutrition. Pour la première, elle se fait aisément au travers des minces parois des sinus trabéculaires de la branchie. La seconde se fait par les particules en suspension dans l’eau. Quand ces particules ne sont pas trop volumineuses pour être arrêtées par le tamis grossier que forment les tentacules rabattus horizontalement sur l’entrée du pharynx, elles pénètrent dans la cavité branchiale, mais là, il faut un dispositif spécial pour qu’elles soient acheminées vers l’œsophage et non entraînées à travers les trémas. C’est à cette fonction qu’est destiné cet ensemble de gouttières et d’organes glandulaires que constituent l’cndostyle, le cercle péricoronal, la crête dorsale, la gouttière inférieure et peut-être la glande prénervienne. Malheureusement, on n’est guère d’accord sur les fonctions de ces diverses parties. Ce qui est certain, c’est qu’un mucus est sécrété, que ce mucus agglutine les particules et se condense en un cordon qui s’engage dans l’œsophage. Entraîné par le mouvement ciliaire, ce cordon traverse lentement tout le tube digestif et permet aux particules qu’il charrie d’être digérées, tandis que lui-même, étant indigeste, reste intact et ressort par l’anus, agglutinant encore les particules non assimilées. Le mouvement est continu. Sans cesse le cor- ( l ) Nous verrons que sous ce rapport, toute la sous-classe des Thaliés fait exception à cette règle. UtlOCOftDES — TUN1C1ERS 145 don est filé dans le pharynx et sans cesse évacue par l’anus sous la forme d’un petit boudin qui se rompt de temps à autre sous le choc du courant expirateur. Pour le reste, on n’est pas très bien fixé (*). La circulation a suffisamment été décrite avec l’appareil circu- latoire. L'excrétion n’a pour organe différencié que la glande prénervienne. Mais il n’est nullement démontré que ses produits aient le caractère excrémentiel. Nous verrons, en décrivant les types où on les a rencontrées, que certaines cellules mésenchymateuses peuvent jouer le rôle d’un rein d'accumulation diffus ou plus ou moins condensé. On ne sait à peu près rien des fonctions nerveuses. Rappelons que les tentacules ne sont point spécialement sensibles et que les bords des siphons sont au contraire le siège d’une sensibilité tactile très vive. Il existe assez souvent au bord des siphons des taches pigmentaires, mais qui semblent non sensibles à la lumière. On pense que l’organe vibratile peut être le siège d’une fonction olfactive, car Fol a vu que les Appendiculaires se contractent vivement quand des particules mises en suspension dans l’eau qu’elles respirent viennent à pénétrer dans cet organe. 11 ne nous semble pas y avoir là une raison suffisante pour attribuer d’une manière générale une fonction olfactive à cet organe. L’hermaphroditisme étant protogynique, il n’y a pas auto-fécon- dation. Les œufs sont fécondés au dehors ou dans le cloaque qui parfois les retient et leur sert de cavité incubatrice. Bourgeonnement . Outre la reproduction sexuelle, il y ale plus souvent une reproduction asexuelle par bourgeonnement, mais ses organes et ses procédés sont si variés qu’il nous est impossible de les schématiser ici. Nous devons renvoyer pour son étude aux types de groupes moins compréhensifs. Développement (*). L'œuf et ses enveloppes . — L’ovaire jeune est formé d’un simple sac épithélial auquel la membrane basale de ses cellules forme une mince enveloppe extérieure anhistc. Les cellules germinales, souvent loca- ( x ) Le murus est sécrété certainement par les cellules glandulaires de l’endostyle. Le liquide fourni par la glande prénervienne est-il de même nature et contribue-t-il à la forma- tion du cordon? On Ta dit, mais la chose semble peu probable. On admet, en général, avec II. Fol, que le mucus remonte de l’endostyle dans la gouttière péricoronale qui le diffuse en travers de l’orificc pharyngien, el que les filaments formés par sa solidification au contact de l’eau sont acheminés vers l’œsophage, le long de la crête dorsale. Or, la gouttière imparfaite située sous la crête dorsale se perd le plus souvent sous le bord gauche de Faire œsophagienne sans plonger dans JVesopbage; en outre, celle théorie laisse sans fonctions la gouttière infé- rieure qui, au contraire, plonge directement dans l’œsophage, il est donc bien probable qu'au moins une partie de la sécrétion de l’endostyle suit cette voie pour arriver à l’œsophage. [') Le développement est sujet lui aussi à des variations très étendues, et nous devons ici 10 T. VIII. 146 UROCORDES TUNICIERS Usées à certaines parties de l’ovaire, n’évoluent pas toutes en produits sexuels. Certaines grossissent beaucoup pour devenir des œufs, tandis que les voisines, restées petites, se disposent autour d’elles en une couche folliculaire (pr.). Bientôt, les cellules folliculaires se divisent et donnent des éléments, les cellules du testa (25, fia,. 2, t .), qui passent entre elles (pp.) et l’œuf (of.); et une mince pellicule, qu’il ne faudrait pas prendre pour la membrane vitelline, est sécrétée entre le follicule et ces élé- ments (22, fiig. 4, m.). Ces cellules du testa ainsi nommées parce qu’on avait cru qu’elles formaient la tunique, disparaissent peu à peu sans avoir contribué en rien à la formation de l’embryon (*). Les cellules folliculaires grossissent beaucoup, les cellules du testa forment une rangée régulière de cellules cubiques et l’œuf est pondu en cet état dans le cloaque, puis passe au dehors. Là, il ne tombe pas au fond, mais (lotte soutenu par ses cellules folliculaires qui se gonllent beaucoup et souvent forment des sortes de villosités tomenteuses d’un aspect très élégant (25, fig. 5)(*). C’est alors seulement ou tout au plus dans le cloaque qu’a lieu la fécondation, mais en tout cas sans auto- fécondation, les spermatozoïdes de l’individu qui a pondu l’œuf n’étant pas mûrs à ce moment. Segmentation , gastrulation. — La segmentation est totale (25, fig. 6 et 7), d’abord égale, puis un peu inégale, et aboutit à une blastula dont un hémisphère est formé de cellules petites et claires, l’autre de cellules plus grosses et granuleuses (*). Les grosses cellules s’invaginent dans les petites et voilà la gastrula formée (25, fig. 8 et .9). Elle est d’abord arrondie et son blastopore correspond à sa partie inférieure. Mais peu à peu elle s’allonge et le blastopore est transporté à la partie inférieure de la face dorsale (25, fig. 10) (*). encore renoncer à constituer un schéma également applicable à tous les groupes de Tuniciers. Comme pour l'anatomie, nous prendrons pour type une forme supérieure non pélagique; le développement des autres types sera décrit séparément à propos de chacun d’eux. ( x ) Leur interprétation a été très laborieuse. Comme elles sont à un certain moment incrustées dans la couche superficielle de l’œuf et que, d’autre part, la mince pellicule qui les sépare du follicule était prise pour la membrane vitelline, on les a longtemps considérées comme vraiment contenues dans l’œuf et destinées à prendre part à la formation de l’em- bryon. En raison de leur couleur semblable à celles des premières cellules tunicale,s, on avait pensé (Kovalevsky) qu’elles servaient à former la tunique, d’où leur nom. En réalité, elles sont toujours extérieures à l’ccuf, ainsi que vient encore de le. confirmer dans un travail récent Matto Floderus [9(3]. Elles sont entièrement comparables aux éléments dont nous parlerons sous le nom de calymnocytes en étudiant les Thaliés. ( 2 ) C’est le cas ordinaire, mais assez souvent (beaucoup de Styélidés, Polvclinidés, Didemnidés) il reste dans le cloaque, s'y développe, et c’est la larve achevée qui en sort. ( n ) Le premier plan sépare deux blastomères égaux qui représentent les deux moitiés droite et gauche de l’animal, P irrégularité se montre dès le stade 4 déterminé cependant par un second plan (méridien?) et, au stade 8 résultant d’un plan équatorial, il y a quatre grosses cellules et quaire petites représentant déjà la blastula, qui n’a qu’à multiplier scs éléments sans modifier leurs caractères relatifs. ( 4 ) On serait tenté de croire que cette gastrula ne doit pas être orientée comme d’ordi- naire, le blastopore en bas et le pôle aboral en haut, car il se trouve que plus tard le pôle hu\ftcmooft\j < aupioo joh Jo ub noîkirrml J Jun/ihiom dwwoiw ?.•>:*}& .v û S .(■/jl«Y'i[B7o3 .mi) ônifiib . (T't)qu}ï . H7 : i •'iiüliuoiltuî io-iüij i * • -uit - «)!lfv -*.h JnnbK»m HrMO ,o . Jiî >mi ;»(| qob. v !* ub rîi- fc'ibsJg .&! /; S rin;lq / il" b *lf.ij lioibîJumUÿ b • -ri'lip ^•.•f'.irnaiq •• :i’i;u|i ; »i> imitaunctâ .0 ;£\\ .firjiîwi .mi; .'r^itoo&.nii) IfiimiGüj) ^ m;iq un *mq *v r'if>p. liuiî nu noisrriCI . .mi; si bu*; Mno'î .Ç J-. ft H .mi züOYiîjfl améfeva ub aailiiBqAA. .0\ .^\V ■ : '>!' " ■' - ,-i [» i*> /?;•'/•« . is Ji.-i ..iiî.i ,•:■■, .’-f \ \.v .ÿ'\ /‘J-. 1 /* t *ii i . u f ub un- , iu u g ufe*irmn;iJ aqc/o.'l ,$V .ÿ^ ( 0 W) PI. 25. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) Développement. c., corde dorsale; ec. ; ectoderme; en. } endoderme; h., cordon cellulaire ventral du prolonge- ment caudal; ni. j (fig. 4 et 5), pellicule intermédiaire; m., (fig. 13), muscles; n. . système nerveux; of. ; œuf; ov.j paroi de l’ovaire; p tJ pédicule; pr.j cellules folliculaires; t.j cellules du testa. Fig. 1. Coupe de la paroi ovarienne montrant la disposition des ovules et la formation de la paroi folliculaire (im. van Beneden et Julin). Fig. 2 à 4. Stades successifs montrant la formation du testa et de la pellicule intermé- diaire (im. Kovalevsky). Fig. 5. OEuf montrant des villosités tomenteuscs sur sa paroi folliculaire (im. Kupffer). Fig 6 a. 12. Stades successifs du développement. Fig. 6. Formation des quatre premières sphères de segmentation par deux plans méridiens (im. Seeliger). Fig. 7. Division en huit sphères par un plan équatorial (im. Seeliger). Fig. 8 et 9. Formation de la gaslrula (im. Kovalevsky). Fig. 10. Apparition du système nerveux (im. Kovalevsky). Fig. 11 et 12. Formation du tube nerveux et de la corde dorsale (im. Kovalevsky). Fig. 13. Coupe transversale au niveau du tube nerveux (Sch.). (146) Zoologie concrète. T. VIII. PI. 25 UROCORDES TÜNICIERS 147 Apparition des ébauches des organes de V embryon. — Dès ce moment une observation attentive permet de reconnaître la première ébauche des principaux organes embryonnaires. A la face dorsale, sur une surface circulaire comprenant le blastopore à sa partie inférieure, les cellules ectodermiques montrent une forme plus carrée et des noyaux plus gros : c'est la plaque nerveuse (25, /Ig. Il, n.) d’où se formera le système nerveux; en face d’elle, mais au-dessus du blastopore seule- ment, se délimite une région de la vésicule endodermique qui représente la première indication de la corde dorsale (c.); sur les parties latérales du corps, deux bandes cellulaires appartenant aussi à la vésicule endo- dermique s’individualisent pour former le mésoderme et ses dépendances; enfin, ce qui reste de la vésicule endodermique formera la branchie d’où naîtra par bourgeonnement le tube digestif. Les organes essentiels de l’animal sont donc déjà indiqués, mais il nous faut voir quelle est l’évolution de chacun d’eux et aussi des parties que nous n’avons pas mentionnées dans cette rapide énumération. Dès que la plaque nerveuse s’est montrée, on voit autour d’elle se dessiner un bourrelet (23, /Ig. 2, tn.) formé par un soulèvement de l’ectoderme. Ce bourrelet commence en bas, immédiatement au-dessous du blastopore; c’est en ce point qu’il est le plus élevé. A partir de là, il monte des deux côtés en s’atténuant de plus en plus et, en haut, reste ouvert en fer à cheval. Par accroissement convergent de ses bords, accroissement qui a son maximum d’activité à la partie inférieure et diminue progressivement vers le haut, le bourrelet arrive à recouvrir complètement la plaque nerveuse (23, fig. 3) et à la transformer en une vésicule nerveuse dont il a formé la voûte, tandis que la plaque forme son plancher. C’est, en somme, une sorte d’invagination s’accomplissant par un procédé un peu particulier. La vésicule est à la fin complètement close, sauf en haut où elle s’ouvre au dehors par un petit orifice, le neuropore (23, fig . b, np .), et en bas où le blastopore s’ouvre à son intérieur (25, fig. 11), établissant une communication directe entre la vésicule nerveuse et la vésicule digestive ( canal neurentèrique) et indi- recte entre la vésicule digestive et le dehors par l’intermédiaire de la vésicule nerveuse. La corde dorsale (25, fig. 11, 12, 13, c.) se forme par isolement d'une bande cellulaire endodermique au côté dorsal, au-dessus du blas- topore. Cette bande se sépare de l'endoderme qui se reconstitue en avant aboral correspondra à la face ventrale et le blastopore au dos, en sorte que P axe de P Ascidie est perpendiculaire à celui de son embryon. Mais ces rapports résultent des progrès d’un accroissement inégal se faisant à la face ventrale beaucoup plus vile qu’au côté dorsal et transportant le blastopore vers le dos, et non pas d’une transformation in situ des parties correspondantes de l’embryon; en sorte que l’on doit conserver à la gastrula son orientation normale et que l'on introduit une erreur plutôt qu'on ne la corrige en orientant, comme le font quelques embryologistes, la gastrula le blastopore en arrière dès les premiers stades. Ce blastopore est d'abord inférieur et devient peu à peu dorsal par le progrès du développement. 148 UROCORDES TUNICIERS d’elle et devient ainsi libre entre l’endoderme et la vésicule nerveuse. Cette bande contenant quatre rangées Je cellules ne reste pas étalée, mais se ferme sur elle-même (26, ftg. 4, c.) en même temps qu’elle se détache de l’endoderme, de manière à constituer un cordon massif. Le mesoderme (25, fig. 13, 26 et fig. 1 à 5, m.) se forme d’une ma- nière analogue, avec cette différence que la partie qui se sépare de l’en- doderme est plus limitée en hauteur, en sorte qu’après l’isolement, ce qui se trouve avoir pris naissance entre les deux feuillets principaux, ce n’est pas un cordon allongé, mais un massif cellulaire dont les élé- ments se multiplient rapidement dans tous les sens. Ces deux plaques mésodermiques sont situées symétriquement à droite et à gauche (26, fig. 2, m.) (*). Apparition de la queue , formation de la larve têtard. — Pendant ce temps l'embryon s’allonge, devient piriforme (26, ftg. 1 et 2), et la portion plus étroite qui forme la partie inférieure de son corps repré- sente déjà la queue, organe locomoteur de la larve, destiné à disparaître chez l'adulte, tandis que la partie renflée formera tout le corps de la future Ascidie. Nous allons prendre un à un tous les organes et les suivre jusqu’à leur état final chez la larve prête à éclore, sans tenir compte de l'évolution parallèle des organes voisins, la correspondance des états de développement dans l’ensemble des organes étant suffisam- ment indiquée par les dessins qui accompagnent le texte. La queue provient de la partie inférieure du corps, qui s’accroît beaucoup plus en longueur que dans les autres sens (26, ftg . 6). Elle se recourbe sous la face ventrale, et remonte même jusqu’à la face dorsale en se déviant un peu dans sa région terminale de manière à passer à droite de la partie supérieure du corps. Elle subit en outre un mou- vement de torsion qui détourne vers la gauche son bord dorsal ou nerveux. Dans la corde dorsale , les cellules se disposent d’abord sur trois, puis sur deux, puis une seule file longitudinale, et on les trouve empilées comme des pièces de monnaie occupant l’axe de la queue lorsque celle-ci est encore courte (26 , fig. 2, c.). Puis, quand la queue s’allonge, elles s’allongent elles-mêmes sans augmenter de nombre, de manière à P) La corde dorsale et aussi les plaques mésodermiques commencent à s'incurver en dedans avant de se séparer de l’endoderme, en sorte qu’elles se présentent (chez CAavelina) pendant un certain temps (fort court) sous l'aspect de vésicules (à cavité ù peine indiquée, il faut le dire) en communication avec la cavité endodermique et procédant de celle-ci par refou- lement. Van Bknedfx et Jumn veulent voir dans ce fait une représentation fruste, raccourcie, du processus de formation par refoulement des mêmes parties chez Amphioms. La chose peut en effet se soutenir. Pour le mésoderme, elle a pour conséquence de faire considérer la cavité générale comme ayant commencé à se former à la maniéré d'une eulérocœle, mais comme étant devenue un simple schizocœle par le fait que la cavité entérocœlienne, minime dès le début, s'est oblitérée, et que les éléments mésoblastiques, au lieu de résulter de l'accroisse- ment de la vésicule entérocœlienne, se sont formés sans ordre, par multiplication des éléments dissociés et mélangés de la vésicule primitive. .0S .19 k\r.< ub iioUiinivc vui'l» r o . jJio'ib Ifîiifr) pteyooJo v io ; vyùïMhv, aoüiqnq v q ; i/ilp.uoa ôIikhs'Vv v v • Ü3) •Mi/nv; v % ; miouod ,.d • eifiRTüh 9b*(O r ) v o • b ouriol ii'> f'îir.fnü rvi'ijfli omiBJxlir^ ,.'o f aafIHuoI pUITlbob'» , .09 ; oimôbobna v t\e ; nrrmbobflo'l nb bibufio tofiiü^nolonj ;^iijpiffnM|)0«9ni &juf»n(q v m BQHjmlq »»l * 5 < > : . ■ h | : . fi! vriimufi Uioq li'i'i!) èlÔ3 üb ''[i ' • A .ÿA .(uilül b •; .bnuoH nr./ .q«*b) /mn -ii odirf ub )" .(nilul 1 * iiobotioÜ uuv .qB ? b) >.oh •>!> ni/ t \ mm* il «I p.rifih i [» **n ni • S .Air,] -l'vijiuo^ fil ob noibwrnol ni lur./c «q'u--. ni» Mlr,?.Tmnnii nqwo. r ) Z ;%\~\ iiBY .qp/ii y u'JVTOn odui ub noitennof f*.î >‘j*xqr» Arpoo ub Mb^ioypmrit iqnu. ) .V .ÿA .(«ibfl J*j slsaiol) •t iïiiiiiop, ni ob noilnrmoî ni *»b In i nom un *q*ro'j ub olnmoveiiinj *»quo!> Z .ÿA 1 1 b mi. ; t *jj.riup cl i • - - : !i ''!•*> ni 'Vnriul Jur.vn ov-nsl ‘«nrfb I i o' ) Z .£\A .[ / 4«7\*ievivf .qi*.*b) Jioïb ôbV lunifi 1 * ‘.*iq J*, mpiiqo oquoo nn liu*rb mIo*) ub nu/ >/igI sniTb muohèqua oil'udi A .ÿA u i BMpHBïdhàq 98 ub adousdà -léuimq ni .Aiipii - gemrgto aob J y rÀ' rAivh)A .«jfi'lq e9Yi* ; >rfb6 ænlliqBq v/.l'f) PI. 26. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE ) Développement {Suite). a. ; cavité archentérique ; b. } bouche; c. j corde dorsale; c'. ; substance intercellulaire en forme de lentilles ; eo. ; ectoderme; an., endoderme; prolongement caudal de l’endoderme; m.j plaques mésodermiques; n. j système nerveux; np.j neuropore; o. j orifice d’invagination du sac péribran- chiai droit; ot. } otocvste; p. j papilles adhésives; v. f vésicule sensitive; y., œil. Fig. 1. Larve vue du côté droit pour montrer la disposition des plaques mésodermiques et du tube nerveux (d’ap. van Beneden et Juliu). Fig. 2. Meme larve que dans la figure i, vue de dos (d’ap. van Beneden et Julin). Fig. 3. Coupe transversale du corps avant la formation de la gouttière dorsale (Sch.). Fig. 4. Coupe transversale du corps après la formation du tube nerveux (d’ap. van Beneden et Julin). Fig. 5. Coupe transversale du corps au moment de la formation de la gouttière dorsale (Sch.). Fig. 6. Coupe sagittale d’une larve ayant formé la vésicule sensitive et la queue, vue du côté droit (d’ap. Kovalevsky). Fig. 7. Partie supérieure d’une larve vue du côté droit en coupe optique et présentant des organes sensitifs, la première ébauche du sac péribranchial droit et les papilles adhésives (d’ap. Kovalevsky). ( 148 ) Zoologie conciiète. 1 VIII. PL 26. ■22 UKOCORDES TUNICIKRS 149 l’égner toujours dans toute la longueur de celle-ci ( 26 , fig. 6, c.). Une substance intercellulaire, sécrétée par elles, apparaît entre leurs faces en contact, sous la forme de lentilles ( 26 , fig . 7, c\) interposées aux disques cellulaires (c.), et l’ensemble offre alors l’aspect d’un rachis à vertèbres amphicœliques avec ses lentilles intervertébrales de gelée notocordale. Enfin, par l’accroissement continuel de la substance inter- cellulaire, les cellules notocordales sont repoussées à la périphérie, oii elles se disposent en une gaine autour de la substance centrale amorphe ( 27 , fig. 1, c.). La vésicule nerveuse reste renflée en haut, mais s’allonge vers le bas en un long tube nerveux dont la partie supérieure, celle qui confine à la vésicule, dessine un renflement notable. L’ensemble présente donc trois parties superposées. La première est la vésicule sensitive ( 26 , fig. G, v.), formée aux dépens de sa partie supérieure. C’est un sac formé d’une simple couche de cellules aplaties; il est incomplètement divisé en deux compartiments latéraux par une cloison née de sa voûte; en haut il est clos, le neu- ropore s'étant fermé, en bas il communique par son compartiment gauche avec la partie suivante du tube nerveux. En deux points cepen- dant elle donne naissance à une formation particulière : l’une estl 'œil, l’autre est Volacyste. L'œil ( 26 , yfy. 7, y.) occupe la partie inférieure du compartiment droit de la vésicule; il est constitué par un point de la paroi où les cellules sont élevées, prismatiques et disposées en hémisphère creux; la cavité de cet hémisphère communiquerait avec celle de la vésicule si elle n’était comblée par un cristallin ( 27 , fig. i,y.) sécrété par les cellules et formé d’une lentille très épaisse surmontée d’un ménisque; la partie interne des cellules, celle qui confine au cristallin, est chargée de pigment. L 'otocyste ( ot .) est formée par une cellule de la face ventrale de la vésicule qui s’est accrue en massue de manière a continuer à faire partie de la rangée épithéliale par son pied, tandis que la tête renflée fait saillie dans la cavité; à l’intérieur du renflement se forme une grosse otolithe; les cellules pariétales voisines porteraient des soies sensitives qui seraient excitées par le contact de l’otocyste lorsque celle-ci en s’inclinant vient à les rencontrer. Le second organe dérivé de la vésicule nerveuse primitive est le ganglion : c’est une portion renflée du tube nerveux qui fait suite à la vésicule sensitive; il est séparé de celle-ci par un léger étranglement ( 26 , fig. 7, /7.). Les parois sont formées d'un épithélium à cellules élevées mais sur une seule couche, sauf à la face ventrale où s'ajoute à cette couche un épais massif de cellules ganglionnaires. Le tube nerveux ( 26 , fig. G , n.) enfin, le troisième des organes annoncés, se prolonge j*usqu’à l’extrémité terminale de la queue sans différenciation histologique quelconque, sous la forme d’un simple tube formé de quatre files de cellules aplaties rangées autour du canal central, 150 UROCORDES TUNICIERS qui se prolonge sans interruption jusqu’à la vésicule sensitive. En bas, ce canal se termine en cul de sac, le canal neurentérique s’étant depuis long- temps oblitéré. La vésicule endodermique suit d’abord l’accroissement du corps en longueur et se prolonge jusqu’au bout de la queue. Son prolongement caudal n’est pas un tube, mais une simple bandelette cellulaire, courant au côté ventral de la queue (26, fi g. 6, f.), ce qui devrait compléter le tube du côté dorsal ayant été accaparé par la corde. Cette bandelette se termine en bas au point où était le canal neurentérique oblitéré; en haut, elle perd de bonne heure toute relation avec le reste de la vési- cule endodermique qui se trouve ainsi limitée à la portion renflée du corps. Le pharynx résulte directement de la transformation de ce qui reste de la vésicule endodermique primitive, après séparation de la corde, de l’endoderme et de la bandelette endodermique caudale. L 'endostyle (27, fig . 4, £.) et les autres organes dépendant de lui se forment par le processus ordinaire. L'anse digestive (27, fig. 3, es.) procède du pharynx par bourgeon- nement, sous la forme d’un prolongement qui part de son fond à droite, descend, se renfle en estomac, puis remonte à gauche pour s’ouvrir dans la vésicule péribrancliiale gauche dont nous verrons bientôt l’origine. La glande py torique et le foie , quand il y en a un, se forment par des refoulements de l’épithélium digestif. Le péricarde (27, fig. 4, C.) se sépare du sac pharyngien sous la forme d’une vésicule, en commun avec V appareil èpicardique (27, fig. 4, te.); mais il y a sous ce rapport de grandes différences dans les groupes, et nous devons renvoyer aux types morphologiques moins généraux l’étude de ce que l’on sait sur ce point. Le cœur se forme par invagina- tion de la paroi péricardique. Le mésoderme se prolonge, lui aussi, dans la queue lorsque celle-ci se dessine, mais sous la forme d’une paire de lames cellulaires simples, tandis que sa partie supérieure forme deux massifs épais. Ces lames cellulaires s’appliquent sur les deux faces de la corde dorsale et s’y transforment en une couche de cellules musculaires allongées, con- servant à l'intérieur leur noyau au centre d’un protoplasma non diffé- rencié, tandis qu’à leur périphérie se forment des fibrilles pourvues d’une striation transversale (27, fig. 5, me!.). Le reste du mésoderme forme, dans le corps, les tissus intermédiaires aux organes principaux, savoir, la musculature et cet abondant tissu conjonctif qui remplit les espaces entre les feuillets principaux et entre les organes dérivés d’eux, ne laissant que les lacunes occupées par le sang et les sinus qui constituent les grandes voies de la circulation. Les globules sanguins eux-mêmes ne sont autre chose que des cellules de ce mésoderme, ou plutôt de ce mésenchyme, devenues libres. Les glandes génitales sont formées aussi par ces éléments méso- AS J c l *AQ\\û\\AOA\j (aupiaoaoHqaoiÆ h-ïyt .(■' ûwK t r. saie qq o I o v -j ci ^fidi^'O v ® ;'-nu- . .Au :**!> /• of«» ^ïn jorf^iîod ,.c\ : . ’ i i 11 ..0 ; • ! i . i • : <1 ; ’i « f j 'tbrwvYy ;$îenob «btoo ,.o : Mirp;;mo{)üJo f ) Hqoi ..n ; 9 {yf>*>îiiT r i , . ni in jViWii/ o’ii; imbio') r oe ; o.‘.;nr<'iA - , ,îo r^üpsHj'i.",*) ndut v .o ,1 ;wV\mu v \am ; 03119 rj-U! ‘iiiioj^v v m /iiâv'idft ofrjéjëva r c\ . fio> r \, : ai'Î : ' •; j»!. ' : - ivim ■■ U{ y. >f • ! l • 5 1 ,.. : •• n :J X :-„X\ .(.rln<5) *f'iii!qoi1r.*a n uiniip ef » . mm*» A \\ • i: Aih'^-I ' ri •Vmr./'r. *|J?'| îr! ni.; j in.f x>y\ ‘)Jji*jtli‘)7 J‘) olfirtT'b n*M i ! ! ;’.*i * : ! -i : mû : I J * ni oh ■« Uw-ytï; : ' 9quo0 .c :£Î\ .T^i: -> .mi; ( 021 ) PI. 27. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). an., anus; b. , bouche; C., cœur; c. , corde dorsale; F., endostyle; es., estomac; mol., muscles; n système nerveux dorsal; 0 ., orifice de la vésicule péribranchiale ; œ., œsophage; ot., otocyste; p., papilles adhésives servant à fixer la larve; pb., vésicule péribranchiale; r., repli ecto dermique ; sc. ; cordon cellulaire ventral de la queue; t. c., tube cardiaque; v., vésicule nerveuse; y -, œil. Fig. 1. Larve vue du côté droit après sa fixation par les papilles adhésives (im. Kova- levsky). (L’extrémité de la queue n’est pas représentée). Fig. 2. Coupe transversale du corps montrant les invaginations péribranchiales (d’ap. van Beneden et Julin). Fig. 3. Larve montrant les premières fentes branchiales et dont le neuropore commence à se fermer et la queue à s’atrophier (Sch.). Fig. 4. Larve à un état plus avancé que dans la figure précédente (Sch.). Fig. 5. Coupe transversale de la queue montrant les crêtes aliformes dorsale et ventrale (im. Seeliger). ( 150 ) UROCORDES — TUNICIERS 151 dermiques. Elles apparaissent sous la forme d’une masse syncytiale (Floderus) située dans la région pylorique et rattachée au cloaque par un cordon cellulaire plein, le gubernaculum. Elles sont encore à un état tout à fait rudimentaire au moment de l’éclosion. Les cellules à concrétion qui constituent le rein d’accumulation, diffus ou massif, sont aussi d’origine mésodermique. La bouche s’ouvre, peu avant l’éclosion, par une invagination ectodermique superficielle située juste au-dessus du point où était le neuropore, et dont le fond, en rapport avec la vésicule pharyngienne, se perfore (26, fig. 7, b.). La vésicule sensitive s’allonge au contact de l’invagination buccale, se soude à elle et s’ouvre à son intérieur par un petit canal qui plus tard s’en séparera pour former V organe vibralile (27, fig. i, 3 et 4) (*). Pendant que ces transformations s’opèrent, on voit apparaître à la face dorsale du corps, symétriquement à droite et à gauche, au niveau du rétrécissement qui sépare la vésicule sensitive du ganglion, deux invaginations ectodermiques symétriques (26, fig. 7, o., et 27,fîg. 2, pb.) qui s’avancent vers la vésicule pharyngienne et s’accolent à elle. Ce sont les deux vésicules péribranchiales (27, fig . i, 3 et 4). Sur la paroi com- mune s’ouvre une paire de fentes constituant les deux premières fentes branchiales . À ce moment, la disposition est très semblable à celle qui persiste toute la vie chez les Appendiculaires. Mais cet état dure peu. Sur la même paroi s’ouvrent successivement, suivant un ordre un peu irré- gulier, d’autres fentes, peu nombreuses il est vrai et dont le nombre ne s’accroîtra que plus tard. Ces fentes sont disposées transversalement et représentent chacune, non un tréma, mais une rangée horizontale de trémas, et ceux-ci, les trémas vrais, se formeront plus tard par subdivision de latente continue en fentes verticales parallèles, au moyen de trabécules s'étendant de l’une à l’autre paroi de la fente (27, fig . 3 c 1 4 et fig. 122). Les deux vésicules sont à ce moment complètement indépendantes et s’ouvrent isolément au dehors (o.). Mais la portion de la face dorsale qui séparait leurs orifices s’enfonce à son tour et la dépression ainsi formée constitue le cloaque , communiquant avec le dehors par un orifice médian unique et, au fond, à droite et à gauche, avec les deux vésicules péribranchiales qui, dès lors, ne communiquent plus avec le dehors (28, fig . 4, o.) que par son intermédiaire ( 2 ). fi) D'après Y an Beneden et J clin, l’organe vibralile se formerait sans relation avec la vésicule sensitive par un diverticule île la portion ectodermique du pharynx. Cette origine ectuder inique permet l'assimilation, admise par ces auteurs, de l'organe vibra tile avec l’hypo- physe des Vertébrés, Mais nous voyons qu’elle n’est pas démontrée. ( 2 ) D'après Van Beneden et Juun, chez la Cl aveline, les invaginations ectodermiques paires seraient peu profondes et se mettraient en rapport, non avec le sac pharyngien lui-même, mais avec une paire de vésicules formées par refoulement par le sac pharyngien. Ces deux vésicules se sépareraient complètement du pharynx et, plus tard seulement, les fentes stigma- tiques s'ouvriraient sur la paroi commune formée des deux membranes adossées de ces vési- 132 ÜROCORDÈS — TLINICIERS La larve est maintenant prête à éclore. 11 se forme cependant, en outre, avant l’éclosion, des saillies ectodermiques situées en avant de la bouche et formées de hautes cellules glandulaires. Ce sont les papilles adhésives (27, fi g. 1, p.). Il y en a tantôt trois, deux latéro-venlrales et une médio-dorsale, tantôt un beaucoup plus grand nombre. Larve libre . — L’éclosion a lieu par rupture des enveloppes de l’œuf, et la larve déployant sa queue se lance à la nage sous une forme qui rappelle le têtard de Grenouille dont on lui a donné le nom. Elle est protégée contre l’action directe de l’eau de mer par une mince cuticule qui représente la future tunique, montrant déjà les réactions de la tunicine, bien qu'elle ne soit encore qu’une pellicule cuticulaire. Sur la queue cependant, la tunique forme deux crêtes ali- formes dorsale et ventrale disposées comme la membrane caudale d’un têtard ou d’une Anguille et jouant le même rôle daus la locomotion (27, fig. 5). La vie libre est de courte durée (quelques heures). Guidée par ses organes sensitifs qui lui permettent de choisir un lieu de fixation dans quelque retraite abritée de la lumière et des vagues, elle se fixe par ses papilles adhésives au moyen de la sécrétion glutineuse de ces organes et perd sa queue pour se transformer par une série de modifi- cations régressives en l’Ascidie, si différente d’elle, au moins par la forme et l’aspect. Modifications régressives . Formation de l'adulte. — Aussitôt après la fixation (27, fig. 1) commencent les transformations qui vont donner naissance à l’Ascidie et qui consistent essentiellement en une régression des organes larvaires qu’elle ne doit pas conserver (principalement la queue et la vésicule sensitive), en un perfectionnement des autres organes (en particulier la tunique, la branchie et l’appareil génital), et enfin dans une modification de son orientation par rotation et accroissement inégal. Les papilles adhésives (p.), aussitôt après avoir fourni la substance collante, s’atrophient et disparaissent. La tunique commence à s’épaissir et pendant longtemps continue à s’accroître en épaisseur; en outre, elle se perfore aux orifices devant lesquels elle passait d’abord ininterrom- pue, et plonge dans les siphons pour former la tunique réfléchie; enfin, des cellules mésodermiques émigrent dans son épaisseur. La queue entre immédiatement en régression : elle se détache de sa gaine tunicale et eûtes et du pharynx. 11 en résulterait que les vésicules péribranchiales seraient, en majeure partie, endodermiques, que les invaginations ectodermiques ne formeraient que le cloaque et leur partie la plus dorsale, et que les vrais orifices homologues des tubes respirateurs des Appendiculaires seraient ceux qui font communiquer la portion endodermique des deux vési- cules avec leur portion ectodermique et avec le cloaque. Ce mode de formation et les interpré- tations qui en découlent sont peut-être vrais pour les Cl avelines et quelques autres, mais, en présence d’observations contradictoires, on ne saurait les étendre sans imprudence à l’en- semble des Ascidies, surtout en présence de ce fait que l’organogénèse est plus variable dans ce groupe que dans tout autre. .8S ,!S kvaaow^oavj (DIÜplDOJOH^aOM MYT) .( : »?.) îasinoqqolOYôŒ o* imup fRiiipibifiohoq aaca sooilrio , .0 ;•! i jsq n 1 i lr, molo ooil h< >'I J norrriol i iwinn ù>m\ ; hoqqua ol uj?. > -. » / jV»dbf. H*iHiqi*<| v o tflülnMij tiiB'ttilqMj ‘J2 oupifirr ■>oK. il» j ri v .n ; aoi1sin a f si ;üoIiK>d v .à jwtv> v .O •olB^rob elno3 v ,o ç * ol/teobno psoiofeo r ati ; /uy /'i -(i noiJ^iiBg v u .0 ; Ir>*iob /iJ-.vn r !fi nolnoo v î\ t * oioqoïiisji v <\t\ .(.fb&) evici bI m{) aoileJoi r.i JiijB'iliiom !; • •‘ni . eob&ÎH otJbüU .V fi V :£<\ ( 2 ôf) PI. 28. UROCHORDIA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). b. , bouche; C.j cœur; c. , corde dorsale ; E., endosiyle; es., estomac; G. n., ganglion nerveux ; n., cordon nerveux dorsal; np., neuropore; 0 ., orifices des sacs péricardiques qui en se fusionnant forment l’orifice cloacal impair; p papilles adhésives fixées sur le support; r., repli ectodermique se déplissant pendant la rotation ; st., stolon; te., tube péricardique; tr., trémas branchiaux. Fig. 1 h 4. Quatre stades successifs montrant la rotation de la larve (Sch.). (152) Zoologie concrète. T. VIH Pl. 28. UROCORDES TUN1CIERS 153 se rétracte (27, fg. 4); ses éléments intérieurs, corde, bandelette endo- dermique, muscles, tube nerveux, se désagrègent, s’histolysent et passent dans la cavité du corps (28, /if/, i à 4 , c.) où ils sont détruits par les éléments mésodermiques libres jouant le rôle de phagocytes; son ectoderme devenu trop grand pour le contenu s’invagine et forme une vésicule intérieure qui subit le sort des éléments internes de la queue; enfin, son fourreau tunical se rétracte dans le reste de la tunique ou se détache. Dans la branchie, le nombre des fentes stigmatiques et des trémas s’accroît, mais sans ordre et par le processus indiqué. Les espaces trans- versaux interposés aux fentes se creusent de canaux sanguins qui deviennent les sinus transversaux ; s ntre les trémas verticaux, des canali- cules en rapport avec ces sinus font circuler le sang dans la membrane branchiale, mais ce ne sont pas là les sinus longitudinaux qui se forment secondairement (fig. 122) par des papilles qui poussent sur les sinus transversaux, se portent en dedans, puis se bifurquent en deux branches ascendante et descendante qui, s’anastomosant avec les branches semblables situées au-dessus ou au-dessous, donnent naissance à des canaux continus : cela explique que ces sinus soient toujours en dedans des transversaux. L’organe vibratile définitif prend ses connexions définitives comme il a été dit page 151, donne naissance à la glande pré- nervienne avec laquelle il reste en rapport pour former son canal excré- teur et, par un foisonnement des cellules de sa paroi, au ganglion nerveux qui, au contraire, se sépare de lui. Les organes génitaux , que nous avons laissés sous la forme d’une vésicule rattachée au cloaque par un gubernaculum cellulaire plein, se développent de la manière suivante. La vésicule se pince transversale- ment et ainsi sépare d’elle une seconde vésicule plus petite située en dehors et qui formera le testicule, tandis qu’elle-même deviendra l’ovaire. Le testicule s’ouvre à ce moment dans le col de l’ovaire d’où part le gubernaculum qui rattache le tout au cloaque. En se raccourcis- sant, ce gubernaculum étire ce col et le met en rapport avec le cloaque. 11 disparaît alors sans avoir rien formé, mais après avoir conduit au cloaque le col des deux vésicules qui maintenant y débouche par deux orifices distincts. Le testicule et son canal se dégagent peu à peu complè- tement de l'ovaire, et les dispositions histologiques définitives s’éta- blissent peu à peu. Si les choses restaient dans cet état, l'Ascidie serait fixée au support par un point de sa face ventrale correspondant à peu près à la partie supérieure de l’endostyle. Mais le court espace (28, fig . 4, r.) situé entre le point de fixation et la base du siphon buccal s’accroît énormément en longueur et il en résulte un mouvement de rotation de l'Ascidie autour de son axe transversal (28, fig. 2 , 3 et 4), qui entraîne la bouche à peu près à l'opposé du point de fixation (p.). Parfois, cet accroissement se pro- duit d'avance sous la forme d’une profonde duplicature qui, en se dé- 10 a 154 IROCORDES — TUNICIERS ployant, permet à ce mouvement de rotation de s’accomplir en un temps beaucoup plus court (*). La classe des Tuniciers se divise en trois sous-classes (*) : Avpendicularjæ , formes inférieures, pélagiques, à caractères larvaires, conservant toute la vie une queue munie d’une corde dorsale; n’ayant ni cavité péribranchiale, ni cloaque, ni trémas, la branchie communiquant directement avec le dehors par une paire de tubes expirateurs; anus ventral, débouchant directement au dehors; vivant dans une capsule creuse formée par la tunique détachée de l’épiderme ( 3 ) ; T h ali Æ , formes libres, pélagiques, à axe morphologique peu ou point incurvé, les orifices buccal et cloacal étant aux deux extrémités du corps; à branchie réduite à une bandelette ou à une cloison tendue entre le cloaque et le pharynx; sans cavité péribranchiale; se repro- duisant par une alternance compliquée de génération sexuelle et de générations blastogénétiques, l’oozoïte et les blastozoïtes présentant des caractères anatomiques différents; Ascidiæ , formes fixées et à axe morphologique incurvé (à la sçule exception du groupe des Pyrosomes); pourvues d’une branchie sacci- forme avec cavité péribranchiale, conformes au type morphologique général décrit dans les pages précédentes; se reproduisant avec ou sans alternance de générations agames, le blastozoïte, quand il existe, ne différant de l’oozoïte (sauf encore dans le cas des Pyrosomes) par aucun caractère anatomique essentiel. ( A ) Dans certains cas, au contraire, cet accroissement n’a pas lieu et l’animal reste fixé par un point de la face ventrale situé tout à l’extrémité supérieure, non loin de la bouche, par exemple, chez Boltenia, chez Fvngulus, chez Culeolus . ( 2 ) ttnoxx, dans la première édition du Bronn’s Thier-Rcich , divisait les Tuniciers en Ascidies nageantes, Nectascidia (N^-opai, nager; nageur), comprenant nos Appendi- culariæ, nos Thaliæ, plus le genre Pyrosoma , et Ascidies fixées ou Chthonascidia (-/ÛoSv, terre, sol; yOcmo;, qui tient au sol), comprenant toutes les autres. ( 3 ) Cette sous-classe, est si différente des deux autres qu’elle mériterait de leur être opposée. On devrait distinguer deux sous-classes, les Perennichordiæ (Appendiculaires) et les Cadiici- chordiæ (Thalies et Ascidies). Mais cela entraînerait quelque confusion en multipliant le nombre des subdivisions de la classe et obligeant à créer un terme nouveau entre la sous-classe et l’ordre. APPENDICULAIRES 155 l re Sous-Classe APPENDICULAIRES. — A P P END IC ULA RIÆ [Appendicumriadæ (Bronn) ; — Copelata (Hâckel); Perenniciiordata (Balfour); — Urochorda larvalia (R. Lankester); Atremata archipneüsta (Lahille); — Larvacea (Herdman) (*)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 123 A 132) Nous prendrons pour type une forme réelle, le genre Oikopleura. L’animal est fort différent de notre type morphologique de Tunicier et doit être décrit en lui-même. Anatomie. Extérieur et organisation générale. — L’être se présente sous l’aspect d’un globule gélatineux transparent de la grosseur d’une petite cerise (fig. 123). Mais ce n’est là qu’une capsule qui lui sert de logette et qui est creusée d’une cavité pour le contenir. Cette cavité s’ouvre largement au dehors pour per- mettre l’entrée et la sortie de l’eau ; elle est en outre beaucoup plus spacieuse que son habitant (a.), qui peut s’y mouvoir à l'aise et n’est ni rattaché à sa capsule (caps.), ni même en contact avec elle. O.» Appendiculaire en position naturelle dans sa capsule (im. Fol), a., l’animal ; c., cavité de la capsule ; caps, capsule: c. v., chambres latérales: o. i., orifice inférieur; o. s., un des orifices supérieurs. ( l ) Nous ne. tenons pas compte des variantes de cos dénominations telles que : Appendiculariæ (Gcgenbaur, 1878), Appendiculariidæ (Herdman, 1891), Copelatæ (Claus, 1882). Ces noms, comme toujours, sont empruntés à quelque caractère saillant qu’ils ont l’avantage de rappeler : Appendiculaire fait allusion à l’appendice caudal; Copelata au mode de locomotion de l’animal qui bondit sous l’action de sa queue agissant à la manière d’une rame (-/wTnj, rame; f,Xa-o, 3 e pers. sing. d’fjXaprjV, aoriste 1 er de aXXopiai, bondir), Perenniciiordata, au fait que la corde dorsale persiste chez l’adulte; Atremata, à l’absence de vrais trémas branchiaux; Archipneüsta , à la condition primitive de l’appareil respiratoire; Larvacea, Larvalia, à la structure larvaire de ces animaux. Balfour oppose aux Perenniciiordata les Caducichordata , comprenant tous les autres Tuni- ciers qu’il divise en simplicia (Ascidies simples), composita (Ascidies composées) et concerta (Salpos et Doliolum). Gegenbaur appelle Acopa , c’est-à-dire dépourvus de rame, les Caduci- cordes de Balfour. 156 UROCORDES TUN1CIERS un Fig. 124. Fig. 125. L’animal lui-même (fig. 124, 125 et 126) se compose de deux parties, corps et une queue. Le corps , de forme vaguement ovoïde, un peu rétréci en arrière, aplati en avant, mesure environ 3 millimètres dans sa plus grande longueur. Au sommet tronqué est percée la bouche, la base globuleuse cor- respond à la région génitale et, lorsque l’animal est mûr, on y trouve, au sommet d’une protubérance saillante du côté dorsal, un petit pore qui est l’orifice sexuel male. Sur le bord dorsal et les faces latérales, il n’y a rien de particulier; sur la face ventrale on trouve, de haut en bas : sur la ligne médiane, vers le milieu de la hauteur, un petit orifice, Y anus; à droite et à gauche, un peu au-dessous de ce dernier, deux larges ouver- tures symétriques, les orifices expirateurs ou spiracules; enfin plus bas, mais assez haut cependant au-dessus de l’extrémité inférieure, se trouve l’insertion de la queue . À l’intérieur, la disposition très simple des viscères permet de distinguer dans le corps trois régions : une région pharyngienne en haut, une région gé- nitale en bas et une région digestive au milieu. Le pharynx, qui sert en même temps de branchie , est une vaste cavité qui commence en haut à la bouche et se termine en bas kY œsophage ; il commu- nique en avant avec le dehors par les deux pores expirateurs. Bien qu’il serve de branchie comme chez les autres Tuniciers, il ne possède pas d’autres ouvertures; il n’y a ni trémas ni cavité péribranchiale . Le tube digestif est formé d’un vaste estomac, d’un œso- phage qui le relie au pharynx, et d’un intestin qui re- monte vers l’anus. La masse génitale est formée d’un ovaire compris entre deux testicules qui s’ouvrent au porc génital. Le porc génital et l’anus s’ouvrent direc- tement au dehors, sans relations spéciales avec les tubes expirateurs; il n’y a pas de cloaque. La queue est un appendice considérable, environ trois fois plus long que le corps, assez large et très mince comme une feuille longuement lancéolée et très souple Elle n est pas pendante sur le prolongement du corps, mais au contraire relevée. le long de la face ventrale, de manière à former avec le corps un angle de 45° environ, de sorte que si l’animal se tenait dans la position normale, sa queue remonterait loin au-dessus de sa bouche. Mais il se tient dans sa capsule Appendiculaire en position naturelle vu de face (Sch.). Appendiculaire en position naturelle vu de profil (Sch.). APPENDICULAIRES 157 Fin;. 126. presque la tète en bas (fig. 124 et 125) : la queue est verticalement descendante et le corps est oblique, la bouche en bas et en avant, la région génitale en arrière et en haut. La queue tourne Tune de ses faces planes vers la face ventrale du corps, l’autre vers le dehors; ses bords minces sont donc latéraux. Mais nous montrerons que c'est là une posi- tion anormale due à un contournement de l'organe qui a tourné de 90° autour de son axe. En réalité, le bord situé à gauche représente le côté dorsal, celui de droite le côté ventral, et les faces, d’ailleurs semblables entre elles, devraient être droite et gauche. Pour étudier l’animal, nous le ramènerons à la position morphologique (fig. 126), plaçant le corps la bouche en haut, la face ventrale en avant, ramenant la queue en bas autant que pos- sible sur le prolongement du corps, et la faisant tourner de 90° autour de son axe longitudinal de manière à placer les faces aplaties à droite gauche, le bord gauche en arrière et le bord droit en avant. Capsule. — La capsule a la forme d’une poire à grosse extrémité inférieure (fig. 123, caps.). La cavité (c.) occu- pée par l’animal a la forme d’un canal en Y. La branche inférieure de l’Y s’ouvre en bas à l’ombilic de la poire ( o . i.); les deux branches supérieures s’ouvrent en haut, à droite et à gauche de la base de la portion rétrécie ( o. s .). Vers le milieu, se trouvent deux chambres (c. v.) assez vastes, symétriques, disposées comme des diver- ticules du canal central, s'ouvrant à droite et à gauche dans ce canal, mais non au dehors. Elle est transpa- rente et à peu près anhiste. On y trouve cependant quel- ques rares cellules émigrées, plus ou moins dégénérées, et, autour des orifices et des deux chambres latérales, quelques fibrilles destinées sans doute à augmenter sa rigidité. Elle correspond exactement à la tunique des autres Tuniciers dont elle se distingue par ce caractère, qui ne se retrouvera nulle part ailleurs, qu'elle est séparée par un large espace du corps de l'animal (*). Sa composition chimique n’a pas été déterminée. On sait seulement qu’elle n’est pas cellulosique. Son mode de formation est tout à fait caractéristique. Elle est au début constituée par une sécrétion cuticulaire qui se forme sur l’épi- derme de l’animal, mais à certaines places seulement, en particulier à Appendiculaire ramené en position morphologique vu du côté droit (Sch.). ( l ) Chez Appendicularia albicam , elle reste collée au corps, comme chez les autres Tuni- ciers; chez Kovalevskya , elle lui est adhérente au niveau du tronc. 158 UROCORDES TUNICIERS Fig. 12 Coupe à travers la paroi du corps X OikopJeura cophocerca (d’ap. Seeliger). c., cellules émigrtîes dans la couche gélatineuse; ep., épithélium; t., couche gélatineuse. la partie supérieure de la face ventrale (*). De là, cette sécrétion s’étend sur tout le corps. A ce moment, elle est entièrement comparable à la tunique de notre type morphologique; comme chez lui, des cellules très probablement mésodermiques, bien que cette origine n'ait pas été ici vérifiée, émigrent dans sa substance (fig. 127, c.). Mais, après sa formation, cette cuticule se sépare du corps et, se déployant, devient la capsule ci-dessus décrite. Les quelques cellules qui y avaient émigré y restent et y dégénèrent. Paroi du corps. — La paroi du corps est mince, réduite à un simple épiderme, sans derme ni musculature (*). Cet épiderme est formé de cellules prismatiques non ciliées, il est en général fort mince, surtout sur la région génitale; mais sur la face ventrale, dans la région particulièrement chargée de la sécrétion de la capsule cuticulaire, il est épais, étant formé de cellules spéciales prismatiques élevées, appelées les oikoplasles. Au-dessous de la bouche, du côté ventral, il forme deux épaississements glandulaires notables qui font saillie dans la cavité pharyngienne, mais appartiennent morphologiquement à l’épi- derme ( 3 ). Appareils respiratoire et digestif. — Ces deux appareils sont insépa- rables, puisque c’est le pharynx qui sert de branchie. La bouche est terminale supérieure; elle a la forme d’un large orifice ovalaire immobile, toujours béant. Elle est protégée par une haute lèvre ventrale qui porte à son bord libre une rangée de grandes cel- lules munies chacune d’un gros cirre mobile. Quelques cirres sembla- bles se trouvent un peu plus bas dans la bouche du côté dorsal. Le pharynx est une vaste cavité, plus large au fond qu’à l’entrée. Sur la coupe, sa forme est celle d'un triangle à sommet dorsal (fig. 128) ; à la face ventrale, elle forme de chaque côté une sorte de rigole qui conduit directement aux orifices expirateurs. Au sommet de cette face est Vendoslyle , en forme de gouttière verticale, profonde mais assez courte. 11 est constitué par quelques rangées de grosses cellules glandu- laires formant les bords de la gouttière, auxquelles parfois peuvent s’ad- joindre, à la partie supérieure, quelques cellules ciliées (*). De son extré- ( ] ) Cette partie sécrétante de l'épiderme est diversement disposée suivant les genres et les espèces. Chez Fritillana , elle est en fer à cheval. Ailleurs elle s’étend jusque sur le dos. ( 2 ) Cependant, chez une forme géante des grands fonds ( Megalocercm ), Chun a trouvé une musculature plus ou moins semblable à celle des Salpes. ( :i ) Ce sont les glandes poly cellulaires de Fol, que ce savant attribuait au pharynx. Elles ne sont constantes ni dans tous les genres ni dans toutes les espèces. ( 4 ) On voit par là que l’endostyle a ici une constitution passablement rudimentaire. Sou- APPENDICULAIRES 159 mité supérieure part, à droite et à gauche, un arc vibratile (//.) qui descend sur les côtés du pharynx et va se joindre à son congénère du côté dorsal, à l’entrée de l’œsophage. Ces arcs sont formés de cils très actifs por- tés par une ou plusieurs files de cellules. Ces arcs sont les repré- sentants de ceux qui, dans le type normal, forment la lèvre inférieure de la gouttière péricoronale et se rejoignent au côté dorsal de la bouche, au point où prend nais- sance la crête dorsale. Ici, les deux arcs ne se rejoignent qu’à l’œso- phage et la crête n’existe pas. De l’extrémité inférieure de l’endo- style part une bande ciliée ventrale représentant la gouttière ventrale du type normal. Elle va, comme celle- ci, de l'endostyle à l’œsophage; mais elle est ici très longue parce que l’endostyle est très court. Elle est portée aussi par plusieurs rangées de cellules. Le reste de la surface du pharynx n’est pas cilié. A la partie inférieure de la face ventrale, sur les côtés, aux points où aboutissent les deux rigoles latérales se trouvent les deux tubes expira- teurs ( sp .). Ceux-ci sont formés chacun d’un canal cylindrique, court et large, qui se porte horizontalement en dehors et va s’ouvrir au pore expirateur correspondant. Au milieu de leur longueur ils sont pourvus d’un anneau ciliaire formé de cils très longs, très puissants, très actifs, qui sont les seuls agents de la circulation de l’eau dans le pharynx. Ces tubes expirateurs ont exactement les mêmes connexions que les deux premiers stigmates de la larve de notre type morphologique, au stade où, le cloaque n’étant pas formé, les deux invaginations péribranchiales communiquent directement avec le dehors par deux orifices distincts : ainsi, l’Appendiculaire représente une larve arrêtée à ce stade du déve- loppement. L'œsophage (fig. 129, œ .) est un simple canal, large et très fortement cilié, qui va en descendant de la partie inféro-dorsale du pharynx à l’es- tomac. L'estomac (est.) est une large poche sous-jacente au pharynx, large- ment hilobée en deux sacs, l’un gauche qui reçoit l’œsophage, l’autre droit qui émet l’intestin ; il est cilié, mais peut-être pas partout. veut il n’a pas do cils ; il ne présente pas cette alternance de régions diverses que l’on trouve communément sur les coupes de cet organe. Souvent, vers la fin de la vie, il s’atrophie et disparait. Chez Kovalevskya , il est tout à fait absent et remplacé physiologiquement par une formation que nous décrirons en parlant de ce genre. Fig. 128. Coupe transversale au niveau des orifices expirateurs (im. Seeliger). nnn., anneau cilié de l'orifice expirateur; ect., ectoderme; g., arcs ciliés; pli., pharynx; rect., rectum; g., sinus sanguins; sp., orifice expirateur. 160 UROCORDES — TUNIG.IERS Corps et partie supérieure de la queue d'un Appendiculaire vu du côté droit en position morphologique (Sch.) an., anus; CJ., cœur et péricarde ; cli., corde dor- sale j K., mnloslylo : est., estomac ; i*. v., fossette vibralile : g., are cilié; g. I et g. 2, l n «* et 2« gan- glions du la queue; CS. n., ganglion nerveux du corps: 1., ligne de contact entre les deux premiers métaméres de la queue; 1., lèvre ventrale ; m»., muscles; n. cli., noyaux do la corde dorsale; n. <1., nerf dorsal; n. 1., nerf latéral droit; n. m*, noyaux des muscles ; w., œsophage; ot., oto- cyste;Ov., ovaire ; pli., pharynx ; r., intestin; s. c., sinus sanguins; sp., orifice expirateur; t., testicule. V intestin part de l'estomac, passe, en suivant un trajet obliquement ascendant (r.), entre les deux tubes expirateurs et va s'ouvrir à l’anus {an.). Il esteilié. Il n’y a point de glandes annexes. La glande py torique , si constante chez tous les autres Tuni- ciers, fait ici défaut ( x ). Les parois digestives sont partout réduites à leur épithélium. Il n'y a ni chorion ni musculature. E Schizocœle. — La cavité générale pli est un schizocœle, assez vaste, et occupé par une substance gélati- neuse soutenue par des fibrilles qui vont de l'épiderme à l’épithélium digestif ou aux autres organes. On ne sait rien de la nature ni de l’ori- gine de cette substance ni de ces fibrilles. Elles occupent la place .n.m d’un mésoderme absent et sont sans doute une production de l’un ou de l’autre feuillet. Celle substance est parcourue par de larges canaux lacunaires, non tapissés d'endothélium, où circule le sang. j 1 ) Chez les Appendiculaires des grands fonds (Stegosomae l Megaloccrcus ), Chun a trouvé un foie formé par un diverticule de l’estomac. APPENDICULAIRES 161 Appareil circulatoire (fig. 13Q). — Extrêmement rudimentaire, il est Circulation de l’Appendiculaire (Sch.). c. a., courant dorsal do la queue 3 c. <1., courant ventral de la queue; c. p., courant dorsal du corps; c. v., courant ventral du corps. Pour les autres lettres, voir l’explication de la ligure 121». Fig. 130. r réduit à l’organe central de propulsion et aux lacunes de la cavité géné- rale. L’organe central comprend, comme d’ordinaire, le péricarde et le cœur ( c.); mais ici, ce dernier est fort peu différencié, et l’invagina- tion est à peine marquée, en sorte que l’on pourrait presque dire qu’il n’y a point de cœur et que le péri- £ carde est formé d'une vésicule dont ..pj x une paroi est contractile et sert à mettre le sang en mouvëment. Le péricarde a, en effet, la forme d’une sorte de boîte à angles arrondis dont les parois sont formées d’une lame endothéliale inerle. Seule la paroi supérieure est pourvue, en outre, de fibrilles musculaires 'C.V an est striées, produites par les cellules endothéliales sous-jacentes. Ces dernières sont tournées vers la cavité péricardique et les fibres vers la cavité géné- rale. Cette paroi est donc contractile et, comme elle est un peu infléchie en dedans, en se contractant, elle chasse le sang. Cette paroi représente le cœur, et son inflexion est le seul vestige de l’invagination cardiaque. Cependant, une disposition particulière perfectionne un peu ce méca- nisme rudimentaire : ce cœur est sous-jacent à l’estomac, et la paroi stomacale (est.) lui forme une voûte et lui constitue une sorte de cavité 11 r. viu. 162 UROCORDES TUNICIERS Fig. 131. un peu mieux délimitée. Le cœur est donc une cavité canaliforme ouverte aux deux bouts, fermée en dessus par la paroi inerte de l'esto- mac et en dessous par la lame supérieure du péricarde qui est musculeuse et con- tractile. En outre de ce cœur, il n’y a que les lacunes de la cavité générale. Ces canaux lacunaires sont assez nettement délimités, bien qu’aucun endothélium ne les sépare de la substance gélatineuse de la cavité générale. 11 y a un canal ven- tral médian sous-endostylaire (c. v.), qui se prolonge en bas jusque vers le cœur ; un canal péricoronal , se jetant dans un canal dorsal médian (c. p.) qui va du gan- glion cérébral aux organes génitaux; ces derniers flottent dans un espace lacunaire rempli de sang; enfin, dans la queue, sont deux paires de sinus à droite et à gauche de la corde ( c . a. et c. d.). Le sang est dépourvu de globules ( x ). Système nerveux. — Le système ner- veux se compose du ganglion cérébral (fig. 131, Gn.) émettant différents nerfs, et du cordon viscéral ( n.d .). Mais ce der- nier, au lieu de s’arrêter dans la région de l’estomac, se continue en un sys- tème spécial contenu dans la queue (fig- 129, g. 1). Le ganglion cérébral est volumineux, allongé, situé au côté dorsal de l’entrée du pharynx. Il comprend un grand nom- bre de cellules disposées autour d’une masse fîbrillaire et paraît (mais la chose n’est pas tout à fait certaine) creusé d’un canal central. Il émet en haut un court cordon qui bientôt se bifurque pour con- tourner l’entrée du pharynx etqui fournit aux cils tactiles de la bouche. De sa partie moyenne partent quelques filets qui se perdent dans les organes voisins. Vers le bas, et un peu latéralement, il émet une paire de grands nerfs qui contournent le pharynx et se rendent aux spiracules ( n . L). Enfin, Appendiculaire en position morphologique vu par la face dorsale fScb.). b., bouche; est., estomac; f. v., fossette vibratile ; t*. n., ganglion nerveux ; g. 1 , arcs ciliés: jr. 2 , deuxième ganglion de la queue; n. <1., nerf dorsal; n. 1., nerfs latéraux; ce., œsophage ; Ot., olocyate; Ov., ovaire; «p., orifices expirateurs; t. <1., testicule droit ; t. g., testicule gauche. t 1 ) Dans certaines espèces il est coloré, mais jamais par des globules. APPENDICULAIRES 163 directement en bas, il se prolonge en un gros cordon viscéral (n. d.) qui descend en arrière du pharynx, contourne cet organe du côté droit, suit le côté droit de l’œsophage, passe au-dessous de l’estomac et, se recour- bant vers le haut, arrive dans la queue. Là, il se place au côté dorsal (tourné à gauche) de la queue et pénètre dans cet organe, où nous le retrouve- rons bientôt. 11 n’émet aucun nerf. Sa structure intimé cependant n’est pas connue. 11 correspond cependant bien certainement au cordon viscéral ganglionnaire. Peut-être contient-il un canal central. Organes des sens. — Le toucher s’exerce par les soies tactiles qui sont sur la lèvre antérieure et à l’entrée delà bouche. Sans doute aussi la surface générale de l’épiderme fournit des sensations tactiles plus ou moins délicates ( x ). L 'ouïe (ou plutôt sans doute le sens de l’équilibre) est assurée par une otocyste (fîg. 131, Ot.) située au côté gauche du ganglion cérébral. C’est une simple vésicule sphérique, accolée au ganglion et formée de cellules plates armées de soies raides qui soutiennent une otolithe cal- caire contenue à l’intérieur. L 'olfaction a pour organe la fossette vibratile ( f . v.), simple cul-de-sac cilié, qui s’ouvre dans le pharynx, à la face dorsale, un peu au-dessous de la bouche, par un orifice évasé, et se porte en arrière en s’accolant au côté droit du ganglion. Il n’y a d’organes spéciaux ni pour le goût ni pour la vue. Organes reproducteurs. — L’animal est, comme tous les Tuniciers, hermaphrodite (*) et possède un ovaire (fig. 131 , Ov.) pair ou unique com- pris entre deux testicules ( t . d . et t. g.) ( a ). Le tout forme une masse volumineuse qui occupe toute l’extrémité inférieure renflée et déter- mine en arrière une forte saillie (fig. 129). Le testicule (t.) forme une simple masse de cellules sexuelles qui évoluent en spermatozoïdes à l'intérieur d’un sac épithélial formé par des cellules sœurs des précé- dentes. 11 n’y a pas d’orifice préformé, mais il s’en produit un au som- met, au moment de la maturité sexuelle. L’ovaire (ou.) est formé, lui aussi, d’une masse de cellules génitales renfermée dans un sac épithélial formé de cellules folliculaires sœurs des précédentes. Les cellules centrales se divisent et donnent les œufs qui se portent à la surface, forment une saillie de plus en plus accentuée et finissent par tomber dans la cavité générale, entourés de leur membrane ( 1 ) A certaines places il y a, dans certains cas, des différenciations épidermiques dans ce sens, mais elles sont très variables selon les genres et même les espèces : ce sont tantôt des groupes de cellules munies de cils mobiles ou raides, situées d’ordinaire aux bords de la queue (certains Fritillaria ) ou à son extrémité ( Kovalevskya , Appendicularia \ ou des cellules isolées, éparses en divers points et portant une ou plusieurs soies tactiles [Oikopleura, Fritil- laria, etc.). ( 2 ) Il y a cependant une Appendiculaire, Oikopleura dioica , qui fait exception. ( 3 ) Il n’y a point à cet égard de règle. Certaines espèces d 'Oikopleura ont un ovaire pair, d'autres (0. cophocerca ) l’ont impair. Chez les autres Appendiculaires aussi, ces organes peuvent être pairs et il peut y avoir soit une, soit deux paires de glandes de chaque sexe. Tt'NIClERS 164 l'ROCORDES — folliculaire. Il n’y a point de cellules du testa; l’enveloppe folliculaire elle-même se détruit de bonne heure, et les œufs finalement se trouvent nus dans la cavité générale. Ils n’en sortent que par déhiscence de la paroi du corps, car il n’y a point d’oviducte. Queue. — La queue, avons-nous vu, est très longue, élargie dans le sens sagittal, très mince dans le sens coronal (fig. 132). Elle s’insère par une extrémité rétrécie dans une dépression de la face ventrale du corps et se termine au bout en s’effi- lant. Elle comprend dans sa constitution trois parties : 1° un épiderme; 2° un axe squelettique, la corde dorsale (fig. 129, ch .) ; 3° une couche musculaire (ms.). La corde et la couche musculaire déterminent sur sa partie médiane un épaississement, tandis que sur les bords elle se prolonge en une mince membrane formée par les deux épi- dermes accolés. Le schizocœle se prolonge à son intérieur sous la forme de larges sinus sanguins en avant et en arrière de la corde (fig. 130, c.a . et c.d.); enfin, une petite quantité de cette substance gélati- neuse que nous avons vue occuper ailleurs la place du mésoderme s'insinue entre les autres organes de la queue. La corde dorsale est une tigelle cylin- drique qui occupe l’axe de la queue; elle commence en haut par une extrémité arrondie à l’origine même de la queue, et se termine en pointe en bas un peu au- dessus de l’extrémité. Elle est très élas- tique et formée d’une gaine anhiste, d’une couche cellulaire et d’une partie cen- trale homogène, de consistance cartilagi- neuse (*). Appendiculaire en position morphologique vu du côté ventral (Scb.). an., anus; K., endostylo ; est., estomac; Ov ovaire; pharynx; r., intes- tin; extrémité supérieure de la queue; t. d., testicule droit; t. g., tes' ticule gauche. J 1 ) Cette couche cellulaire n’est pas disposée comme un épithélium régulier, à cellules bien délimitées. Chez les jeunes, elle est continue et même les limites cellulaires sont indistinctes. A mesure que l’animal vieillit, la couche de protoplasma continu s’amincit de plus en plus, et finit par se réduire à de petits îlots autour des noyaux épars et disparaître presque entiè- rement. Cela donne à penser que la corde est produite embryogéniquement par une colonne cellulaire dont les cellules fournissent la substance cartilagineuse et rétrocèdent peu à peu, à mesure que celle-ci se développe. APPENDICULAIRES 165 La musculature (fig. 129, ms.) forme deux larges bandes indépen- dantes correspondant aux deux faces droite et gauche de la queue. Chacune de ces bandes est formée de deux couches : en dehors, sous l’épiderme, une couche de sarcoplasma continu dans laquelle sont placés dix noyaux cellulaires (nmj) régulièrement disposés sur une seule file verticale, à intervalles égaux (*); en dedans, se trouve une couche de fibrilles striées, parallèles, longitudinales, continues dans toute la longueur de la queue. Seeligkr a montré que chaque bande résulte de la fusion d'une rangée de dix cellules musculaires géantes dont les noyaux seuls sont restés indépendants. A la hase de la queue, en arrière de la corde dorsale, se trouve un volumineux ganglion caudal rattaché au ganglion cérébral par le cordon viscéral. De ce ganglion part un cordon nerveux qui parcourt la queue dans toute sa longueur, toujours situé au côté dorsal (tourné à gauche) de la corde. Ce cordon nerveux porte une douzaine de petits renfle- ments ganglionnaires (g. l,g-2) semblables au ganglion caudal, mais beaucoup plus petits, étant formés chacun d’une à quatre cellules, tandis que ce dernier en comprend un grand nombre disposées en une couche périphérique autour d’un axe fibrillaire. De ces ganglions, ainsi que des segments nerveuxintermédiaires, par- tent de nombreux filaments nerveux qui se rendent les uns aux muscles les autres à l’épiderme. On voit par ce qui précède que la queue n’est pas symétrique par rapport au plan sagittal du corps, puisque laissée dans sa position natu- relle et décrite par rapport à ce plan, elle se trouverait porter à gauche de la corde un cordon nerveux ganglionnaire qui manque à droite; elle est symétrique, au contraire, par rapport à un plan parallèle à ses faces planes. D’autre part, dans les larves d’Ascidies auxquelles l’animal ressemble si fort, le cordon nerveux est dorsal par rapport à la corde. Tout cela montre que la queue a son vrai plan sagittal parallèle à ses faces, qu’elle est aplatie de droite à gauche, que le côté où est le cordon nerveux est dorsal, et que tout l’organe doit être considéré comme ayant tourné de 90° autour de son axe pour porter son bord dorsal à la gauche du corps et placer ses faces aplaties, qui normalement sont droite et gauche, parallèlement au plan coronal du corps (*). Vertèbration delà queue. — Les cellules musculaires de la queue ne sont, chez l'adulte, distinctes que par leurs noyaux. Aux plus forts grossissements, on ne peut distinguer dans la couche musculaire au- cune trace de segmentation. Cependant, Faction des réactifs coagulants l 1 ) Ces noyaux ont un aspect très particulier : ils sont larges, plats, leur membrane est disparue et leur contenu s’est transformé en une sorte de réticulum. Même ils finissent par se fusionner, tous ensemble, en une longue lame réticulée, mais c’est là un cas exceptionnel, particulier à Oikopleura. Sous ce rapport, Fritillaria représente un type plus normal. ( 2 ) Ce contournement de la queue n’est pas particulier à Oikopleura. C’est un caractère des Appendiculaires. U RO CO HD ES TUN1CIERS 166 ou même les premières altérations qui suivent la mort décomposent la couche musculaire en autant de segments qu’il y a de noyaux, repro- duisant ainsi la séparation des cellules musculaires qui étaient distinctes chez l’embryon ( 1 ). On est parti de là pour considérer ces paires de cellules musculaires comme des myomères comparables à ceux de l’Amphioxus, et il n’y a aucun doute qu’on n’ait le droit de le faire. D’autre part, la disposition des ganglions est nettement métamérique; on a donc là tous les élé- ments d’une assimilation de la queue à celle de l’Amphioxus, ce qui est un grand point pour la comparaison des Tuniciers avec les Vertébrés. Mais Seeliger a fait remarquer que les ganglions nerveux sont plus nombreux que les myomères et ne leur correspondent point, et il en conclut que la segmentation de la queue n’est point réelle. C’est peut-être aller trop loin. Cela n’empêche pas que la musculature et le cordon nerveux soient l’un et l’autre métamériques, et si leur métamérisation n'est point concordante, cela peut tenir non à quelque perversion d’un stade phylogénétique particulier, mais à ce que ces dispositions se sont produites sous l’action de causes biomécaniques differentes ou ayant agi différemment sur les deux systèmes. Physiologie. Habitat. — L'animal est pélagique et habite surtout la haute mer (*). Locomotion. — Logé dans sa capsule, il y est presque toujours en mouvement et, dès qu’il s’arrête, sa densité un peu supérieure à celle de l’eau de mer l’entraîne lentement au fond. Ses mouvements consistent uniquement en ondulations violentes de la queue. Ces ondulations s’écoulent de la base vers la pointe tournée en bas et déterminent une vive circulation d’eau dans la capsule. Cette eau entre par les orifices supérieurs et sort par l’inférieur, apportant à la fois l’oxygène et les par- ticules nutritives. En même temps, la réaction de l’eau expulsée soulève la capsule, l’empêche de tomber au fond et même lui communique un mouvement de progression, mais bien faible et bien lent. Quand l’animal est hors de sa capsule, l’énergie de sa queue est tout entière employée à le mouvoir et il se déplace alors vivement, en tournoyant, la masse géni- tale en avant et la bouche en arrière. ( x ) On a objecté que des séparations, plus ou moins complètes, se produisent aussi dans d’autres points. Mais cela ne diminue pas la valeur de l’argument, car, s’il n’v avait pas un lieu de moindre résistance aux points de soudure (fig. 129, i.), la fragmentation serait toujours quelconque. D’ailleurs, il importe peu à la théorie, que la soudure soit plus ou moins parfaite chez l’adulte, car la disposition des noyaux prouve l’existence d’une pile de cellules muscu- laires qui, évidemment, ont été distinctes à un moment donné chez l’embryon. ( 2 ) Toutes les Appendiculaires sont marines et pélagiques. L’expédition du Planklon les a trouvées sous des latitudes très variées, aussi bien loin que près des côtes, abondantes jusqu’à mie profondeur de 200 mètres et de plus en plus rares au-dessous. Quelques échan- tillons ont pu être pêchés jusqu’à 3000 mètres. La température des points où on les a trouvés variait de > à 24°. APPENDICULAIRES 167 Changement de capsule. — La capsule est pour lui un abri protecteur; aussi dès qu’elle lui devient un embarras ou un danger, s’empresse-t-il de la quitter. Comme elle est un peu glutineuse, elle se colle parfois aux objets voisins, ou bien elle peut être saisie par quelque animal en quête de proie. Aussitôt, d’un vif mouvement de queue, il en sort et nage en liberté. Jamais dans ce cas il n’y rentre, il s’en fabrique une nouvelle. Même en dehors de ces accidents, il quitte sa capsule périodiquement à intervalles très rapprochés, non qu’elle soit devenue impropre à ses fonctions, mais sans doute parce que la sécrétion de substance cuticu- laire ne peut rester longtemps interrompue. Déjà dans l’ancienne capsule, au bout de deux ou trois heures, la nouvelle sécrétion a commencé. D’un brusque coup de queue, l'animal l’abandonne, et en moins d'une heure s’en forme une nouvelle par le procédé que voici. Nous avons vu que la capsule apparaît d’abord sous la forme d’une cuticule appliquée contre l'épiderme qui la sécrète. D’abord limitée à la zone des cellules spécialement chargées de la sécréter, elle s’étend peu à peu sur tout le corps, y compris la queue. Cette cuticule forme des plis d’apparence très irrégulière, mais parfaitement constants dans chaque espèce. A un moment donné, l’animal s’agite violemment, fait des efforts désespérés et brusquement, aux dépens des plis qui se déploient, lacuti- cule se développe comme un parapluie qui s ouvre et devient la capsule sous sa forme définitive. Respiration et alimentation. — Sous l’in fluence du puissant anneau vibra- lile situé au milieu des tubes expirateurs, un vif courant d’eau entre sans cesse par la bouche et ressort par ces tubes. La paroi pharyngienne, réduite à une mince couche épithéliale, sépare seule ce courant d’eau du sang de la cavité générale. La respiration s’effectue ainsi aisément. Pendant ce temps, les cellules glandulaires de l’endostyle sécrètent une substance glutineuse qui se répand en travers du courant d'eau et se condense en filaments qui se rendent aux arcs vibratileset sont entraînés par eux vers la bouche. Une autre partie de cette substance prend la voie de la gouttière ventrale et arrive aussi à l’œsophage. Les particules ali- mentaires (petites Algues, Radiolaires, petits Péridiniens, etc.) s’accolent à ces filaments et sont entraînées avec eux dans le tube digestif. Elles y sont digérées, mais les filaments eux-mêmes ne le sont pas et ressortent par l'anus, agglutinant encore les résidus inutilisés. Là, le courant d’eau expiratoire les rompt et entraîne leurs fragments au dehors. Parfois, l'animal renverse brusquement le sens de ce courant. L’eau entre alors par les spiracules et ressort par la bouche. Dans ces condi- tions, la respiration continue, mais l'alimentation doit être moins aisée, aussi la circulation dans ce sens ne continue-t-elle jamais longtemps. Lorsqu’une particule trop volumineuse tend à entrer dans la bouche, elle heurte les soies tactiles qui violemment la repoussent, et l’animal ren- verse pour quelques minutes le cours de l’eau dans sa branchie. Même chose se passe lorsque de fines particules offensives, entrant dans la 168 UROCORDES APPENDICULAIRES bouche, pénètrent dans l’organe vibratile, ce qui tend à prouver la fonc- tion olfactive de cet organe (Fol). Mais dans d’autres cas, aucune cause objective ne paraît déterminer ce renversement. En aucun cas, l’eau n’entre par un spiracule pour ressortir par l'autre. Circulation. — Nous avcms indiqué, en décrivant l’appareil circulatoire, quelles voies étaient ouvertes au sang dans la substance gélatineuse qui occupe la cavité générale. Il suffit d’ajouter dans quel sens ces voies sont parcourues. Le sang partant du cœur monte dans le canal ventral sous- endostylaire, contourne l’entrée du pharynx et arrive au sinus dorsal, qui le conduit à la grande lacune où baignent les organes génitaux. Il parcourt cette lacune et arrive à la queue où il descend dans les canaux du bord ventral, passe, au bout de la queue, sous la corde dans les canaux du bord dorsal qui le ramènent au tronc, précisément au point où se trouve le cœur. La circulation est très peu active. Comme chez tous les Tuniciers, elle change périodiquement de sens, le cœur se contrac- tant tantôt de haut en bas, tantôt de bas en haut. Reproduction. — L’hermaphroditisme de l’animal n’est pas physiologi- quement complet; c’est un hermaphroditisme successif protérandrique. Les testicules se développent les premiers et ont perdu leur activité fonctionnelle quand les ovaires commencent à mûrir. Nous avons vu que les spermatozoïdes sont émis au dehors par un canal qui se forme à la maturité, entre le testicule et le dehors. Mais ce canal n’est pas si bien soudé à l’épiderme qu’il ne passe au moment de l’éjaculation bien des spermatozoïdes dans la cavité générale, où d’ailleurs ils ne semblent incommoder en rien l’animal. L’ovaire ne forme point d’oviducte, et les œufs mûrs tombent normalement dans la cavité générale, ainsi que nous l’avons vu (*). Mais leur arrivée est pour l’animal une marque ou peut- être une cause de décrépitude, son ectoderme se détruit, laisse passer les œufs, et lui-même ne tarde pas à mourir. La durée de la vie des Appendiculaires serait en général d’une année environ. Développement . 11 est malheureusement presque entièrement inconnu. D’après Fol, il serait, en ses points essentiels, conforme à celui des autres Tuniciers, et l’animal est si simple que son ontogénèse serait, dans ce cas, facile à reconstituer. Notons seulement le fait bien observé, que les tubes expirateurs sont formés par une paire d'invaginations ectodermiques à la rencontre des- quelles marche une paire de refoulements endodermiques. Leur réunion se fait au niveau de la partie moyenne et la cloison commune disparaît. L’anneau ciliaire est sans doute une production de l’endoderme. f 1 ) La question de savoir s’ils y peuvent être fécondés par les spermatozoïdes qui y sont arrivés avant eux, ou s’ils 11e sont fécondés qu’au dehors, n’a pas été tranchée. ÊNDOSTYLORIIORIDÈS 169 Les Appendiculaires sont considérés par les uns comme des formes primitives dont les Tuniciers ordinaires sont dérivés phylogénétique- ment, par d'autres comme des formes dégradées, par d'autres enfin, comme des larves devenues des adultes pélagiques. Cette dernière opinion semble la plus justifiée. Les Appendiculaires se divisent en deux ordres : Endostylopiiorida , à pharynx pourvu d’un endostyle; P OLYSTYLOPiiORiDA , sans endostyle, à pharynx pourvu de nombreux appendices digitiformes disposés en séries. 1 er Ordre ENDOSTYLOPHORIDES. — ENDOSTYLOPIIORIDA [Endostyl ophora (Garstang)] TYPE MORPHOLOGIQUE C’est celui de la sous-classe. Cette sous-classe ne se subdivise point en ordres ni sous-ordres. GENRES Oikopleura (Mertens, Fol) est le type que nous avons choisi pour l’étude morphologique. 11 est caractérisé génériquement par la forme de sa queue, environ trois fois plus longue que le corps, trois fois plus longue que large, à nageoire s’élargissant graduellement à partir de la racine; par ses oïkoplastes localisés à la face ventrale du corps, au-dessus de l’anus, par la conformation bilobée de son estomac, par son endostyle formé d’au moins quatre rangées de cellules, et par la situation infé- rieure de ses organes génitaux (*) (Corps, 2 à 3 mm , cosmopolite.) Genres voisins : Vexillaria (J. Millier, Eisen). Pour Herdman est synonyme d' Oikopleura. La capsule, très grande, serait rattachée au corps par deux muscles spéciaux [?]. Des muscles traversent la cavité générale et s’insèrent aux viscères. Queue musclée sur un tiers de sa largeur seule- ment. Canaux expirateurs très longs (Parties chaudes de l’Atlantique occidental); Folia (Lohmann). Capsule inconnue; cellules sécrétrices en ceintures transversales régulières; queue cinq fois plus longue que le corps; masse génitale unique où Ton n’a pu distinguer l’ovaire du testicule; estomac unilobé (Parties chaudes de F Allan tique); Althofüa (Lohmann). Capsule inconnue, queue trois à quatre fois plus longue que le corps, organes génitaux en avant de l’estomac qui est unilobé et communique, à droite avec l’œso- phage, à gauche avec l’intestin, rapport inverse de la situation habituelle (Parties chaudes de l’ Atlantique). Oikomicron (Swaisou). Capsule très petite en forme de mitre; l’animal serait dépourvu de queue. Cette forme connue seulement par une description sommaire et un croquis rapide, l’échan- tillon ayant été détruit, doit être acceptée avec quelques réserves (Côte de l’île de Man). ( 1 ) Il y a une espèce diolque. Il a UROCORDES APPENDICULAIRES 170 Los deux genres suivants, trouvés par Chun dans tes grandes profondeurs, se distinguent par des caractères plus saillants : Megalocercus (fig. 133 et 134) (Chun), forme géante, colorée en jaune, rouge ou orangé, à capsule inconnue, est surtout remarquable par la Fig. 133. Fig. 134. Fig. 135. Megalocercus vu du côté droit (d’ap. Chun). Megalocercus vu de face (d’ap. Chun). présence sur le tronc d’une musculature pariétale analogue à celle des Salpcs. La queue est mus- clée sur la moitié de sa largeur; les canaux expirateurs, très grands portent leur anneau ci- liaire près de l’orifice de sortie, l’endostyle est long, l’œsophage se jette non dans le lobe gauche de l’estomac mais dans le lobe droit, et le lobe gauche, sacciforme, en cæcum, est interprété par Chun comme un foie, le testicule est impair (Corps 8 mm , queue 30 mm ; par 1.000 mètres de profondeur au large de Naples); Stegosoma (Chun) (fig. 13o), à capsule inconnue, à queue musclée aussi sur la moitié de sa largeur, mais sans muscles pariétaux sur le tronc; estomac et foie comme chez le précédent; il y a un ovaire impair entre deux testicules (Corps 3®“, queue 12 mm ; même habitat que le précédent, mais a été aussi trouvée à la surface). Appendicularia (Fol), a une vaste capsule ovoïde, deux fois plus grande que le corps; les oïkoplastes forment un arc à cheval sur le cou; l’estomac est unilobé, petit, le rectum énorme, vésiculeux; le testicule unique embrasse l’ovaire (Régions chaudes de l’Atlantique, Méditerranée, Australie). ENDOSTYLOPHORIDES 171 Fig. 136. Fig. 137. Fritillaria (Quoy et Gaimard, Fol) (fig. 136 et 137). L’aspect et la structure sont ici tout autres que chez Oikopleura . L’animal est pourvu d’un repli cutané dorsal qui remonte en arrière en forme de capuchon, plus haut que la houche, et se perd peu à peu sur les côtés du cou. La portion de l’épi- derme qui porte ces oïkoplastes est située à cheval sur le cou et forme une simple couche gélatineuse appli- quée sur la partie supérieure du corps et ne s’étendant pas au delà, empê- chée qu’elle en est par le capuchon. C’est seulement pendant que la queue est en mouvement que la capsule se dilate sous l’action du courant d’eau déterminé par elle; quand la queue est immobile, elle s’affaisse et s’ac- cole à l’épiderme. A l’état dilaté, elle a une forme globuleuse avec deux orifices opposés, l’inférieur servant à la sortie de l’eau. Le corps est très allongé ; la bran- chie très courte n’en occupe que le sommet, et les spiraculessont larges et s’ouvrent très haut. L’endostvle, réduit à doux rangées de cellules glandulaires, est fortement recourbé. Fritillaria urticans (d’ap. Fol). Profil gauche. Fritillaria urticans (d’ap. Fol). Face ventrale. Le tube digestif, aussi très peu déve- loppé, ne descend pas au-dessous du milieu du corps; à la région pylo- rique de l’inlestin sont annexés souvent des appendices arrondis, et le rectum dévié de côté s’ouvre à droite. Le cœur situé en avant de l’estomac est disposé transversalement. Les organes génitaux sont impairs (sauf chez une espèce) et sont loin de remplir toute la cavité générale, en sorte que l’espace libre entre l’épiderme et les viscères est très vaste. La queue, insérée très haut sur la face ventrale, est courte, large et faible: elle n’est guère qu’une fois et demie plus longue que le corps et seule- ment deux et demie à trois fois plus longue que large, sa nageoire ne commence qu’à une certaine distance de l'insertion, en sorte que sa racine est grêle et cylindrique; sa portion musclée n’occupe pas plus du quart de sa largeur et parfois ne dépasse pas la largeur de la corde dorsale (Corps 2 mm au plus, queue 5 mm ; Méditerranée et Atlantique jusqu’au voisinage des mers polaires des deux hémisphères.) Tous ces genres ont été réunis dans une famille des Appexdicularixæ [Appendicularidæ (Lahille.q, et s'opposent à un dernier genre, Kovalevskya , constituant à lui seul un groupe que nous élevons au rang d’ordre. Cet ordre est le suivant. 172 UROCORDES APPENDICULAIRES 2 e Ordre POLYSTYLOPHORIDES. — POL YSTYLOPHORIDA [Anendostylés (Fol); — Kovalevskiadæ (Lahille, sous-ordre); Kovalevskjdæ (Lahille, famille); — Polystylophora (Garstang)] Kovalevskya (Fol) (fig. 138 à 141). Ici la capsule est d’ellipsoïde de révolution (fig. 140 et 141) ; elle est percée d’un seul Fiff - 138, orifice assez large situé en un point de l’équateur qui constitue la partie supérieure delà coquille. Cet orifice donne dans une vaste cavité. La surface externe est lisse; l’intérieur est orné de côtes méridiennes saillantes qui parlent des bords de l’ouverture et vien- nent converger vers le point an- tipode. L'animal (fig. 138) est logé au fond, la tète en bas et la queue, qui ici est à peu près sur le prolongement du corps, en haut. Le corps est adhérent à la substance de la capsule, et la queue seule est libre dans la ca- vité où elle se meut énergique- ment et détermine un courant d’eau qui entre suivant l’axe vertical et ressort très grande, en forme Fig. 139. Kovalevskya (d’ap. Fol). Fig. 140. Fig. 141. Kovalevskya (im. Fol). suivant les méridiens. Le corps en forme d’o- voïde allongé (fig. 139) porte en haut la bou- che largement ouverte, sans lèvres, garnie au bord libre de petits bou- quets de soies tactiles; l’anus est très petit et rejeté à droite; les spiracules forment deux très grandes fentes occu- pant plus de la moitié de la hauteur du pharynx. Les cellules sécrétant la capsule forment sur le dos des cercles concentriques. Le pharynx ne Coque de Kovalevskya yuc de dessus (d’ap. Fol). Kovalevskya vu de profil (im. Fol). POLYSTYLOPIIORIDES 173 Fie;. 142. Coupc transversale de Kovalewsky a au niveau des orifices expirateurs (Sch.). l)g. d., baguettes dorsolcs ; l>jf. v., baguettes ven- trales; ect., ectoderme; pli., pharynx; sp., orilice expiratcur. possède, fait unique chez les Tuniciers, ni endostyle , ni arcs vibratiles ; mais il renferme, par contre, un organe unique en son genre et tout à fait caractéristique. Cet organe est formé par certaines cellules de l’épi- thélium pharyngien, qui se sont énormément développées, chacune en une sorte de baguette saillante dans la cavité pharyngienne, large à la hase, étroite au sommet, et couverte de cils vibratiles (fig. 142). Ces ba- guettes forment quatre rangées ver- ticales disposées en deux paires, une ventrale (bg. v.) entre les deux parties de laquelle ne règne qu’un étroit espace cilié, et une latéro-dor- sale (bg. d.). Les quatre rangées con- vergent en bas vers l'œsophage, et en haut se rejoignent sur la ligne médiane ventrale. Dans chaque ran- gée, les baguettes sont disposées pa- rallèlement comme les dents d'un peigne, et les deux peignes d'un même côté tournent l'un vers l'autre l’extrémité libre de leurs dents. Il résulte de cette disposition que la cavité pharyngienne est incomplète- ment divisée en trois compartiments verticaux : un central, qui va directement de la bouche à l'œsophage et qui est limité en avant par la paroi ventrale (ciliée en ce point): du pharynx, en arrière par la paroi pharyngienne dorsale non ciliée, à droite par les peignes ventral et latéro-dorsal droits, à gauche par ceux de gauche formant la paire avec les précédents; les deux autres compartiments sont latéraux, symétriques et limités en dehors par la paroi latérale non ciliée du pharynx, en dedans par les deux peignes du même côté. Sur la face antérieure des compartiments latéraux s'ouvrent les fentes spiracu- laires. L'eau qui entre dans le pharynx par la bouche est dirigée par les cils vibratiles des peignes dans les compartiments latéraux, tandis que les particules alimentaires, repoussées par eux, sont dirigées par les cils antérieurs du compartiment médian vers l'œsophage. Ces peignes sont donc, non des organes respiratoires, car leurs dents étant des for- mations unicellulaires ne sont pas creuses et ne contiennent pas de sang, mais des organes mécaniques destinés à opérer la séparation de l’eau qu'ils laissent passer et des particules alimentaires qu'ils repoussent vers l’œsophage. Ils font l'office de l’endostyle et des arcs vibratiles des autres Appendiculaires. Garstang les considère comme provenant d’une modification de ces arcs. Il nous semblerait plus naturel d'assimiler à ces arcs seulement les deux peignes dorsaux et de voir dans les deux ventraux une modi- fication de l'endostyle ou du moins des deux bords de cet organe, dont 174 UROCOKDES TUAMES la partie moyenne serait représentée parla surface ciliée située entre eux. Il n’y a pas de cœur : le sang est mis en mouvement seulement par les ondulations de la queue. L’estomac n’est pas cilié. L’otocyste est au- dessus du ganglion et non à sa gauche ; il y a deux glandes sexuelles, une de chaque sexe, situées côte à côte, l’ovaire à gauche, le testicule à droite. La queue, sept fois plus longue que le corps, lancéolée, dirigée sur le prolongement du corps, n’est musclée que sur 1/7 de sa longueur. La ponte suit de quelques minutes l’éjaculation du sperme et l’animal meurt aussitôt après (Taille totale, 9 rain ; capsule 30 mm sur 35 mm ; Méditerranée et parties chaudes de l’Atlantique). 2° Sous-Classe THALIÉS. — TH ALI Æ [Titaltdes (Savigny); — Thaliacea (Van der Hôven); Tualiæ (Hâckel); — Caducichordata conserta (Balfour)] Cette sous-classe n’étant composée que de deux genres principaux qui sont eux-mêmes les représentants de deux ordres et devront être décrits comme types de ces deux ordres, il nous semble qu’il y aurait plus d’inconvénients que d’avantages à créer un type morphologique intermédiaire à ces deux formes. Nous nous contenterons donc d’indi- quer ici les caractères essentiels communs à ces deux ordres. Les Thaliés sont des formes pélagiques nageantes et toute leur orga- nisation est, en grande partie, par suite de ce fait, sensiblement différente de celle du type morphologique des Tuniciers. La forme générale est celle d'un ellipsoïde, plus ou moins allongé, plus ou moins tronqué aux deux bouts par les orifices; l’axe bucco-cloacal est ou rectiligne ou à peine incurvé; la tunique est adhérente au corps, transparente, souple; la musculature circulaire, seule présente, forme autour du corps des bandes circulaires bien développées, bien distinctes, en nombre fixe, tantôt complètes, tantôt interrompues sur la face ventrale; il y a un endostyle, mais pas de crête dorsale; la bran chie est tendue sous forme de languette ou de large cloison entre le pharynx et le cloaque; il n’y a pas de cavité péribranchiale; les cavités pharyngienne et cloacale occupent toute la partie axiale du corps et sont en outre très larges, et les viscères, très peu développés, sont massés en un point de la face ventrale où ils forment une tache opaque, colorée, très visible à travers le corps transparent et appelée le nucléus . L’oozoïte toujours solitaire n’a pas d’organes génitaux, mais possède un stolon ventral qui donne naissance à une ou plusieurs générations de blastozoïtes qui restent unis àl’oozoïte,puisles uns aux autres en colonies plus ou moins nombreuses mais non permanentes. Ces blastozoïtes, ou du moins ceux de la dernière génération lorsqu’il y en a plusieurs, sont sexués. SALP1DES 175 Les Thaliés se divisent en deux ordres : Salpidâ , à forme plus ou moins prismatique; à cloaque un peu dorsal par rapport au pharynx; à anneaux musculaires presque toujours interrompus en avant sur la face ventrale; à branchie réduite à une étroite bandelette laissant à droite et à gauche deux larges ouvertures qui représentent une paire de stigmates; à cercle péricoronal développé en gouttière; n’ayant qu’une génération de blastozoïtes qui restent associés en chaînes après s’être séparés du parent; Doliolida , en forme de tonneau régulier, à axe cloaco-ventral entièrement rectiligne; à anneaux musculaires non interrompus sur la face ventrale; à branchie en forme de cloison tendue entre le pharynx et le cloaque et percée de nombreux stigmates; à cercle péricoronal réduit à une paire d’arcs mbratiles; ayant plusieurs générations de blas- tozoïtes qui se fixent sur un appendice spécial du parent et dont la dernière seule est sexuée. 1 er Ordre SALPIDES. — SALPIDA [Bipiiores (Bruguière); — Desmomyaria (Claus); IIemimyaria (Herdman); — Hemitremata syringobrancmata (Lahille) (*)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 29 à 34 et FIG. 143 a 150) Anatomie. Le cycle évolutif de notre animal comprend deux formes bien différentes, l’une solitaire, asexuée, l’oozoïte, l’autre sexuée et dans laquelle les individus sont associés par groupes, d’où le nom de forme agrégée (blastozoïte) sous lequel on la désigne. La forme solitaire engendre la forme agrégée par bourgeonnement et celle-ci engendre la première par des œufs. Nous devons donc décrire successivement la forme solitaire, le bourgeonnement, la forme agrégée et le déve- loppement de l’œuf. Forme solitaire (oozoïte). Extérieur et organisation générale. — L'animal (fîg. 143) a grossièrement la forme d’un prisme rectangulaire à arêtes arrondies, les faces dorsale ( l ) Desmomijurui indique que les muscles sont disposés comme des liens autour du corps. Hemimijana rappelle le fait que ces muscles, au lieu d’étre circulaires comme chez le Doliolum , sont interrompus sur presque une moitié de la circonférence du corps. Caractère non absolu d’ailleurs, car, d’après Brooks, chez certains Salpes les muscles sont circulaires, tandis que chez certains üoliolum ils sont interrompus. Hemitremata fait allusion aux gouttières latérales de la bandelette branchiale, que. Lahille considère comme un tréma imperforé. Syringobranchiata fait allusion à la forme étroite, presque cylindrique de la branchie. 176 UROCOUbÉS — THAL1ÉS et ventrale étant plus larges que 1< 5 à 6 centimètres de haut (*). 11 est extérieur ne s’aperçoit bien que sur Fig. 143. Salpe. Forme solitaire (Type morphologique). Aspect extérieur de l’animal (Sch.). 1»., bouche; c. d., crêto dorsale droite; ©. ld., crête latéro-dorsale ; c. lv., crête latéro-ventrnle; c. v., crête yen tr.ile ; épiderme; m. v., masse viscérale; o. cl. y orifice cloacal. colée à l’épiderme (PI. 29). A l’intéri cavité qui l’occupe presque tout entier, s latérales. Il mesure environ si transparent que son contour un fond noir; mais certains de ses viscères, vivement colorés, forment vers la partie inférieure de son corps une tache très vi- sible que l’on appelle le nucléus (fig. 143, pi. v.). Sa position na- turelle est horizontale; mais pour l’étude il faut le placer verticale- ment. La base supérieure rétré- cie est percée d’un grand orifice transversal bordé de deux larges lèvres mobiles ( l . d. et /. v.), qui est la bouche (6.). La base inférieure porte un autre orifice mais plus petit et rejeté vers la face dorsale, c’est celui du cloa- que (o. cl.). Il n’y a pas d’autres orifices extérieurs, ceux que l'on pourrait trouver se trouvant à l’intérieur de la cavité cloacale. Vers la partie ventrale de cette même base, se trouve une forte saillie dans laquelle est logé le nucléus (m. v.). Il y a en outre, sur les côtés du nucléus, de longs appendices qui la prolongent vers le bas (e.). Les faces verticales sont renforcées par des côtes plus ou moins saillantes au nombre de six ou sept : il y en a deux dorsales ( ç . d .), deux latéro-dorsales ( c . ld.), deux la- téro-ven traies ( c . /. v.), et parfois une ventrale ( c . v.); toutes sont disposées verticalement (*). Le corps est revêtu d’une épaisse tunique transparente ac- ur, il est percé d’une très vaste ne laissant en dehors d’elle que p) La taille varie selon les genres et espèces de 5 à 6 milimètres à 20 ou 30 centimètres. ( 2 ) Leur existence, leur nombre, leur forme, ainsi que celle des prolongements papilli- formes sont soumis à de grandes variations, suivant les genres et les espèces. SALPIDÉS 77 cette petite masse pleine où sont logés les principaux viscères et que nous ayons appelée le nucléus. Dans cette cavité est tendue une ban- delette qui va obliquement de la partie supérieure de la face dorsale à la partie inférieure de la face ventrale : cette bandelette est la branchie (29, br.), et Ton appelle pharynx ou cavité branchiale (p/7.) toute la partie de la cavité commune qui est située en avant et au-dessus d’elle, et cavité cloacale (cl.) toute la partie qui est située en arrière et au-dessous. Cette dernière est sensiblement moins vaste que la première. Les deux cavités communiquent d’ailleurs très largement entre elles sur les deux côtés de la bandelette branchiale par deux énormes orifices que nous verrons être comparables à la paire de stigmates primitifs de la larve de notre type morphologique général. Au fond de la cavité branchiale, en avant de l’extrémité antéro-inférieure de la branchie, est l’orifice œsophagien (o. ce.), entrée d’un tube digestif pelotonné sur lui-même dans le nucléus. L’anus s’ouvre tout près de la bouche, mais plus dor- salement, dans la partie du cloaque qui confine à l’extrémité inférieure de la bandelette branchiale qui, seule, le sépare de l’orifice œsophagien. Outre le tube digestif, le nucléus ne contient que le cœur (C.). Il n’y a pas d’organes génitaux, l’animal se reproduisant asexuellement au moyen d’un stolon ( st .) implanté sur sa face ventrale, au-dessus de la base du nucléus. Paroi du corps. — Elle est formée, outre la tunique, d’un simple épiderme à cellules prismatiques. Cet épiderme n’est doublé d’aucune couche dermique et forme la paroi immédiate de la cavité générale contenant le sang. Mais il existe une puissante musculature pariétale que nous décrirons ici, bien que, embryogéniquement, elle appar- tienne peut-être plutôt aux parois internes du pharynx et du cloaque. Tunique. — La tunique est assez épaisse, surtout au niveau du nucléus où elle devient sub-carlilagineuse, tandis qu’elle est plus molle dans les autres points; elle reste néanmoins partout parfaitement hyaline. Elle revêt les prolongements styliformes dans lesquels pénètre un prolongement de la paroi et du schizocœle et forme à elle seule les crêtes verticales. Entre ces crêtes, elle est naturellement beaucoup plus mince. Elle contient, comme d’ordinaire, des éléments émigrés qui, sans doute ici aussi, viennent du mésoderme. Certaines de ces cellules arrivent jusqu’à la surface de la tunique, où elles forment, dans les points soustraits à des frottements, un revêtement continu qui a été pris pour un dédoublement de l’épiderme (30, fig. 3). Musculature (30, fig. 1). — Le corps est comme cerclé par une dizaine de bandes musculaires à peu près équidistantes ( mt .). Mais ces bandes ne forment pas des anneaux complets; elles sont interrompues à la face ventrale sur une plus ou moins grande largeur. Au voisinage de l’orifice cloacal, elles deviennent plus étroites et plus serrées les unes contre les autres et, cessant d’être interrompues du côté ventral, forment là un sphincter complet (m. cl.). Vers l’orifice buccal, leur 12 T. VIII. 178 UROCORDES — TIIALIÉS disposition annulaire se modifie, mais d’une autre façon : les choses sont comme si les bandes buccales, d’abord régulièrement annulaires, s’étaient fusionnées les unes aux autres au niveau de leur partie latérale qui en même temps se serait portée en bas, en sorte que leurs directions divergent à partir de ce point vers les lèvres de la bouche (m. /.); il s’y adjoint même quelques faisceaux (m. o.) qui se rendent des muscles annulaires voisins à ce point de convergence, et accentuent cette disposition. Tous ces muscles sont striés. Schizocœle. — Constitué par l’étroit espace compris entre la paroi externe et les parois internes de la brancbie et du cloaque, il s’étend autour des viscères et entre eux dans le nucléus, et se prolonge dans l’épaisseur de la bandelette branchiale. 11 est rempli de sang. Pharynx. — Le pharynx (29, ph.) est formé d’une simple couche d'épithélium prismatique finement cilié qui seule le sépare du schizo- cœle. Il n’y a rien à ajouter à ce que nous avons dit de sa disposition générale, mais nous devons décrire la bouche qui donne accès dans sa cavité et les organes qu’il contient. La bouche (b.) occupe à elle seule l’extrémité supérieure du corps; elle est fendue transversalement et limitée par deux lèvres (/. c/. et /. v.) formées seulement par les téguments un peu plus minces à ce niveau. La lèvre dorsale (/. d.), plus épaisse et moins saillante, est peu ou point mobile; l’inférieure plus grande et plus souple est très mobile et peut, en se relevant, fermer en- tièrement l’orifice. Nous avons vu qu’elles sont pourvues d’une musculature spéciale. L'espace limité par ces deux lèvres correspond au siphon inspirateur de notre type général. C’est comme un siphon fendu transversalement (*). L 'endostyle (29, £.), bien développé en une profonde gouttière verticale à parois épaisses (fig. 144), commence un peu au-dessous de la lèvre ventrale et s’arrête un peu au-dessus de l’orifice œsophagien. Sa structure est conforme à celle que nous avons décrite pour notre type général. Notons seulement que les deux zones glandulaires profondes sont formées de bandes cellulaires divergeant en dehors en éventail, tandis que la zone glandulaire externe est for- mée de bandes régulièrement alignées. Les replis marginaux ont la disposition habituelle. Le cercle péricoronal (pr.) forme une gouttière à deux lèvres comme Fig. 144. Salpe. Coupe transversale de rendo9tylc (d”ap. Lahille). f) Les auteurs ne disent pas si les lèvres sont revêtues, en dedans, d'une tunique réfléchie. .es ,n / l-.cmAkfc (aUpiOOJOH'ÎJI -M 3*ïYT) . ôtïoy.0 o) üTi.oî : ; or £>ario'>I ;-m,hio!> vj/'jl ,.b A ; ; ‘iîns'iob g))*jjf§m % i! v ÿ : {MÜnJlWY 9 TVf.ll v m A ; !.'■') v eo ; gb fmfJmuo r a> .0 jzirnmiij r m\ j glaaoiuoiTÔij ragÜbiOL; lt '\ç\ ffiuioi* v 1z ! ç *>Iile*I(Ü 7 -oIuoTjJrrl , , .5 • ii'-o v .^ ! ;oriouod X A jeifioiiKKî K nù f 'jHM.n v 0 jaoôi lis roI-Vi ) r o .0 j oup/iolo l Ao •oI/IroLü-j v A ; quotas v ae ;/n ’ioa aoriignsg .0 ; ôi/pholvq obaGlg v c\ A& ; ai ,An\ r.T-H : -• !('■.!' ‘iii|)iMo ’ i r-j it» ni, r/fî’- vr' • v . ; : ;v.i» /;(■ () *ol lînli-Jtiw oquoO A :g\\ oJJ • lia . • td .(.ib8) yiir§îî («n, PI. 29. SALP1DA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Forme solitaire (oozoïte). b. , bouche; br., branchie; O., cœur; c. c., crêtes ciliées; cl., cloaque; E., endostyle; es., estomac ; G. n., ganglion nerveux; gl. p., glande pylorique; int., intestin; I. d., lèvre dorsale; Ig., languette dorsale; I. v., lèvre ventrale; œ., œsophage; o. œ., ouverture de l’œsophage; p h., pharynx; pr., gouttière péricoronale ; st., stolon; t. v., tubercule vibratile; y ■, œil. Fig. 1. Coupe sagittale dans les deux tiers supérieurs du corps et oblique dans le tiers inférieur. L’anus étant caché par la branchie n’est pas visible dans cette figure (Sch.). ( 178 ) Zoologie concrète. T. VIII . PL 29. SALPIDES 179 Fig. 145. 17 dans notre type général et affectant les mômes rapports avec les replis marginaux de l’endostyle. La gouttière ventrale a la disposition habituelle. Tube digestif. — 11 comprend l’oesophage (ce.), l’estomac (est.), l’intestin (int.) et une paire d’organes annexes, les glandes pyloriques (gl. p.). Dans son ensemble, il est court et contourné sur lui-même, de telle façon que le rectum passe au côté gauche de l’estomac et va s’ouvrir au môme niveau horizontal que l’œsophage, mais plus dorsa- lement. C’est la base de la bandelette branchiale, prolongée à ce niveau en un petit éperon qui sépare les deux orifices. L'œsophage (29, ce.) est large, contourné, aplati, cilié. L'estomac (es.) est large, arrondi; il présente une gouttière dorsale ciliée, il est cilié aussi sur ses faces latérales, mais sa face ventrale est formée d’un très haut épithé- lium cylindrique non cilié. Aucune de ses cellules n’est glandulaire. L 'intestin (int.) part de la partie supéro-ventrale de l’estomac, se porte à gauche et en arrière et va s’ouvrir à l'anus; il est cilié. L’anj/s est situé dans la partie inféro-ventrale de la cavité cloacale; nous avons indiqué plus haut ses rapports avec la bouche et la branchie. La glande pylorique (29, gl. p.) est formée ici d’une paire de cæcums allongés, un peu ramifiés, qui partent de la base de l’estomac et s’étendent jusque sur l'intestin. Ils sont revêtus d’un épithé- lium non cilié, à hautes cellules cylindriques, entre lesquelles sont de nombreuses cellules glandu- laires ovoïdes. Malgré leur parité, ces cæcums correspondent certainement à la glande pylorique impaire du type général des Tuniciers. Cloaque. — Le cloaque (cl.) est cette partie de la cavité centrale de l’animal qui est au-dessus et en arrière du niveau de la branchie. lln’est séparé du pharynx que par l’étroite bandelette branchiale (29, br. et fig. 145), et communique très large- ment avec lui sur les côtés de la branchie par deux très larges ouvertures homologues des tubes expi- rateurs des Appendiculaires et delà première paire de trémas de la branchie des larves des Ascidies. Nous avons vu que l’anus s’ouvre dans sa cavité. Branchie. — La branchie présente, en raison de sa forme, deux faces latérales semblables et deux bords, libres l’un et l’autre, l’un supéro-dorsal formant l’étroit plancher du cloaque, l'autre inféro-ventral formant la, plus étroite encore, voûte Coupe transversale de la branchie (Sch.). cl., paroi cloacale du la bran- chie; g., gouttière dorsale du pharynx; y., tiers anté- rieur du la branchie pour- vue d’une côte ciliée. 180 UROCORDES — TUA LIÉS de la cavité pharyngienne. Elle est fixée par ses deux extrémités. Son bord dorsal est légèrement convexe en haut, non cilié. Son bord ventral, sensiblement plus long que le dorsal, est creusé d’une profonde gouttière (fig. 145, < 7 .) non ciliée, dont les deux lèvres, comme celles de l’endostyle, se continuent en haut avec la lèvre inférieure de la gouttière péricoro- nale, tandis que la lèvre supérieure de celle-ci passe ininterrompue au- dessus. Les faces latérales sont formées de deux parties, s'étendant parallèlement dans toute leur longueur, une dorsale, formant à peu près les deux tiers de la surface, non ciliée et ne présentant rien de particu- lier; c’est simplement une lame mince; l'autre ventrale (v.) qui est rehaussée de nombreuses côtes ciliées (29, c. c.), parallèles entre elles et à peu près perpendiculaires au bord libre, sauf une certaine obliquité en avant et en bas. Ces côtes sont séparées par des espaces non ciliés plus larges qu’elles ( f ). La branchie est partout limitée par une simple lame épithéliale. L’étroit espace compris entre ses deux faces dépend du schizocœle; il est occupé par du sang et cloisonné par quelques brides conjonctives irrégulières. Cœur et lacunes (30, fi g. 2). — Dans le nucléus, entre l’estomac et le cul-de-sac terminal de l’endostyle, se trouve le cœur (C.) présentant les rapports avec le péricarde et la structure décrits à propos du type général. Le schizocoMe, où s’ouvre à ses deux bouts le cœur, ne contient point de vrais vaisseaux et le sang a accès partout. Mais des cloison- nements conjonctifs, des rétrécissements locaux délimitent des sortes de canaux lacunaires, non endigués, qui jouent le rôle de vaisseaux. On en trouve de tels dans la lame dorsale de la branchie {y. br .), autour de l’endostyle, le long de la gouttière péricoronale (v. pr.), sous les muscles annulaires, autour de la masse du nucléus ( v . ne/.), etc. Système nerveux et sens. — Le ganglion, très volumineux (29, G. n.), est situé à la partie dorsale du pharynx, en arrière de l’extrémité supérieure de la branchie, dans une lacune sanguine. Il a une forme subsphérique, mais sa partie supéro-dorsale est excavée en fer à cheval (fig. 146). 11 est formé d’une couche corticale cellulaire et d’une masse centrale fibrillaire. 11 émet huit à dix paires de filets nerveux, mais on n’a pu suivre jusqu’à leur terminaison que ceux qui vont à l’organe vibratile et aux lèvres. Languette (29, Ig.). — A l’entrée du pharynx, du côté dorsal, au- dessus de la gouttière péricoronale et de l’organe vibratile, se trouve un long prolongement, probablement tactile qui, par sa position, semble P) Lahille considère ces côtes ciliées, et principalement les invaginations en forme de poches ou elles plongent dans le genre Perjca , comme des sortes de trémas incomplets, d’où le nom d ' Hemitremata, qu’il donne aux Salpides. Pour Herdman, il ne saurait y avoir ici de trémas, la branchie tout entière de l’animal ne représentant que la lame dorsale qui, chez les Ascidies, sépare les deux moitiés percées de trémas de la branchie. .08 .IS ÏXW^AkZ (aüpïOOvIOH^JïOM ajj(fr v o .m I ;?.^Tjv>n9b«unr v * .m i/ayifujij i»l> io'HiVj , .t\c\ .t\ ; /asifbfifiid ^/l'iicattOGlyucnBo v .*\à .n yinnlriov -,»?nob «o*nfifunôI /ncnc:» v \om .m ç - vrè'inïA ileoi i^mn /.ms «oHlfr/roq ;< uOl' im wi> 89lir.nij;>Bf /irRnr.o v \on .m ; /innuoüiTuj «micni/ocl /UMffio ç .nq .n j -rbiilijo’, ni m|i ^riiRmjjRl ./.imiifia r o*u\ .h \ olcrioïuomq • li')i v .s. ; oiibiifnd X M :*fi)'no ,.0 ; Icuf.') v [\z .0 ;Ü9û'J ob /lifiJnonrgiq mhifoD , .9 •Qin-j-l'o !-■)•) , .oe ; bsvoifo c ‘loi 11 u ^ibr/co/oi vb briol •rbnnolnl >; -* iluliao êiolt *»rb)üOo v \ ; 1 ÎM »'f ob oniirçfiBa animl ,.\ ; « liiîfinoîi'gan^ oflouoo , .m ; If/niol') r>il i f i/I -jjj v \o .m • h'i'i /oi hob >ob?um , .\ .m .(.ihë) oiinbio* mnoî ■•[ nicbr^nm orrbir. //. .\ .(.ihK) yiinJcfo?. viirioî ci *»b oiiolr.lii^'j i-> oaiôte/3 .S .ÿ* 3 ! : atfpimd 4 8 iôvt»iJ £ 041103 .&v\ .(llBobM .mi) /uavTjn aoityff£$ ub . ohsfcTw.HSïi oijuoü .V .blliilcJ .(jfi'b) «oi/m! 20b àlioq la /.utïtrui ; .'^vA .(Usa ■ . 1 ; i . 1 ; oisaiaveflSii oqrjoo no liV feü f I ab •nuhmb. ci *»b li il .0 (08 f) PI. 30. SALPIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Forme solitaire (oozoïte) (Suite). br., branchie; G., cœur; c. sn., canal ; e. j couche pigmentaire de l’œil; ec., ectoderme; f. } fond de l’excavation en fer à cheval ; i.j couche des cellules à bâtonnets; l. , lacune sanguine de l’œil; m. , couche ganglionnaire ; in. cl., sphincter de l’orifice cloacal; m. I., muscles des lèvres; m. o ., muscles obliques; m.t., muscles transverses; p. ph., paroi du pharynx; v. br., canaux lacunaires branchiaux; v. mcl., canaux lacunaires dorso-ventraux parallèles aux muscles transverses; v. nd., canaux lacunaires du nucléus; v. pn canaux lacunaires périneuraux; y. prc., canaux lacunaires de la gouttière péricoronale ; y., œil. Fig. 1. Système musculaire de la forme solitaire (Sch.). Fig. 2. Système, circulatoire de la forme solitaire (Sch,). Fig. 3. Coupe à travers la tunique (d’ap. Lahillo), Fig. 4. Coupe transversale du ganglion nerveux (im. Metcalf). Fig. 5. Réseau nerveux et poils tactiles des lèvres (d’ap. Lahille). Fig. 6. Détail de la structure de l’œil vu en coupe transversale (d’ap. Metcalf). ( 180 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 30. 6 / SALPIDES 181 146 . Œil de Salpe vu de dos (Sch.). f., excavation située entre les bran- ches du fer s\ cheval formé par l'œil; ii.lv., nerfs : y., œil en fer i\ cheval. Fie;. 147. représenter non, comme on l’indique parfois, une des languettes de la crête dorsale, mais plutôt la couronne tenta- culaire, réduite ici à un seul tentacule. On lui donne le nom de languette (*). Poils tactiles (30, fig . 5). — Les bords de la lèvre dorsale sont garnis de minuscules poils tactiles portés par des cellules épithé- liales entremêlées aux autres, mais un peu plus volumineuses. Sous l’épiderme se trouve un riche réseau nerveux avec cellules gan- glionnaires. Œil (30, fi g. 4 et 6* et fig. 146 et 147). — Il est impair, situé dans l’excavation en fer à cheval creusée à la face dorsale du cer- veau (fig. 146). Le fond de cette excavation (f.) est formé de substance cérébrale simple, et c’est seulement la bordure du fer à cheval (fig. 147, y .) perpendiculaire à la surface générale qui est différenciée en œil. Elle forme un bourrelet arqué (30, //’//. 4, y.) ouvert en avant et soudé par ses bords à l’ectoderme (ec.), de manière à limiter une lacune san- guine spéciale (/.) où il baigne. Le bourrelet optique est formé de trois couches concentriques: une externe pigmentaire (e.), une moyenne gan- glionnaire (m.) et une interne (/.) formée de cellules à bâtonnets. Ces cellules à bâtonnets sont formées de deux parties (30, fig. 6’), une renflée, tournée vers le dedans, contenant le noyau et envoyant les filets nerveux aux cellules cérébrales voisines, et une tournée en dedans à parois forte- ment épaissies et constituant le bâ- tonnet proprement dit qui plonge dans la couche ganglionnaire. En rai- son du relief que forme l’épiderme au niveau de l’œil, c’est la couche pigmentaire périphérique (/.) qui se Salpe. Région du ganglion nerveux (Sch.). I 1 ) Parfois très développé, il peut être très réduit et semble mémo manquer tout à fait chez certaines espèces. ï>r., branchie : c. c., côtes ciliées de la branchie; gl., glande neurale droite; o. l»r., orifice de communication du schizocœle branchial et parié- tal; p. cl., paroi cloacale; p. pli., paroi du pharynx; t. v., tubercule vibratile; y., œil. 182 ÙROCORDES — THALIÉS trouve le plus exposée aux rayons lumineux, et c'est par elle sans cloute que les bâtonnets sont impressionnés. Organe vibratile (29, et fig. 147, t. v.). — 11 ne semble pas y avoir à l’extrémité de ce canal une partie glandulaire représentant la glande prénervienne. L'appareil est réduit à un court diverticule de la cavité pharyngienne qui s'ouvre à la face dorsale de cette cavité au-dessus de la gouttière péricoronale, et se termine en cul-de-sac dans les lacunes sanguines sous-jacentes. L’organe vibratile reçoit du cerveau deux nerfs très nets. Au lieu d’être comme chez les autres Tuniciers immé- diatement sous-jacent au cerveau, il est situé assez haut au-dessus de lui et sans relation avec lui. Mais c’est là une disposition secondaire, car chez l’embryon il a les rapports les plus intimes avec le cerveau, qui même se développe d’un foisonnement de ses cellules constitutives. Glandes sous-neurales. — Nous devons décrire ici, bien qu’elles li aient probablement aucun rapport avec les perceptions sensitives, une paire de glandes (fig. 147, gl.) qui sont situées en avant du cerveau, contre lequel elles s’appuient par une extrémité en cul-de-sac renflée, tandis que leur canal très sinueux va s’ouvrir à la voûte du pharynx par un petit pertuis. Ces deux orifices formant la paire sont bien distincts de celui du tubercule vibratile et situés bien plus bas. Entre le fond renflé de ces glandes et le cerveau se trouve une masse cellulaire assez volu- mineuse (*). Physiologie. Habitat. — L’animal est pélagique et marin. Il est cosmopolite et se rencontre dans toutes les mers, mais de préférence dans celles qui sont tièdes ou chaudes. Locomotion. — Il se meut par le jeu de ses bandes musculaires, qui se contractent rythmiquement d’une manière très régulière. A chaque contraction, la bouche se ferme par le jeu de ses muscles, et l'eau comprimée dans les cavités pharyngienne et cloacale ouvre l'orifice cloacal et s'échappe en produisant une poussée de réaction qui chasse l’animal dans le sens de sa bouche, c’est-à-dire en avant. Puis, quand les muscles se relâchent, le corps reprend son volume par l’effet de l’élasticité de la tunique qui est l’exact antagoniste des muscles, et l’eau rentre dans le corps par la bouche, qui à ce moment s’ouvre tandis que le cloaque se ferme par ses muscles. L’animal avance par petites saccades. Respiration. — Pendant ce passage incessant de l’eau, le sang de la cavité générale séparé de l’oxygène dissous par une simple membrane épithéliale respire sans doute partout. Mais la lame de suspension de la branchie est particulièrement favorable à l’osmose par sa situation au (b Metcalf qui a découvert ces organes les assimile, malgré leurs connexions différentes, avec les glandules prénerviennes qui chez Phallusia mammillata s’ouvrent dans la cavité péri- branchiale. SALP1DES 183 milieu du courant, la minceur de ses parois et sa richesse en lacunes sanguines. Les côtes ciliées de la branchie ne jouent qu’un rôle insi- gnifiant dans la circulation de beau, et cela est d'autant plus à remarquer que chez les autres Tuniciers, Ascidies et Appendiculaires, les cils sont l’agent exclusif de ce mouvement. Alimentation. — Les particules alimentaires qui entrent dans la cavité pharyngienne sont dirigées par les cils de la gouttière péricoronale vers Lendostyle, qui les englue et qui les achemine en bas vers la gouttière ventrale laquelle les conduit à l’œsophage. 11 est à remarquer aussi que, pendant la contraction des muscles, la cavité pharyngienne est réduite à un canal limité ventralement par Pendostyle et dorsalement par la gouttière du bord libre de la branchie; or ce canal où le courant est très vif conduit directement à l'oesophage. La digestion s’accomplit sans doute sous l’action de la sécrétion des cæcums pyloriques. Les fèces agglutinées sortent par l’anus et le cloaque. Circulation. — Le sang poussé par le cœur sort par l’ouverture supérieure et se rend dans un riche lacis de canaux situé autour de Pendostyle. De là il passe à droite et à gauche dans des canaux demi- circulaires sous-jacents aux muscles et à la gouttière péricoronale et arrive, en suivant la face dorsale, jusqu’à l’insertion supérieure de la branchie. Là, il pénètre entre les deux lames de cet organe et redescend jusqu’au cœur, où il rentre par son orifice inférieur. Un autre courant revient au cœur par ce même orifice inférieur, après avoir parcouru les lacunes du nucléus et communiqué avec les lacunes canaliformes sous- jacentes aux muscles de la région cloacale. Le sens du courant est assuré par le fait que les fibres musculaires de cet organe se contractent successivement d’une extrémité à l’autre. Mais, comme chez tous les Tuniciers, il se renverse périodiquement après un certain intervalle. Innervation. — On ne sait à peu près rien de cette fonction, mais il est à croire que le jeu des musclés, l’ouverture et la fermeture des orifices en temps opportun sont dus à des filets spéciaux. Phosphorescence. — Certaines formes sont phosphorescentes ( Salpa maxima , S, zonaria ); c’est le nucléus qui émet de la lumière. Bourgeonnement. Nous avons jusqu’ici omis à dessein de parler d’un organe important, qui, en l’absence de glandes génitales, assure la reproduction de l’animal. Cet organe est le stolon (29, st.). Chez la forme isolée adulte que nous venons de décrire, il se pré- sente sous la forme d’un long cordon qui part, d’abord très mince, de la face ventrale, au-dessus du nucléus et s’étend en grossissant de plus en plus. Normalement, il est allongé le long de la face ventrale, tournant en haut son extrémité distale libre. Plus souvent, il se porte d’abord en 184 UnOCORDES — TIIAL1ÉS Fig. 148. bas, puis contourne l’extrémité inférieure de gauche à droite et repa- raît au côté droit du nucléus (fig. 148, st.), En tout cas, il est appliqué contre la paroi du corps et contenu dans un fourreau de substance tunicale ouvert librement à son extrémité, de manière à le laisser en libre communication avec le dehors. Sous cet état, le stolon est déjà chargé de bourgeons développés. Pour com- prendre le bourgeonnement, il faut suivre le développement du stolon depuis le moment où la forme solitaire qui le produit était encore elle-même Loule jeune (31 ,/?//. 3) et pourvue de certains organes embryonnaires, le placenta ( pl. ) et Véléoblaste (e/.), destinés à disparaître et dont nous étudierons en temps et lieu la structure et la signification. Le stolon jeune. — Le stolon se montre sur le jeune encore relié à sa mère par le placenta (pl.) sous la forme d'une petite pro- tubérance conique (st.) entièrement revêtue par la tunique qui, plus tard seulement, lui formera une gaine tubuleuse ouverte au som- met; il remonte le long de la face ventrale, en sorte que sa face dorsale est tournée vers la face ventrale de la mère et que son extré- mité libre regarde en haul; ses côtés droit et gauche correspondent aux côtés homo- nymes de la mère. a) Le stolon en coupe transversale. — Sur une coupe transversale, cet organe se montre formé des parties suivantes : 1° Une membrane épidermique épithéliale (31, fi g. 3, p.) qui enferme tout le reste dans sa cavité : 2° Un tube endodermique (en.) qui pré- sente sur la coupe la forme d’un H, étant formé d’une partie transversale médiane qui relie deux courtes branches verticales symé- triques; il est constitué par une simple couche épithéliale plus haute sur les parties latérales; 3° Une paire de tubes périthoraciques ( pth .) situés immédiatement en dehors des branches verticales de l'H et formés aussi d’une simple paroi épithéliale; 4° Une paire de bandes cellulaires mésodermiques (ms.) situées immé- diatement en dehors des tubes périthoraciques. L’ensemble de ces parties forme dans le tube épidermique une cloison transversale complète qui divise sa cavité en deux parties occupées par : Salpe solitaire avec le stolon, vue parla face ventrale (im. Lcuckart). st., stolon. (aüpIDOJOHq^IOM 3 <ÏYT) .înoraennoeaiuod ;9*iiaciiIo8 oanoî .îitomoaBlIiifais frrr.fmq .slli/il •‘in-'mi *»f> ^.uhmljiii f> so'p'^Ui .(î‘ .^il) .*-) .N - A jeupibiGoi-mq odul ,.o<\ MîtrmBlij r \q ; s.‘)Hpi.OKioiÜrrV| gsdul naloi* ub fMim ; ii)/o'I ob ooKqao v *\ fBflK) ijb Icg-iob liinno el JnsasiamVr ; Iciinoy -*iob fwlk boI 'ir.([ ; vi irai no Jo**rob gîtais ..b?, ?A‘U [ e oupirirobobno odui ni» soIbb ; oimibnm oirçil b! *wa oiubuog mol ■ n< viole r te -noy -aolifi sol isq ommiao tohioy suffi? v nb uiipirrrcobobno 'niifJ ub soleil ; oncibôm vOirçil bI iua eiubuo? # iûoI .aolojs ub Isitnov lunes r \i -r-) 7 ni ob JH ob fî'ViuoiYjqire «orfonsid v \b .9 upi«nebobii9 eluo •~i • "i f i : *.1, ! | ' | i) gorfoiraid ,. v \b {OUpJffnohbbrro ofuo ; odouod v c\ ; iuæo ,(E .^iî) v .O ;rio!oj* ub ifiaiob Isuiso v V> f * emiébi doo V Q 9 :o}>r.!dn‘i!'i v \9 •oupxm'r'bobfio udui v ne ; Ifdiâàg noble') v .& ; «oupiarroboaàm eoiinluKeo aobncd v em ; 71197190 odui v n tnolojg ub euprnnobobo ioieq v q -nid) D ? fl (À soquorç eob imnJnom çniôJiloa oqfe^ob oiaeingoa nolole ru/'b crrrubS .(gdooiM .mi) olliel ouiOrn a b gèÿn^B «ubinb . .(.do8) 1 eurçiï rd ob / oquoTg ub guhmbni: zuôb ob olrdlhp;* oquoD riolote ub omoJfli noiJiiainiqjiO suiisluuaB alflornelsnmià >b ibu nolol?. ub noiJfJnofli^u& fil eb JnomoonorrrrnoO .{.âoS) J‘j ,)>sIdo*Mo no? ob Jo Blnoafilq nos ob ouviuoq oiooao onuo[ oiielilo? amio r 4 .(ademil .mi) iü -î'.l; nti* Tüind’i »; Jm/urnurnoo A .S .Z .V à (,»ei) PL 31. SALPIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Forme solitaire; bourgeonnement. A. R. C. (fig. 1), groupes d’individus agrégés de al., branches supérieures de 1TI de la vési- cule endodermique. al'., branches inférieures de l’H de la vési- cule endodermique; b., bouche; C., (fig. 3), cœur; d ., canal dorsal du stolon; ec. ; ectoderme; e/. ; éléoblaste; en., tube endodermique; g., cordon génital ; ms., bandes cellulaires mésodermiques ; n., tube nerveux; p., paroi octoder inique du stolon: même taille, prenant naissance simultanément. pc., tube péricardique; pl., placenta; pth., tubes péri thoraciques; r., espace libre de l’extrémité du stolon réunissant le canal dorsal au canal ventral ; sd.. sinus dorsal entouré par les ailes dor- sales du tube endodermique après leur soudure sur la ligne médiane; st., stolon; sv., sinus ventral entouré par les ailes ven- trales du tube endodermique après leur soudure sur la ligne médiane ; v., canal ventral du stolon. Fig. 1. Schéma d’un stolon segmenté de Salpe solitaire montrant des groupes A, B, G d’in- dividus agrégés de même taille (im. Brooks). Fig. 2. Coupe sagittale de deux individus du groupe A de la figure 1 (Sch.). Fig. 3. Organisation interne du stolon (Sch.). Fig. 4. Commencement de la segmentation du stolon par des étranglements annulaires (Sch.). Fig. 5. Forme solitaire jeune encore pourvue do son placenta et de son éléoblaste et commençant à former son stolon (im. Brooks). (184) ZoOLOGfE CONCRÈTE. T. VIII PL 31. SALPIDES 185 5° Une paire de sinus sanguins , l'un dorsal (d.) du côté de la face ventrale de la mère, l'autre ventral (v.), limités par un endothélium; 6° Un tube nerveux ( n .) situé sous l’ectoderme dans la cavité dorsale; 7° Un cordon génital (g.) situé dans la cavité ventrale sous le sinus sanguin et formé d’une masse centrale de cellules ovulaires entourées d’une enveloppe folliculaire; 8° Un tube péricardique ( pc .) situé dans la cavité ventrale, sous la branche droite de l’H ; 9° Des cellules mésodermiques errantes dans le sinus. b) Le stolon en coupe longitudinale. — Si l’on suit ces parties vers l’extrémité distale du stolon, on voit que : L’enveloppe épidermique (p.) se ferme au bout en doigt de gant; les tubes endodermique, périthoracique et péricardique, s’arrêtent en cul- de-sac, et les bandes mésodermiques disparaissent avant d’atteindre l’extrémité, laissant là les deux canaux sanguins se jeter l’un dans l’autre; le tube nerveux et le cordon génital s’arrêtent bien avant d’at- teindre l’extrémité. Si l’on suit maintenant ces parties vers la base proximale du stolon, on voit que : L’enveloppe épidermique se continue simplement avec l’épiderme (ec.) du parent; les tubes nerveux (/?.) et périthoraciques ( pth .), ainsi que les bandes mésodermiques, s’arrêtent vers la base de l’organe; les deux canaux sanguins continuent, se jetant, le dorsal dans les lacunes sous- endostylaires du parent, le ventral dans celles du nucléus; nous avons vu que le cordon génital ne remontait pas bien haut; restent le tube péricar- dique (pc.) qui se continue jusqu’au péricarde (G.) dont il est un diver- ticule, et le lube endodermique (en.) qui se continue directement (sf.) avec le cul-de-sac inférieur de l’endostyle dont il est le prolongement (*). On verra que, par ces rapports, ce tube endodermique se montre homologue aux tubes épicardiques des Ascidies bourgeonnantes (Clave- lines et Ascidies composées). c) Origine des éléments du stolon. — Nous voyons par là quelle est l’origine de l'enveloppe épidermique et des tubes endodermique et péricardique, mais nous ne voyons pas quelle est celle des parties qui ne dépassent pas la base du stolon. Il y a à leur égard de graves diver- gences d’opinion. Les tubes péribranchiaux naîtraient, d’après Brooks, de l’ectoderme de la base du stolon; d’après Seeliger, ils proviendraient du mésoderme; d'après Salensky, ils dériveraient du péricarde. Mais Korotneff semble avoir ( l ) Mais à cet ûge, ce cul-de-sac n’existe pas encore sous la forme où on le trouve chez l’adulte, et le tube endodermique s’ouvre simplement dans la cavité pharyngienne à l’endroit où cesse l’endostyle. Nous avons vu que, tandis que les replis marginaux de l’endostyle se continuaient en bas pour former la gouttière ventrale, le reste de cet organe s’engageait sous la paroi pharyn- gienne. C’est ce prolongement qui donne le tube endodermique du stolon. 186 UROCORDES TH A LIES bien démontré qu’ils naissent des bords latéraux du tube endoder- mique sous la forme d’un foisonnement cellulaire qui bientôt se creuse d’une cavité, présentant ainsi une variante du mode de formation par refoulement. En tout cas, ils se forment chez le stolon très jeune en un seul point (de chaque côté) et, aussitôt formés, s’accroissent par eux- mêmes. Pour le tube nerveux, il semble bien établi maintenant qu’il se forme par une encoche, c’est-à-dire une invagination extrêmement limitée de l’ectoderme à la base dorsale du stolon. 11 passe ainsi sous l’ectoderme un petit groupe de cellules qui forment une vésicule, puis s’allongent en tube par elles-mêmes, sans plus rien emprunter à l’ecto- derme. Ainsi ce tube nerveux n’a rien de commun avec celui du parent. Les bandes mésodermiques tirent leur origine du mésoderme du parent. 11 en est de même du cordon génital. Il faut l’examiner chez le stolon extrêmement jeune pour reconnaître qu’il dérive d'éléments mésodermiques voisins de l'éléoblaste et de cet éléoblaste lui-même, car très vite il s’isole sous la forme d’une masse ovoïde qui passe dans le stolon. d) Destinée des éléments du stolon . — Nous allons maintenant étudier l’évolution ultérieure de ce stolon; mais dès maintenant, pour asseoir les idées, disons ce que deviendront en fin de compte toutes ces parties. Le stolon (31, fig. 4 et fig. 7, st.) va se segmenter en tronçons trans- versaux qui deviendront autant de bourgeons non semblables à la mère, mais représentant des individus sexués de la forme agrégée. Dans chacun d’eux, l’ectoderme du stolon formera l’épiderme, le tube endo- dermique formera le pharynx qui, par l’extrémité ventrale delà branche droite de PU, bourgeonnera le tube digestif; les tubes périthoraciques se fusionneront pour former le cloaque; le tube péricardique formera le péricarde et le cœur; les bandes mésodermiques donneront les muscles; enfin, le tube nerveux et le cordon génital formeront le ganglion nerveux et les organes génitaux. Transformation du stolon en bourgeons. — Dès qu’il a atteint le degré d’organisation que nous avons pris pour point de départ, le stolon commence à se diviser (31 , fig . 4), par des étranglements très nombreux et très serrés, en petites tranches qui deviendront autant de bourgeons. Cette segmentation se produit toujours à la base du stolon (31, fig. 1 , C.) : les segments naissent par groupes simultanés, et chaque groupe nouveau se forme entre le précédent et la base du stolon, qui est le lieu où se fait l’accroissement du stolon en longueur. Cette segmentation procède de l’ectoderme, qui forme des plis circulaires (31, fig. 4) et coupe tous les organes du stolon en tronçons juxtaposés, indépendants, sauf l’ectoderme lui-même, qui se plisse mais ne se coupe pas, et le tube endodermique (en.), dont les parties latérales seules se coupent, la partie médiane restant comme un cordon continu dans toute la longueur du stolon. Les deux sinus sanguins circulent aussi ininterrompus, bien qu’étranglés au début, au niveau de chaque intervalle. Ils sont parcourus SA L PI DES 187 par un double courant circulatoire entrant par un canal et sortant par l'autre et admirablement disposé pour favoriser l’accroissement des bourgeons. En effet, pendant un certain temps, le sang arrive du canal sous-endostylaire du parent au canal dorsal du stolon et apporte du sang bien pourvu d'oxygène; puis, au renversement de la circulation, le sang arrive au canal ventral du stolon par les lacunes périnucléaires où il a pu se charger d’éléments nutritifs provenant, quand le parent esta l'état d’embryon, des produits de désagrégation de la réserve nutritive appelée éléoblaste et, quand il est adulte, du chyle qui se déverse immédiatement dans ces lacunes à travers les parois digestives. A ce stade primitif, chaque segment représentant un bourgeon est donc formé : d’une enveloppe cutanée épidermique, d’une grande vési- cule endodermique centrale en forme d’H (31, fig. 4, e/7.), de deux vési- cules périthoraciques latérales formant la paire (pth.), d’une petite vési- cule péricardique impaire (pc.) sous-jacente à la branche droite de l’H, d’une vésicule nerveuse dorsale (n.), d’une masse génitale ventrale (g.), de deux masses latérales symétriques mésodermiques (ms.), et de deux fragments de canaux sanguins, l’un dorsal, l’autre ventral : le tout pro- venant de la segmentation des organes du stolon. Tous ces organes sont entièrement isolés, sauf l’épiderme, la partie médiane du tube endoder- mique et les canaux sanguins. Les parties qui restent continues consti- tuent des pédicules qui unissent les bourgeons Fun à l’autre et qui deviennent de plus en plus grêles, car ils grossissent à peine tandis que les bourgeons se développent beaucoup. Les bourgeons, à ce stade, sont orientés perpendiculairement à l’axe du stolon qui les traverse tous du dos au ventre; ils ont la future face ventrale tournée vers l’extrémité distale du stolon, le dos vers sa base proximale, la future bouche vers la face ventrale de la mère, le futur cloaque à l’opposé. Chacun émet par sa face ventrale un pédicule qui l’unit à la face dorsale du bourgeon suivant, et par sa face dorsale un pédicule semblable qui l’unit à la face ventrale du précédent. Ces pédicules sont semblables et formés: d’une enveloppe épidermique, d’un tube endodermique qui fait communiquer les vésicules endodermiques des deux bourgeons qu’il relie, et de deux canaux sanguins maintenant endigués dans une membrane endothéliale et qui pénètrent dans les deux bourgeons. Cela bien établi, le dévelop- pement de tous les bourgeons étant semblable, nous allons en prendre un et l’étudier séparément. Ce développement se lit très clairement sur les six schémas ci-joints (32, fig. 1 à 6) qui représentent autant de stades successifs. Ils mon- trent tous l’animal par le dos. 1) Les organes (32, fig . 1) ont à peu de chose près les mêmes rapports que leurs rudiments dans le stolon non segmenté. On remar- quera seulement que les branches (al.) de l’H de la vésicule endoder- mique (e/7.) se sont allongées en haut et en bas, et que les deux vésicules périthoraciques (pth.) sont venues se placer en arrière de la branche 188 UKOCOKDKS THALIÉS inférieure de l’H. Dans le rudiment génital (32, fig. 2, g.), on trouve au centre une seule cellule ovulaire (ces cellules s’étant disposées sur une seule file pendant l’allongement du stolon), tandis que la membrane folliculaire a formé une paire de diverticules qui représentent les rudi- ments d’une paire de testicules. 2) Les branches supérieures de l’H (32, fig. 3 , al.) de la vésicule endodermique s’accroissent encore vers le haut, et arrivent au contact; les branches inférieures grandissent aussi et se rapprochent. Celle de droite donne un petit diverticule (as.) en dedans et en bas, rudiment du tube digestif. 3) Les deux branches supérieures se fusionnent (32, fig. 4); les deux vésicules périthoraciques ( pth .), que l’on peut dès maintenant appeler cloacales, s’ouvrent chacune dans la branche correspondante de la vésicule endodermique que l’on peut dès maintenant appeler pharyn- gienne; le diverticule digestif s'accroît. Les cellules mésodermiques errantes forment, à la partie inférieure, deux amas symétriques, rudi- ment de l’éléoblaste. 4) Les deux vésicules cloacales se rapprochent, se soudent et s’ouvrent l’une dans l’autre (32, fig. 5, pth.); le diverticule digestif (/nt.) s’allonge et se différencie en œsophage, estomac et intestin; ce dernier remonte vers le cloaque. 5) Les deux branches inférieures de l’H pharyngien se soudent et s’ouvrent l’une dans l'autre (32, fig. 6 et 9); le rectum pénètre dans la portion moyenne du cloaque et s’ouvre à son intérieur (an.); les cæcums pyloriques se forment par une paire de diverticules de la portion pylo- rique de l'estomac. 6) Les deux vésicules cloacales, en confluant l’une vers l’autre, cons- tituent maintenant une vésicule cloacale impaire médiane dorsale, et un orifice së perce (o. cl.) qui la met en communication avec le dehors. A l’extrémité supérieure se perce la bouche; les deux rudiments de l’éléo- blaste confluent pour se fusionner. Le péricarde (pc.) s’invagine et forme le cœur. Nous verrons plus loin, page 200, en parlant du développement, comment se forment les organes génitaux aux dépens du rudiment dont nous avons indiqué la position. L’animal, à ce moment, a la plupart des organes de l’adulte et dans des rapports à peu près semblables. La comparaison de la figure 6 (PI. 32) avec celles qui représentent la chaîne de profil (31, fig. 1 et2) permet de s’en assurer. La cavité pharyngienne est conformée comme chez l’adulte; elle est pourvue d’une bouche, l’endostyle s’est formée in situ à la place voulue, et l’organe vibratile s'est formé par un petit refoulement au-dessus du cerveau. Le cloaque est aussi régulièrement conformé : les deux orifices de communication avec la partie inféro- dorsale delà cavité pharyngienne constituent les deux larges stigmates, et la portion de cloison pharyngo-cloacale située entre eux forme la .ss .iq ( HÜPIOOJOHSCÆOM 3 <ÏYT) . i ■» v> v,?_) i floxnd an o 03 -/ u oS .oèaèigfi eazTot al ob enbivibni no notais nb enoo^moJ • aob irtemeqojotavôa {HiJgoim v în\ ;zü*jv'j* 31 i aoilgtifig v u fOupfioh ub ooiiho v lo .0 jOîffi'M’JiiJ'jn- )> / m , ,,o A\ fouphfnorfiii^q 'Am\ww v ù\(\ .hoIoJr i/b •lü^i'i'Mnj. u u jfj'iJfm Ifl .b go lin ,.\ë ;huiik v i \6 ; oiqjBûfô ,Ao fflolttift ni, ,|> flfl ïBehèqUR F.IW’> ^ 1 !• '.ir JOft(I('»|gO V Z‘3 ;')'iiii7o'I Jncrmol olci iaojj otuoig'*»/ v .£ (Kï'PjlIlUff uh Jll‘>ia‘jtj(|olM7 >[> oh gli-.R 900 IJ 3 r' .bfîM b B .V BlJntnlaorn «oocl ob'fr/ oln-lm' rq oii-xïaJq el ‘.b £ oicruil isl ob âl/iomip mb ni J A o;f .oii li'b Mnnol no Mi;jiim*]oTtf.bii9 iiilnJ uh uoüiRoqeih -inoiIJir-q > luoi^v üoI AnoRaurms* ojjpimnbobiiô niJui uh in oh gorforwnd r*>J .S ,%\\ -i : v ni io go'fuonvhn goiha/nd <*♦!» , 'li/iiVrizù , l ob olr.Riob oafiî ni inorr^ goupio .[dooifl -AziJ 'v.Iuoiir'i} eef Itteœeifiièiti onnoo^mod oisiia&g v.brj - fl •wlnwocV; .31! b! sncfa gônriotfnom x im oup g ,i**nion ’»rlq ôum Aii go J ,ÿ\ -oi)i: i H I uh aJirvib nuomlfii oihmnd cl h èJiniàii/o’I ciiciBqq6 liteo^ib ilu) .(eJuoitf ûii] oupiumh - •[ io eàuiosîîo te')'?, oupimiabobno H'1 oh eaTuoh^qug gorfonmd ?.ob oiubuog nJ > ,ÿ\A .rnii ‘i'jIub I giov onj r { JriQUio^nof -uj nu inoRguoq aonpioeiodJiiAq ru bnigùy .(gJornfl ' 1 vmnoî m»q . 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Développement des bourgeons du stolon en individus de la forme agrégée. al., ailes de l’H du tube endodermique; an., anus; cl., cloaque; d . , sinus supérieur ou dorsal du stolon; /en., tube endodermique; es., eslomac; f. , testicules; g. , vésicule génitale formant l’ovaire; int., intestin; n. , ganglion nerveux; o. cl., orifice du cloaque; œs., invagination œsophagienne; p. c., péricarde; pth., vésicule périthoracique ; v., sinus ventral ou inférieur du stolon. Fig. 1. à 6 Stades successifs de développement du bourgeon. Fig. 1. Un dessegments de la figure 4 de la planche précédente vu de face, montrant la disposition du tube endodermique en forme d’H (im. Brooks). Fig. 2. Les branches de l’H du tube endodermique s’accroissent, les vésicules périthora- ciques gagnent la face dorsale de l’extrémité des branches inférieures et la vési- cule génitale bourgeonne latéralement les testicules (im. Brooks). Fig. 3. Les mêmes phénomènes que ceux mentionnés dans la fig. 2, s’accentuent et le tube digestif apparaità l’extrémité de la branche inférieure droite de l’H endo- dermique (im. Brooks). Fig. 4. La soudure des branches supérieures de l’H endodermique s’est effectuée et les vésicules périthoraciques poussent un prolongement l’une vers l’autre (im. Brooks). Fig. 5. Les deux vésicules périthoraciques se sont fusionnées pour former le cloaque (im. Brooks). Fig. 6. Les branches inférieures de l’H endodermique se sont soudées sur la ligne médiane et une ouverture fait communiquer le cloaque avec l’extérieur (im. Brooks). Fig. 7. Extrémité inférieure de la figure 4, coupée par un plan transversal au niveau des vésicules périthoraciques (Sch.). Fig. 8. Extrémité inférieure de la figure 5, coupée par un plan transversal au niveau des vésicules périthoraciques (Sch.), Fig. 9 Extrémité inférieure de la figure 6, coupée par un plan transversal passant par l’ouverture du cloaque (Sch.). (188) . » SALPIDES 189 branchie. Le cerveau, le péricarde, le cœur, le tube digestif, les bandes musculaires qui se sont développées des bandes mésodermiques, tout est pareil, sauf trois choses : 1° à l'extrémité inférieure de la face ven- trale est une masse mésodermique dont les cellules engraissées consti- tuent une réserve nutritive, c’est Véléoblasle destiné à se résorber plus tard ; 2° l’animal communique avec ses deux voisins par deux pédicules, un dorsal qui va à la face ventrale du précédent, un ventral qui va à la face dorsale du suivant, et qui contiennent chacun un canal endoder- mique, en sorte que les cavités pharyngiennes de tous les individus du stolon communiquent ensemble (32, fig. 1 à 6*, en.); 3° l'animal est tra- versé par deux sinus sanguins ( d . et v.). Nous avons dans l’esquisse de ce développement laissé de côté ces sinus; il faut maintenant y revenir, car ils ont une importance capitale physiologique et morphologique. Au début, ils étaient contenus entre les branches verticales de l’H, l’un dorsal (d.) au-dessus de la branche transversale, l’autre ventral au-dessous ( v .). Quand les deux branches supérieures et les deux inférieures se sont soudées, elles ont enfermé ces deux sinus qui, maintenant, traversent de part en part la cavité pharyngienne (31, fig. 2, s. d. et s. v .), l’un au-des- sus, l’autre au-dessous du prolongement de l’axe du stolon. Ils sont limités l’un et l’autre par une paroi endothéliale complète et ne s’ouvrent nullement dans les cavités pharyngiennes des bourgeons; ils ne com- muniquent môme nulle part avec leur cavité générale qu’ils traversent et qui est remplie du sang des bourgeons; ils servent à la nutrition des bourgeons, mais uniquement par des échanges osmotiques. Déplacement et rotation des bourgeons. — II semblerait qu'arrivés à ce point les bourgeons n'ont plus qu’à se détacher pour mener une vie indépendante du parent. 11 n’en est pas ainsi. Ils ont encore à subir des déplacements considérables, à contracter avec le stolon eteutre eux des rapports tout autres, et cela va entraîner dans les rapports de leurs organes des modifications très compliquées. Ces déplacements com- mencent de bonne heure et, à vrai dire, les bourgeons n’ont jamais la constitution et les rapports que nous avons indiqués dans la description précédente car, en même temps que l’évolution des organes progresse, ces déplacemenls et rotations lui impriment des modifications que nous devons maintenant expliquer. Les déplacements sont au nombre de trois : 1° Les bourgeons s’abaissent peu à peu au-dessous de l’axe du stolon (33, fig. 1 à 5), de telle sorte qu’à la fin ils sont tout à fait au-dessous de lui, par conséquent le pédoncule de liaison des bourgeons entre eux, au lieu de rester au centre des bourgeons, remonte peu à peu vers la partie supérieure de leur corps. Le stolon arrive de la sorte à acquérir une individualité qui lui manquerait sans cela. Tel que nous l’avons décrit, en effet, il se compose seulement de l’ensemble des pédicules de liaison des bourgeons entre eux et se trouve ainsi formé de segments discontinus, tandis que lorsque les bourgeons se sont abaissés au-des- 190 U ROCOU DES — THAL1ÉS sous de leurs pédicules, ceux-ci arrivent à former un cordon continu auquel les bourgeons sont simplement appendus. 2° Les bourgeons se portent alternativement l’un à droite l’autre à gauche (33, fig. 7 à 8) comme des soldats qui alignés sur une seule file se disposent sur deux files par un mouvement bien connu dans leur exercice, ceux de rang impair se portant un peu à droite, ceux de pair un peu à gauche. Mais au lieu de s’aligner comme des soldats deux par deux sur des lignes transversales, ils ne se déplacent pas dans le sens de la longueur du stolon, en sorte que ceux d’une rangée correspondent aux intervalles de ceux de la rangée parallèle. Cette disposition est d’ailleurs préparée dès le début par le fait que les sillons de séparation des segments sur le stolon jeune ne sont pas perpendiculaires à son axe, mais obliques, alternativement dans un sens et dans l’autre. 3° Enfiu, par un troisième mouvement, de rotation celui-là, les bour- geons qui jusqu’ici regardaient tous parleur face ventrale l’extrémité libre du stolon (33, fig. 8), font un demi-tour autour de leur axe sagittal (33, fig. 9), alternativement ceux de gauche vers la droite et ceux de droite vers la gauche, de manière à tourner tous leur face ventrale en dedans. Dès lors les deux rangées se regardent par la face ventrale. Les bourgeons s’étant abaissés au-dessous du stolon qui passe recti- ligne au-dessus d’eux, rien n’est plus facile que de se représenter ces déplacements sans que le stolon perde son caractère de tige rectiligne continue, le mouvement se faisant aux dépens du pédicule particulier de chaque bourgeon. Cela est facile, en effet, à se représenter si l’on suppose comme nous l avons fait que ces déplacements ont lieu successivement et après l’achèvement des bourgeons. Mais il n’en est pas ainsi, lisse produisent tous ensemble et dès le début de leur développement, lorsque les pédi- cules qui les rattachent l’un à l’autre s’insèrent encore au milieu de leurs faces dorsale et ventrale. 11 nous faut donc maintenant revenir à nos schémas du développement des bourgeons et y introduire (33, fig. 1 à 5) les modifications que provoquent ces déplacements. Le mouvement d’abaissement résulte de ce que les parties du corps supérieures au pédicule se développent peu ou point en hauteur, tandis que les autres dimensions prennent un grand accroissement. Le résultat est le même que si le pédicule se transportait effectivement à une place plus élevée. Le mouvement de déplacement latéral qui détermine l’alignement sur deux files résulte de ce que le pédicule ne se transporte pas directe- ment vers le haut, mais incline, alternativement, pour les individus qui seront à droite vers leur gauche, pour ceux qui seront à gauche vers leur droite. Voyons avant dépasser au mouvement de rotation les effets de ces deux premiers et suivons-les sur un individu de droite vu par la face postérieure. Les phénomènes sont naturellement symétriques pour .es .n k(\v\Ak?. oitnilriq ,.bq v i\q ; louai? oufigio'f HibtuoIhs tuirÿttue. noms x ,t ;oliniJ*oJ v zq) •nb luohtyni üo IciIiioy iriirçfT63 ïtiah x .n : fioloiB ol) r'riUp)*) gJriOfôîlib *o| f .o)o v s ^ y l \ .lotj «i/ on/i^iol -uo odut nb I l r l ob o*woHôqu?. oloncid x .\b - ibèq ol «f£fil» JflBiJô rrV{ ji/pianobob ; uougrnod ni « oliw -obfto '-linr ni* 1 Lt odfHïfild ..'\b oljjôib-Kf -»| ftf i • . !:> laciJôflVj oiipifnr b ; fif/*>u'iijt »*! ij b onno-n/l Inirrnojfj'i n interna <*nnk ub loicq ,.o .fiWNY ni) i ,: î ■ '* f f • • u<> i ' b -mi '. •«qui») > ,^y\ .‘.rf;»8) iionirftiotl ni* thjoib-'Hj .] auiïb a-mpiur cl .tyî ,£C .l<| ‘ihiM '- f(| * i üiio*) ri iortbiiiMp * 1 1 < ■ obctr' .ü moi «b olqmoo st&q Juoii on no ia aoloja ub •»! anootpimd >ob noiJîéoqaid .ft ,ÿv\ .{.do#j fioil&b/imol “b to biomoofilqnb f> * bn'did Ji!'»ni ' >alqob mol Im'fwp tiolote ub ^n« J ol «noo^/muif *ob uoi]i**>q*in .oft .i.iloH) S suivit r>l hii .b ôlii '- ; 'ijtqn Bfioo^iuod wb noilratjqziil .9. .(.rlo^; «OYiBôdbfi oiriiot cl -»b ubiYibfli îuj’ii bIoobiy ?. »n.,_;70 h /urrroa notion r,î» ub oIrIJî^p^ ocjüoD ,0t ^ .(.do2) o^jèi^e lok. .mi ■ ••^ôi^r. ounol fil ob ubivibiii un’b klniki/ aonc^io j » /non » n imii-jriBc) ,U àW lino .(.riofî) oô^ô'ns onnol cl ob ubi/ibni nu'b obnonô^ umiorim^iO .S\ m) PL 33. SALPIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Bourgeonnement. DévelDppement des bourgeons du stolon en individus de Informe agrégée (Suite). Déplacement et rotation des bourgeons. al., branche supérieure de FH du tube en- dodermique pénétrant dans le pédi- cule du bourgeon ; al'., branche inférieure de FH du tube endo- dermique pénétrant dans le pédicule du bourgeon; c. ; paroi du sinus sanguin entourant Forgano visuel ; d. , sinus sanguin dorsal ou supérieur du stolon ; en., tube endodermique du stolon; Gn . , ganglion nerveux ; gb., gubernaculum ; o., orifice faisant communiquer le sinus san- guin entourant l’organe visuel avec la cavité générale; ov., ovaire; pd., pédicule du bourgeon; pp., papilles adhésives; s., sinus sanguin entourant l’organe visuel ; tes., testicule; y. , sinus sanguin ventral ou inférieur du stolon ; y 1 , y 2 ; y 3 ; etc., les différents centres de l'organe visuel. Fig. 1 b 5. Déplacement latéral du bourgeon. Fig. 1. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 3 (im. Brooks). Fig. 2. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 4 (im. Brooks). Fig. 3. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. o (im. Brooks). Fig. 4. Coupe sagittale du stolon, montrant, la disposition des prolongements endoder- miques dans le pédicule du bourgeon (Se h.). Fig. 5. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 6. Fig. 6. Disposition des bourgeons le long du stolon si on ne tient pas compte de leur déplacement et de leur rotation (Sch.). Fig . 7. Disposition des bourgeons le long du stolon quand leur déplacement latéral est arrivé au stade représenté dans la figure 2 (Sch.). Fig. 8. Disposition des bourgeons le long du stolon quand leur déplacement latéral est arrivé au stade représenté dans la figure 5 (Sch.). Fig. 9. Disposition des bourgeons après leur rotation et la formation de leurs papilles adhésives (Sch.). Fig 10. Coupe sagittale du ganglion nerveux et organes visuels d’un individu de la forme agrégée (Sch.). Fig. 11. Ganglion nerveux et organes visuels d’un individu de la forme agrégée (im. Met- calf). Fig. 12. Organisation générale d’un individu de la forme agrégée (Sch.). ( 190 ) SALPIDES 191 les individus de gauche. En suivant les quatre schémas (33, fig. 1, 2, 3, 5), on voit que le corps s'incurve d'abord fortement à droite et ne redevient droit que lorsque le stolon a pris sa place définitive. Tous les viscères du bourgeon restent dans son corps, sauf les parties suivantes qui passent dans le stolon : 1° La branche moyenne de PII de la vésicule pharyngienne, qui formera le tube endodermique du stolon ; 2° Les deux sinus sanguins supérieur (d.) et inférieur (v.). Mais ces deux sinus, s'étant trouvés enclavés dans le pharynx par suite de la soudure des branches verticales de PH au-dessus et au-dessous d’eux, ne peuvent passer dans le stolon sans entraîner avec eux toute la partie delà vésicule pharyngienne située à gauche d'eux. C’est ce qui arrive en effet, mais ces parties comprimées et tiraillées se transforment en simples canaux, tandis que la partie qui reste dans le corps se renfle de manière à occuper tout l’espace laissé libre. On a alors en définitive une petite Salpe normale suspendue à droite et au-dessous du stolon (33,////. 5) et rattachée au tube endodermique du stolon par trois canaux, un moyen et deux latéraux, ces derniers contournant le stolon pour venir s’ouvrir au côté opposé du tube endodermique, et tous les trois partant du côté gauche du pharynx. Le mouvement de rotation qui nous conduit enfin à l'état réel et défi- nitif résulte de ce que, pendant toute la durée de cette évolution, le quadrant du corps qui s'étend de l'endostyle au stolon, c’est-à-dire le quart antéro-latéral gauche des bourgeons de droite et le quart antéro- latéral droit des bourgeons de gauche, se développe peu ou point, tandis que le reste de la circonférence s’accroît, en sorte que, finalement, le pédicule, au lieu de partir de la partie latérale du bourgeon, se trouve inséré à la partie antérieure correspondant à l’endostyle. Par suite de cela, les trois canaux qui vont du tube endodermique du stolon au pharynx aboutissent à l'endostyle. D’ailleurs cet état ne dure point, car ces canaux ne tardent pas à s'atrophier tout à fait, ainsi que le canal endodermique du stolon, qui se réduit à une simple cloison entre les deux sinus de cet organe. Formation des papilles adhésives et atrophie du stolon. — Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, il se forme à l’extérieur du corps de chaque bourgeon huit grosses papilles adhésives (33 , fig. 9, pp. et pp'.) destinées à l’unir à ses voisins. Elles sont disposées l'une au-dessous de Paulre par deux, et il y a quatre rangées verticales de deux : une latérale gauche (pp'., une latérale droite, une antéro-latérale gauche (pp.) et une antéro-latérale droite. Ces papilles arrivent à se rencontrer d'un bour- geon à l’autre et s'accolent solidement par leurs extrémités libres de manière à les unir ensemble mais sans soudure : les papilles latérales servent à unir les bourgeons à leurs voisins de droite et de gauche de la même rangée, et les antéro-latérales les unissent aux deux voisins de droite eLde gauche de la rangée opposée alterne. 192 UnOCORDES — THALIÉS Nous avons vu que le stolon, après s’être formé d’abord sous la tunique du parent qui lui forme à l’origine un revêtement complet, arrive à percer son enveloppe tunicale qui ne lui forme plus qu’un long fourreau ouvert au bout. Les bourgeons ne sont donc pas munis d’une tunique venant du parent. Ils s’en forment chacun une indi- viduellement au moyen de leur épiderme. Les papilles adhésives sont formées par des productions de cette tunique; ils sont pénétrés par un prolongement de l’épiderme et de la cavité du corps, mais ces pro- longements sont en cul-de-sac et ne vont pas jusqu’au sommet des papilles, en sorte que celles-ci n’établissent aucune communication organique entre les individus. Pendant ce temps, les bourgeons ayant développé leurs muscles, ouvert leur bouche et leur cloaque, sont devenus aptes à se nourrir par eux-mêmes. Le stolon qui depuis longtemps a cessé de croître commence à s’atrophier et finit par se détruire tout à fait, laissant les deux rangées de bourgeons unies seulement parleurs papilles adhésives. Il faut bien comprendre que le stolon n’est pas une formation indé- pendante des bourgeons, les produisant par bourgeonnement latéral et persistant après qu’ils se sont détachés. Il n’a aucune existence indivi- duelle, n’étant formé que par la somme des pédicules qui rattachent les bourgeons les uns aux autres. Quand il s’atrophie, c’est par une régression dans laquelle chaque bourgeon reprend et réabsorbe la partie qui lui appartenait, en sorte que, lorsque les bourgeons se trouvent séparés, il ne reste rien de ce qui les reliait auparavant. Un autre point à noter, c’est que la segmentation du stolon n’est pas progressive et continue. II se forme, à intervalles successifs et toujours à sa base, des groupes de segments nés simultanément qui grandiront ensemble, en sorte que le stolon développé se trouve formé de groupes successifs de bourgeons (31, fi g. 1 , A, B, C), tous de même âge dans chaque groupe, tandis que les groupes eux-mêmes sont d’autant plus âgés qu’ils sont plus éloignés de la base. Le groupe le plus distal est mûr lorsque le stolon s’est détruit à son niveau. Il se sépare alors en bloc du groupe proximal voisin et se trouve ainsi libre dans la mer. Il est formé d’une double série de bourgeons rattachés les uns aux autres par leurs papilles adhésives, mais sans stolon ni communication organique entre eux, et qui constitue ce qu’on appelle une chaîne de Salpes . Cette chaîne se meut régulièrement par les contractions des muscles expirateurs de ses membres dont chacun se meut et nourrit pour son compte. Mais comme ils sont tous orientés parallèlement, leurs poussées expiratrices ont une résultante commune assez intense qui détermine la progression de la chaîne. Ces chaînes peuvent se morceler en fragments plus petits, et parfois même il se détache des individus qui continuent à vivre isolément. Bien qu’isolés ces individus n’en sont pas moins mor- phologiquement des Salpes agrégées , car ils ont la structure des individus SALPIDES 193 associés en chaîne, structure sensiblement différente de celle des indi- vidus solitaires étudiés au commencement de ce chapitre, et que nous devons décrire maintenant. Forme agrégée (blastozoïte). La forme agrégée (29) est en somme fort semblable à la forme soli- taire (33, fig. 12); mais elle en diffère par un certain nombre de parti- cularités caractéristiques que nous devons faire connaître. La taille est à peu près la même. La forme varie avec l'âge. Chez le jeune, l'animal ne touche pas ses voisins et n'est en rapport avec eux que par ses papilles adhésives. Il est alors plus ou moins cylindrique. Mais plus tard, il grossit et se comprimant contre eux, devient aplati sur les faces latérales, arrondi sur le dos qui est libre, plus ou moins caréné sur la face ventrale qui souvent porte une crête s'insinuant entre les deux voisins de l'autre rangée. Sur les faces latérales et ventrale sont les huit paires de papilles adhésives dont nous avons déjà indiqué la disposition en décrivant la formation des bourgeons. La bouche est sensiblement plus dorsale; quant à Y orifice cloacal , il est tout à fait dorsal, en sorte que l'axe mor- phologique est fortement convexe en avant. Le nucléus est plus gros et plus saillant. Les appendices n’ont aucune ressemblance obligatoire avec ceux de la forme libre. Voilà pour les caractères extérieurs. Les caractères histologiques des organes ne présentent aucune différence sensible; mais leur conforma- tion et leurs rapports sont en plusieurs points fortement modifiés. Les muscles (34,////. 2) sont moins nombreux et forment un système moins développé. L 'endostyle et la branchte sont généralement moins longs. Dans F appareil circulatoire (34,////. 1) on remarque un canal san- guin (d'ailleurs pas plus limité que les autres par un endothélium) se rendant de F avant-dernier canal sous-musculaire à l'ovaire et plus tard au placenta de l’embryon, situé au côté droit de la voûte du cloaque. Ce canal est destiné à apporter du sang à ces parties qui font une con- sommation considérable de substances alimentaires. Mais les différences les plus considérables portent sur le système nerveux et sur les organes reproducteurs représentés ici par un ovaire et un testicule, tandis qu’il n'y a aucune trace de stolon bourgeonnant. Le ganglion nerveux (33, fig. 10 et 11) n’est pas en lui-même très différent de celui de la forme solitaire, mais il le devient par suite de l’annexion d’un appareil de la vision beaucoup plus compliqué. Il n’y a pas moins de huit yeux ou surfaces visuelles. Trois d’entre elles sont unies en un bourrelet en forme de fer à cheval situé sur la face dorsale du cer- veau comme dans la forme solitaire, mais avec l'ouverture des branches tournée en bas; une quatrième est située dans la concavité du fer à che- val; les quatre autres forment deux paires enchâssées dans le cerveau T. VIII. 13 194 U I\0 CO R DES — TH A LIÉS où elles font partie (le la surface sans déterminer de saillie, l'une à la face dorsale, l’autre à la partie inférieure du cerveau. L’œil en fer à cheval (y 1 ) est nettement détaché du cerveau et s’ap- puie simplement sur lui par le bout de ses branches. Il est logé avec celui compris entre ses branches (y 2 ), dans un vaste sinus sanguin (33, fty. 10, s.) saillant à la face dorsale au niveau du cerveau. Ses trois surfaces visuelles sont: une impaire (y 1 ), située au point où se réunissent les deux branches du fer à cheval et regardant directement en arrière, vers le dehors: et deux (y 3 ) paires, situées au bout des branches du fer à cheval et regardant en dedans et en bas vers la surface cérébrale. L’œil Fia:. 149. situé entre les branches du fer à cheval (y 2 ) est accolé à l’œil médian du fer à cheval et regarde en arrière et en haut, vers le dehors. Ces quatre sur- faces visuelles sont histologiquement constituées comme l’œil unique de la forme solitaire, sauf l’absence d’une couche ganglionnaire entre lacouchc pigmentaire et celle des bâtonnets. Elles sont inner- vées par une paire de nerfs qui, venant du cerveau, passent sur le bout des branches du fer à cheval, en dehors de leur surface visuelle à laquelle ils aban- donnent de nombreux filets, puis se divisent en deux branches, une pour chacun des deux autres yeux de ce système. Les yeux pairs enchâssés (33, fiy. 10, y 4 , y 5 ) sont beaucoup plus rudimentaires et se montrent formés seulement de quelques cellules à bâtonnet convergeant vers un centre commun (*). L’animal (33 , fiy. 12) est hermaphrodite prote- rogynique et possède un seul ovaire et une paire de testicules. Les testicules [tes.) sont représentés par une paire deglandes en tube, ramifiées, située dans le nucléus, l’une à droite, l’autre à gauche, à la surface de l’ap- pareil digestif que ses digitations recouvrent. Elles s’ouvrent séparément dans le cloaque, par une paire de petits pores situés de paî t et d’autre de l’anus. L 'ovaire (ov.) occupe, selon l’âge, une place bien différente. Chez le jeune, il est situé dans le nucléus à côté du tube digestif, et un long cordon épithélial appellé gubernacu- lum ( gb .) et qui correspond morphologiquement à V oviductele rattache à une papille épithéliale (fig. 149, p.) située un peu à droite, à la voûte L'ovaire et le gubernaculiim de Saïpa (d’ap. Todaro). et., tunique; ec M ectoder- me; ©p.. paroi du cloa- que; o«l., oviducte; o\\, ovaire; p., papille de l’o- rifice de J’oviduete; pi*., chambre embryonnaire. I 1 ) Eu voyant les figures de Metcalf, à qui nous empruntons ces descriptions, on ne peut se défendre de l'impression que ces deux paires d’yeux pourraient bien être des otocystes dont l’otolithe aurait été dissoute par les réactifs. Ses cellules à bâtonnet seraient les cellules sétigères de l’organe. I.ÜVVAJ V. (KUpIOO.I O H*ï^îOI»T 3 c i TT > .îi/oo*! ofo inerflot oJ ràCC .oè^èi^ia sono'î ; : A • n*)iiH , .m çOmfrmsfq 'illiinmn , .S .\ ‘ 1 jl ( f'I" l] 1 v' : " . , ' \ v Ci sfr n;>io‘) uf t m ifjfi » ,.r\ ;.*riifw <) - v vq plcilùdJiqù tdliqeq v q ; tttorrr dunr ^luoûob ion :q ,,\o ,c\ - f / ri^iftrfq r t\c\ ;&iû nn1q v \c\ ; • ! ’riBoh iomj ni ofa /inurriilui'»nf ilq'n v -\ -il' wijïubW'w'' ')!> - ] «O } 1 1 ! I X ( , .ï -ovf Mfrnobol v»'! Jn< ddumi ri liïüifl ; m riodv ‘«(fjèrjdifi v .m .5 . iIütIhm; «M.i i t&r i rnotefiM v 8 XOfiTidfil *oi um >/i' -•) -iî> jiiio; V) »mi < ,,09 •• -n* ' r> jjô In-i/l •(••.■; J 3 r ji lit *1 io f m*i.û.i-:î ttruj ; tatilu 'minodfj# r 1 a ; /imrm lioflM.fïi: ,.n j f l )i<îBldtrjbïl 4) zJti'JUt ibtrt , . A • : vriïtfm ;m y M '•[■ ■' Ai, -if,:, • i î r 1 • ' ? - > '■ i?i * ii'.i.n- rpifi .T’ 1 , -d*«^ i 1 ’imtol rl '»*)« lu'»*!» • livp-, mTJ • : ‘ibi'i'nv , noi1f*nu*f(l .& . - \ uli io-ieq ht 0I1 jriof *»l ^ :njin rpidi Ml ^hr/o'I 4) h *rrfn/ :i *1 1;< | -dtiil'ull! ; » «iiiqr.q i;i h hînifooiqqin c \< «nrjsvO .5 ,A i ♦rf - - iijdol: 'ninlirnio ilc|-»*i i*» *r'»nc! .i )'•/> -»î r.i ! *.»rlî io -wiiqftiî p,j -,l. /; .Yy\ m ormol filnoifioî r.J .snfiyjm A. oî fil iiioq )i^eierjV> ••liiouoi*) ‘>qqol*fvii*y| -il» »>«({ >1 J-, •* lu *. >'l . .d*sr! sUimMsu Jw.IiniHOÏ wlllllo'j *4 ;*mr. ; îq.jilitnuin fi : ■ ! t<«: ; fibsj j I i *•«1 i il •iiü/ ^jJ / JO^fiq Jiif ^r^ii nq riiluiHuo 4 toamiol I ! -■ ! • ••!■>' : • ; ■ <[ | , j. , . ■ Jururnol om*!ü‘wlfoi ioif.q ni ; i. im • 1 i : > M rh : ijnii-j i{(. -i »ij .0 r isrijiiin?)l>olgBl' ifnlJ* / • -.«q .wit v .(.à >.} IninilM» •»fimboJo'» , l Turnoî *... oq >h jrn . 4 .![■- -rjii,-) unut; Afhi ; nt+4 ;wi4u Ah ilyn liuliUr,/ !* • -ruq rr Jfinqqnl-./ iu> u..rnliU"'J ,0V ( ‘'*t v iji »*>'»*! *niKiimi>Iï] (j! 1 ; Vr;,, !•: ' a !■•!• , : Jrrob îiliurî-M» yi.mrlq 1 h •nipnol*) mI J*> c. : iü, . , ib iup 'niod nrjq aw '* .[aIaK) BO 0 pilinsI "-'Ul flull-*'» i • :ip HH; p qq»; -tu 4 tiiol I r /ji ’inrlq mI J‘i irqmnl » • 1 limunu fnuî r iifphl*»ra/^ - 1; . o < <([ a :in 1 1 -» Iqmoi an ollyiviteni *4 . io r q 1 1 pjfdm r ! d , If-» *{/>«! uqu*'«qqa b Ü ÛC ?ïlr ;;( ^mvh lu ^K f rulil . li'-.i ». -k| .<• .\r., cavité bran- chiale; c. c., arcs ciliés : p. cl., paroi cloacale; p. pli., paroi du pharynx ; tr., b cm i tréma. 2 e Sous-Ordre OCTACNÉMIOÉS. —OCTACNEMIDÆ [ O ct a cn emidæ (Herdmanu)] (PI. 35 ET FIG. 155) Ce groupe est représenté par Tunique GENRE Octacnemus (Moselev), forme très curieuse mais imparfaitement connue qui, au lieu de flotter près de la surface, vit au fond des abysses de l’Océan. 11 a la forme d’une petite Méduse octoradiée et a été {iris l 1 ) C’est sur ce caractère que Todaro se fonde pour diviser les Salpidæ en deux groupes, les Ortoentèn s s pour Cyclosalpa et. les Carioentéirs pour tous les autres. SALPIDES OCTACNEMUS 205 d’abord pour un animal de ce groupe. Le corps est aplati et présente un disque et huit bras. La face ventrale (35, fig . 2) montre, en un point excentrique du disque, une surface saillante (s.) hérissée de petits pro- longements déchiquetés par laquelle V animal était sans doute fixé au fond. La face dorsale (35, fig. 1) présente dans un interradius, à peu près à mi-distance entre le centre et l’origine des bras, un large orifice fissiforme, allongé tangentiellement, qui est la bouche (b.). Dans le même interradius, entre les bases des deux bras qui le limitent, sur une éminence, se trouve un orifice arrondi, celui du cloaque (o. c/.). A l'intérieur (35, fig . 3 ), disque et bras, tout est creux, sauf une sorte de nucléus appendu, entre la bouche et le cloaque, à la paroi dorsale et une grande membrane branchiale qui, tendue parallèlement aux faces, divise la cavité centrale en deux compartiments, l’un dorsal (p/?.), où s’ouvre la bouche, l’autre ventral (cl.) aboutissant à l’orifice cloacal. Le premier est le pharynx, le second est le cloaque. 11 n’y a pas de trémas. La branchie est imperforée dans toute la partie correspondant au disque mais, dans les bras où elle semble s’étendre jusqu’au sommet et cloisonner leur cavité comme celle du disque, il est moins sûr qu’elle soit complète et qu'il n’y ait pas là communication entre les cavités pharyngienne et cloacale. Elle est pourvue d'un puissant système mus- culaire formé de muscles circulaires (35, fig. i, mer.) et de faisceaux radiaires ( mcl . et me/'.) (*). La branchie est formée de deux lames adossées qui, à l’insertion sur le disque, se séparent et vont tapisser les deux faces du corps, laissant entre elles et la paroi externe un étroit espace qui représente la cavité du corps. Au niveau de l’espace compris entre l’orifice œsophagien et l’orifice cloacal, cet espace s’agrandit beaucoup pour donner asile aux I 1 ) On peut distinguer à la hranchic deux portions, une centrale épaisse, et une périphé- rique. mince, celte dernière correspondant à la partie marginale du disque et s’étendant dans les bras. La portion épaisse a la forme d'une étoile à huit pointes et de ces pointes partent autant de forts faisceaux musculaires interadiaires qui, après un court trajet, so divisent en deux branches qui se portent dans les deux bras adjacents pour se joindre à leur sommet aux branches similaires venues des muscles voisins. Le système circulaire se compose d'un puis- sant anneau qui passe au niveau de la bifurcation des faisceaux radiaires, sur la face buccale de ceux-ci, et île nombreux faisceaux concentriques (pii, dans les bras, s'étendent entre les deux muscles radiaires qui en occupent les bords. Sur la face buccale de la branchie, Heudman a trouvé de nombreuses petites dépressions qu’il compare à des trémas, mais qui sont imperforées au sommet. Entre les origines proximales des faisceaux radiaires, la mem- brane branchiale, très mince, s'affaisse en nid de pigeon [p.\ vers la cavité cloacale, mais Moseley n'a pu trouver d'orifice au fond de ces culs-de-sac. Quant à la partie brachiale de la branchie, elle était si mal conservée sur tous les échantillons qu’il est difficile de savoir comment elle est constituée. Moseley inclinerait peut-être à croire qu’il y a là comramu- nieatiou entre le pharynx et le cloaque, mais Herdman est d'avis que la séparation est partout complète. D’après lui, l’animal pourrait, grâce à la pression extrême des profon- deurs où il habite, respirer suffisamment par simple contact de l’eau avec sa branchie, sans circulation spéciale du liquide autour d'elle. Sur beaucoup d’autres points les renseignements donnés ici reposent sur des observations incomplètes ou sur des hypothèses qu’il serait utile de vérifier. 206 UROCORDES — THAL1ÉS viscères qui constituent le nucléus saillant dans la cavité cloacale. L'orifice œsophagien (35 ,fig. 3, o. ce.) se trouve au fond du pharynx, à la partie supérieure de ce nucléus. Un endostyle (35, fïg. 1, 3 et 4, £.) s'étend sans doute depuis la bouche jusqu’à l’orifice œsophagien, mais il n’a pu être observé entier. On n’a vu que son origine dans une espèce (depuis la bouche jus- qu’à la partie la plus élevée du pharynx, visible du dehors par trans- parence sous la forme d’une large strie) et que sa terminaison dans l’autre (sous la forme d’un petit sillon s’étendant de l’orifice œsophagien sur la branchie, sur une faible longueur, en sorte que le trajet que nous lui assignons est partiellement hypothétique). L’œsophage conduit à un estomac (35, fïg. 3, es.) d’où part un intestin qui va s’ouvrir (an.) dans le cloaque près de son orifice de sortie. Dans l’anse digestive sont logées deux glandes, un ovaire (35, fïg. 4, ov .) et un testicule (tes.). Entre la bouche et l’orifice œsophagien, au côté inférieur de la cavité pharyn- gienne se trouve l’orifice d’un petit organe vibratile (35, fïg. 3 , tv.) qui conduit, sous la forme d’un canal cilié, à une masse arrondie qui ne peut être que la glande prénervicnne. A côté de celle-ci est le ganglion nerveux (G. n.). Ce singulier animal se rapproche plus des Salpes que de tout autre être connu. On peut le considérer comme une Salpe dont la bouche serait descendue très bas sur la face dorsale, augmentant énormément la lon- gueur de la face ventrale aux dépens de la dorsale, et qui, en même temps, se serait très fortement aplatie dorso-ventralement. Mais en outre de ces modifications, de l’ordre de celles que l’on rencontre dans tous les groupes, il faudrait admettre que la bandelette branchiale s’est transfor- mée en une cloison complète et que l’animal, quittant la surface pour tomber au fond des abysses, s’v est fixé et a subi sous l’influence de ces conditions nouvelles les modifications de structure qui font sa différence avec les Salpes de la surface. Ni Moseley, ni Herdman ne savaient rien de l’existence d’une forme bourgeonneante ni du cycle évolutif. Metcalf [93] a trouvé sur les côtes de la Patagonie, par 1050 brasses, une forme assez semblable mais agrégée qu’il suppose être une espèce voisine (O. palagoniensis ), sinon même la forme agrégée de l’espèce (O. bythius) décrite par les auteurs précédents. La forme (lig. 155) est beaucoup plus élevée et rappelle celle d’une marmite; l’animal qui mesure 4 l/2 cm de haut est fixé par la base au moyen de fibres fines et serrées qui garnissent la surface en ce point; l’extrémité opposée dilatée en entonnoir est munie de huit tentacules divergents entourant la bouche (b.) et montre, au fond de l’infundibulum représentant le pharynx (ph.), l’orifice œso- phagien (ce.) légèrement excentrique. La paroi latérale de l’infundi- bulum pharyngien représente la paroi branchiale d’O. bythius et est imperforée. La cavité située au-dessous figure un vaste cloaque qui s’ouvre en haut entre deux tentacules, dans le même interradius que »,ol\uay^k , \:^o ;70‘J7Tin *!!ObluM v t\ ;Ijnnob ,.\o .0 ; froigBiiqcw» -jriflho v ® .0 ;MTÜiYO ..NO ;olniibn.'n;îfir. ..or fMihijod fi d * I ! : • i ,.hd ; '»iipr»ol*> uh lfî*i I hmy Jrï‘miihnqm<>M ,.\o ; MlvJgobu'r r l ptt«ir>tè*j ,.»b v ;'iiip^ib jjb airuJ liü *mJoI v \ ;^qio*> ub «'iiioibr.*! v \om ; 8odoi ^-ib eôbfeuiu v ,'\om :^ninlmih îwbfiiiHi ,."\om .fnr.rnbTjll 1 m 7m1m8oI£ .n i rin i r ri o*)jîî fis înq n / xuuUtyi WiWMSsoobO .\ .ÿn .(iiiîmlmll b ymImsoM .fui) Miuamiai mm ni n* -imj i; / * ÿvK PL 35. O CT A CNEMIDÆ an., anus; 6., bouche; brl., bourrelet; cl., compartiment ventral du cloaque; F., endostyle; es. j estomac; Gn . , ganglion nerveux; 1., lobes ou bras du disque; mol., muscles radiaires du corps; mol'., muscles radiaires des lobes ; mcl”., muscles circulaires; n . , cordons nerveux; o. cl., orifice cloacal; o. œ., orifice œsophagien ; ov.. ovaire; p. , dépressions de la lame branchiale; p h., compartiment dorsal du pharynx ; s., surface saillante hérissée de prolonge- ment déchiquetés ; tes., testicule; tv., tubercule vibratile. Fig. 1. Octacnemus hythius vu par sa face supérieure (im. Moseley et Herdman). Fig. 2. Octacnemus hythius vu par sa face inférieure (im. Moseley et Herdman). Fig. 3. Moitié gauche d’une coupe sagittale d’ Octacnemus (Sch.). Fig. 4. Tube digestif et organes génitaux d’ Octacnemus (im. Moseley et Herdman). ( 206 ) Zoologie concrète T. VIII . PL JO. D0L10LIDES 207 l’œsophage, mais à l’opposé de celui-ci. Dans cette vaste cavité cloacale pend un sac digestif entouré d’une membrane périviscérale, l’anus s’ouvre directementdans le cloa- que sur la paroi de ce sac. Entre la paroi muqueuse du sac diges- tif et la membrane périviscérale est un espace périviscéral qui communiquerait par une paire de fentes (/*.) avec la cavité cloa- cale, mais non avec la cavité digestive, en sorte que cela ne pourrait servir à un courant res- piratoire. Les individus, recou- verts d’une tunique semblable à celle des Salpes, sont al tachés les uns aux autres par un cor- don ( p .) qui va du côté dorsal de l’un au côté ventral de l'autre. Ce cordon est formé par la tunique, la paroi du corps et un filament de tissu venant du nucléus viscéral. Chaque chaîne comprend au moins quatre individus (Deux exemplaires seulement, et fort détériorés, de la forme soli- taire ont été trouvés par 1071) brasses dans le Pacifique sud et, par 2170 brasses, sur les côtes ouest de l’Amérique du Sud, en 1875, dans les dragages du Challenger. 7c“ de diamètre y compris les rayons. La forme agrégée est connue par une quinzaine d’exem- plaires mesurant 4 l/2 om de haut provenant des côtes de Patagonie par 1050 brasses). 2 e Ordre DOLIOLIDES. — DOLIOLIDA [ Cyclomyaria (Krohn, Uljanin)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PL 36 à 38 et FIG. 156 a 163) Nous prendrons comme type le genre principal, le seul entièrement connu sous toutes les formes de son cycle évolutif, le genre Doliolum. Ici, comme chez les Salpides, le cycle comprend plusieurs formes, une asexuée bourgeonnante dérivant de l’œuf et une sexuée, née par bour- geonnement et engendrant l’œuf, sans compter deux formes intermé- diaires de nourrices, asexuées en fait bien qu'homologues à la forme sexuée, qui viennent encore compliquer les choses. Nous commencerons, comme chez les Salpes, parla forme asexuée. Forme asexuée stolonifère ou oozoïte Extérieur, organisation générale. — L’animal (36, ftg. 1) justifie bien son nom par sa forme qui est celle d’un petit tonneau. 11 mesure Fig. 155. Octacnemus patagoniensis (d’ap. Mctcalf). an., anus; l>., bouche ; cl., cloaque; f., lentes; 11., lobus; o. cl., orifice cloaeal; ce., œsophage; p., prolongements réunissant les individus entre eux; eux; pli., pharynx; s., base de fixation. 208 UROCORDES — TUA LIÉS quelques centimètres de longueur. Sa transparence est parfaite et permet devoir du dehors la disposition des organes intérieurs. Vivant, il se tient horizontalement, mais dans la position morphologique il est placé verti- calement comme un tonneau dressé sur une de ses bases. Les bords circulaires des deux bases sont ornés de festons réguliers. La supé- rieure (b.) en présente dix; l’inférieure, douze. Un peu au-dessus de cette dernière, s’insère un long appendice dorsal (p. c.) qui permet de reconnaître la base inférieure et détermine en même temps le côté dorsal du corps. Le contour convexe du corps est parfaitement régulier, lisse et ne présente aucune particularité, sauf au milieu de la partie ventrale d’où se détache un petit appendice conique, recourbé vers le bas, le stolon (st.). Le tonneau est ouvert aux deux bouts, ses bases sont deux larges ouvertures parfaitement libres. Tout l’intérieur est vide aussi, sauf, bien entendu, l'espace compris entre ses parois interne et externe, espace qui constitue la cavité générale, fort peu épaisse, excepté en un point où s’accumulent les viscères. La cavité centrale est divisée en deux compartiments superposés par une sorte de diaphragme, la branchie , plane ou légèrement bombée vers le bas, tendue obliquement en bas et en avant, et percée d'orifices, les stigmates, qui font communiquer les deux compartiments qu’elle sépare. De ces deux compartiments, le supérieur est le pharynx , l'inférieur est le cloaque (cl.). La branchie est formée de deux lames adossées entre lesquelles est un étroit espace dépendant de la cavité générale. Dorsale- ment et sur les côtés, ces deux lames sont presque en contact; mais en avant elles s’écartent l’une de l’autre à partir du milieu et de plus en plus en approchant de la paroi ventrale du corps, et déterminent, entre elles et cette paroi ventrale, une loge assez vaste dépendant de la cavité géné- rale, où trouvent à se loger les viscères, réduits d’ailleurs à deux organes, le tube digestif et le cœur. Cet espace correspond au nucléus des Salpes, mais, au lieu de former une tubérosité extérieure, il fait saillie en dedans. Si nous ajoutons à ce qui précède que le tonneau est cerclé de neuf bandes musculaires, nous en aurons dit assez pour orienter le lecteur et pouvoir aborder le détail de la description des organes. Paroi du corps. — Elle est formée, comme chez les Salpes, d'une cuti- cule tunicale et d’un épithélium ectodermique ; mais il s’y ajoute une couche dermique qui double l’épiderme et est formée de cellules conjonc- tives noyées dans une substance anhiste. V épiderme lui-même (fig. 156) est formé de grandes cellules polygonales aplaties. La tunique est mince, et sa substance, paraît-il, ne serait pas cellulosique (*). Aux orifices buccal et cloacal, elle s’arrête ne formant pas cette tunique réfléchie que nous trouverons chez les Ascidiés. P) U lj A ni n assure, qu’elle ne renferme pas de cellules émigrées de l'épiderme et qu’en raison de ce fait elle peut être muée comme celle des Appendiculaires. Cependant, nous verrons que Barrois attribue aux éléments de la tunique, l’origine des cellules ambulantes (Voir plus loin) du stolon. DOLIOLIDES 209 La musculature peut être décrite ici, bien qu’elle appartienne peut- être plutôt aux parois pharyngienne et cloacale. Elle se compose d’anneaux musculaires complets, formés de larges bandes où l’on trouve des fibrilles longitudinales mais point de striation transversale ('). Pharynx. — La cavité pharyngienne, beaucoup plus vaste que la cloacale, est limitée par un épithé- lium aplati non cilié. Elle s'ouvre au dehors par le large orifice supérieur qui représente la bouche (36, fig. i, b.), ornée de dix festons, mais entière- ment dépourvue de lèvres mobiles pouvant la fer- mer. Elle contient quatre organes: Yendostyle , les arcs ciliés péricoronaux, la bande ciliée ventrale et l’ organe vibratile , mais ce dernier sera décrit avec le système nerveux. Vendostyle (£. et fig. 157), gros, mais court, est constitué fondamentalement comme celui des Salpes, mais moins hautement différencié (*). Ses bords se prolongent de chaque côté en un repli marginal très riche- ment cilié. Le cercle péricoronal ( pr .) est représenté par une paire d’arcs ciliés ayant la meme disposition et les mêmes rapports avec les replis mar- ginaux de l’endoslyle que la lèvre inférieure de la gouttière péricoronale des Salpes ou de notre type général. Ils se détournent, l’un à droite, l’autre à gauche, contournent l’entrée du pharynx et vont se réunir à la face dorsale au-dessous de l’organe vibratile. Là, après s’être réunis, ils se contournent ensemble en spirale dextre. La gouttière ciliée ventrale subit une réduction analogue; elle ne forme pas une vraie gouttière et est constituée seulement par les deux bandes ciliées de l’endostyle qui, au-dessous de cet organe, se réunissent et courent sur la face supérieure de la branchie jusqu’à l'oesophage où elles pénètrent par le côté gauche de son orifice d’entrée, et se continuant même dans l’estomac, ne s’ar- rêtent qu’au pylore. Cloaque. — Le cloaque (cl.) est constitué comme le pharynx, mais ne présente d’autre particularité que l’ouverture de l’anus au milieu de p) Uuanin nie la striation tranversale affirmée par Ussov. ( 2 ) Sur la coupe, il est moins profond, arrondi ; il présente, au fond, une double rangée de hautes cellules pourvues de très longs cils (fig. 157, c.), puis, de chaque côté, deux rangées de cellules non ciliées, non glandulaires. Les parois latérales sont formées chacune de neuf rangées de grosses cellules glandulaires, puis d’une bande granuleuse (tn.) où l’on ne voit ni noyaux, ni limites cellulaires, et enfin, près du bord de la gouttière, de deux rangées encore de cellules glandulaires. Tous ces éléments sont dépourvus de cils. Fig. 157. Endostyle (Sch.). Fig. 15G. Cellules de l’épiderme vues de face (d’ap. Grobben). T. VIII. 14 210 UROCORDES — THALIÉS son plancher ventral. Son orifice a douze festons entre lesquels se montre, de trois en trois festons, un fin filament gélatineux. Appendice dorsal. — Cet appendice (36, ftg . 1 , p. c.), qu’il ne faudrait pas assimiler à la queue des Appendiculaires ou des larves d’Àscidies avec laquelle il n’a rien de commun, s’insère un peu au-dessus du bord dorsal de l’orifice cloacal. Il est rigide, immobile, élargi à la base, effilé vers le bout. La tunique, à son niveau, est beaucoup plus épaisse. L’épiderme, formé sur ses parties ventrale et latérales de cellules aplaties comme sur le reste du corps, devient à sa face dorsale pris- matique et très élevé. À l’intérieur, il est creux et contient un diverti- cule de la cavité du corps, mais ce diverticule est divisé par une cloison conjonctive médiane (c/s.) en deux canaux juxtaposés, communiquant sans doute entre eux à l’extrémité de l’organe de manière à assurer à son intérieur une circulation du sang plus régulière. Le huitième anneau musculaire envoie dans sa base une paire de prolongements. Branchie. — La branchie (36, fig, i, br.) dont nous avons indiqué plus haut la disposition générale a la même structure que les parois pha- ryngienne et cloacale dont elle n’est que le prolongement. Ses deux lames sont presque en contact, sauf en avant au niveau des viscères digestifs. Elle est percée au milieu de sa face supérieure par l’orifice œsophagien (ce.). En avant de cet orifice, elle est parcourue par la bande ciliée ventrale. La lame inférieure est percée en avant par l’orifice anal (an.). Sur les parties latérales, elle est pourvue de huit fentes stigmatiques disposées eu deux séries symétriques de quatre et qui perforent, non plus une de ses lames, mais son épaisseur tout entière et font communiquer les cavités pharyngienne et cloacale. Ces fentes sont transversales et leurs deux séries sont parallèles entre elles et au plan sagittal. L’épithélium général de la branchie est le même que celui des cavités pharyngienne et cloacale, mais au niveau des fentes bran- chiales il est fortement cilié et les cils battent l’eau de haut en bas (*). Appareil digestif. — V œsophage s’ouvre dans le pharynx, au centre de la branchie dont il perfore la lame supérieure. Il se porte en avant, se renfle en un estomac ovoïde (es.), d’où part un intestin recourbé qui se dirige en arrière et va s’ouvrir au milieu du plancher ventral du cloaque, en perçant la lame inférieure de la branchie. Il est formé d’une couche épithéliale doublée de ce même tissu conjonctif rudimentaire que nous avons vu former le derme de la paroi du corps. Les épithéliums œsophagien et stomacal sont formés de petites cellules cubiques non ciliées. Mais le long de leur bord dorsal se trouve une puissante bande vibratile formée par la pénétration de la bande ciliée ventrale du pharynx à leur intérieur. L’intestin est partout tapissé de cellules cubiques finement ciliées. p) Aux extrémités des fentes branchiales, l’épithélium n’est pas cilié ; il est formé là de petites cellules qui servent sans doute à l’accroissement de ces organes en longueur. .88 .IS kQ\AQ\IOG (aupiaoJOH'iaoM a c iYT> •noogiuod ub noUwmol .9)10x00 00 aiéîlnolo)» o^i/xegc 90110*? ?«.hun f (01 Jo U ,1 .- 3 , il) .w •inq fmnol ziiovion umuJave t (H n C .^iî) .n ; p;iflfvMl*ri xucoftob «ulmihu/ib ?.*A ; norgciIqo«a> eiiîiio v ® . ;xuiîJiaè^ gofuijfio .0 :ui«/uok> r io ; «ruv^nuodaiq r ^idQ ;Ib?io!> uoibnoqqfi v o : ;/n/itiriq ,.i\q ;«uuqjti/’iBriq «oIijorh'iTÜ) , ; imujl'iuod ub b)iiuubI»| v \c\ : 7ur.mno')h ; K{ «ùiliu *m. ; rioiûfc ..ta ■ ; urhuiiq hnnoh •fluot-huYÜi v \o .) | ; »il ni;^i tioi^nv/iAfiq olinthuvib v .'rtrç j .'♦liJfllfJiY UIIB^IO y* a j ;bihib v .i\b • urluuod fK) Tfjunùqu« uuitfto , .à ; «0 J n incita *»r> vVnuq uifbin/ld ,.*\d ;iyw r 0 ; *ifjpnob v .\o -noqqn'l ub unnibùiu > /ibnojnf'U no«iob ,.?,\o ; t&nob ouili -«ib b! «û'iqn iifuloiJob ub oimiui ùli/no , .vo ;«'ur;$io r-.b noiliiBq f litetyib ‘HÜii v b ; ni ^ lébfa«*> , 3 ; tUSIlïOlfcM v .29 ; 1 ilifcd 9 fe fuoui ^imln-iq ,.V ; guifpi'iol /q «ubmibi r c\ ,-\£ ;aob«mn ,.\om ; omT»bo«. ; .0\ r; l .£3 Inoa / iup Runn^io «ub m>ili«oq*ib ni lncninofii unnuj rtolote ui> uln^iuygnni) oquoO X .£3 .(.rtu£', «unulnoo .(.rbri, uuuu(imlol* ub ulKjJrçn* uquoj .V .ÿy\ -Tivib «rib noisul ni ub inomooiiuimfUK') ul juin Inouï noInJ« ub oltytrmwnf '«piu.'l x .^3 -rmiulq «*Hlni «ub olBnibulbpnd uomvib ni h fcnbùlbri /nnuoob «uIikm! . .du£ ?.mi% «••liiuiJ-juvib «ub n ublqmnu noipuî ni iriinJunui nulote nb ub«iu7«iim] uqifo,'l 3 .&TA . ’.ibfc) «nonpivisdq «uduf «ub «umului «.ùijioai «ub ulbu b «kbùlbVi /uc-OBob ùjiVKÙiqu'i iubu uup ùuun/8 «ulq u*x| nu ubr,i«. nu n fl(»lo)« ub uln«T»v«mnJ 'mjuo») .$y\ .i .ilu^j «uflfigio «lu/ib «ub iioiJEfiU«ub «I lanupibni .h uiu^il ni «nnb .'.ibri «riinlu^um «/ibnfid t^b iioi«nul/.u , l jiitnlnnni noloî« nb ''bi«*iu7«niii) -.qu^iuofl .6 .£3 . .ibrî) noilnni^iiYii/ mcj unpnolu noe lunnoî ii tunununmiou lu \A?fc niuuunlq no« ùnnoî fun/n nnupiioH ,0\ .^3 (OIS) PL 36. DOLIQLIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) Forme asexuée stolonifère ou oozoïte. Formation du bourgeon. an., anus; b., orifice supérieur ou bouche; br ., branchie percée de stigmates; C., cœur; cl., cloaque; cls., cloison conjonctive médiane de l’appen- dice dorsal ; cv., cavité interne du doliolum après la dis- parition des organes; d., tube digestif, £., endostyle; es., estomac; f., prolongement sensitif; gl. p ., glandes pyloriques; mcl., muscles; ms., mésoderme; n. (fig. 1, 9 et 10), nerfs; n. (fig. 3 à 8), système nerveux formé par les diverticules cloacaux réfléchis ; œ., orifice œsophagien; o. g., organes génitaux; ot., otocyste; pbrg., probourgeons ; p. c., appendice, dorsal; ph., pharynx; ph'., diverticules pharyngiens; pl., placenta du bourgeon; pr., arc ciliés péricoronaux; st., stolon; t. cl., diverticule cloacal gauche; t. ph'., diverticule pharyngien gauche; t. v., organe vibratilo. Fig. 1. Fig . 2. Fig. 3 kl 0 Fig. 3. Fig . 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Coupe sagittale de l’oozoïte de Doliolum (Sch.). L’oozoïte de Doliolum émettant les probourgeons après la disparition de ses organes internes (Sch.). , Stades successifs de la formation du bourgeon (Sch.). Coupe transversale du stolon jeune montrant la disposition des organes qui y sont contenus (Sch.). Coupe sagittale du stolon jeune (Sch.). Coupe transversale du stolon montrant le commencement de la fusion des diver- ticules cloacaux réfléchis et la division longitudinale des tubes pharyn- giens (Sch.). Coupe transversale du stolon montrant la fusion complète n des diverticules cloacaux réfléchis et celle des moitiés internes des tubes pharyngiens (Sch.). Coupe transversale du stolon à un stade un peu plus avancé que celui représenté dans la figure 6, indiquant la destination des divers organes (Sch.). Coupe transversale du stolon montrant l’extension des bandes musculaires (Sch.). Bourgeon vu du côté gauche, montrant par transparence les rudiments des organes et commençant à former son cloaque par invagination (Sch.). Bourgeon ayant formé son placenta (Sch.). ( 210 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 36. DOLIOLIDES 211 Fig. 158. Fiu-. 159. Coupe transversale du cœur (d’ap. Grobbcn). «l. f paroi dorsale; v., paroi ventrale. Il y a une paire de glandes pyloriques (gl-p ) tubuleuses, ramifiées, étalées sur les deux faces de l’intestin, dont les canaux excréteurs se réunissent en un seul impair qui se jette dans l'estomac, au pylore. Cœur. — Le cœur (36, fig. 1, C. et fig. 158 et 159), situé oblique- ment au-dessus de l’estomac, est constitué comme celui des Salpides, c’est-à-dire formé d’un cylindre musculeux invaginé dans une membrane épithéliale qui lui sert de péricarde. Cavité générale. — La cavité générale est constituée par l’espace compris entre les pa- rois cloacale et pha- ryngienne et la paroi du corps. Elle se con- tinue entre les deux lames de la branchie et ne devient un peu vaste que dans le nucléus, autour du cœur et du tube digestif. Elle n’est point cloisonnée ni divisée en sinus. Elle est seulement traversée par quelques trabécules conjonctifs s'étendant entre les couches der- miques qui limitent ses parois ou tapissent l’appareil digestif. Dans l’appendice dorsal seul existe une cloison déli- mitant deux canaux sanguins bien définis. Elle contient un liquide où errent de rares globules incolores (*). Système nerveux. — Le système nerveux central est principalement formé par un ganglion fusiforme (36, fig . i, g\.) situé dorsalement dans la cavité générale, dans le quatrième espace intermusculaire. 11 est formé d'une écorce cellulaire et d’une partie centrale fibrillaire. En outre des nerfs proprement dits, il émet vers le bas un prétendu nerf branchial dirigé vers l’insertion dorsale de la branchie, au niveau de laquelle il se perd, et qui est en réalité un prolongement médullaire du ganglion comparable à celui des Appendiculaires et des Ascidiés. En fait de nerfs véritables, il émet un nerf supérieur impair qui se rend vers la bouche et se distribue aux organes sensitifs des festons de son bord libre, et trois paires latérales qui se rendent aux muscles et aux organes sensitifs des téguments. Une branche (n.) de la troisième paire est spécialement destinée aux organes tactiles des festons de l'orifice cloacal et à ceux du prolongement caudal. Sens. — Il n'y a d'autres sens que des organes tactiles et une otocyste . Coupe longitudinale du cœur et du stolon (im. Grobben). C., cavité du cœur; d., paroi ven- trale du cœur: ec., ectoderme met., muscles; »t., stolon. f 1 ) 11 existe parfois dans la cavité générale, accolées à la paroi du corps, éparses çà et là, des cellules pigmentaires. 212 UHOCOUDES — TIIAL1ÉS Fie:. 160. Fig. ICI. Organe tactile du pourtour de l’orifice cloacul (d’ap. Uljanin). 1., cellules satel- lites; n., nerf; h., cellule sen- sitive. Les organes tactiles (fig. 160) sont représentés par des cellules munies d’un long prolongement raide qui traverse la tunique et se termine libre au-dessus de sa surface. La cellule sensitive (s.), grosse et renflée, est accompagnée de deux cellules satellites non sétigères (/.); les trois cellules reçoivent chacune un filament nerveux (*). On trouve de ces groupes sensitifs en divers points sur le corps, mais ils sont surtout nom- breux sur les festons des orifices pharyngien et cloacal. Sur le rendement basilaire de l’appendice dorsal, se trou- vent trois batteries de cellules sensorielles (fig. 161), deux latérales et symétriques, la troisième, ventrale, impaire, mais formée par la réunion de deux. L'otocyste (36 , fig. 1 , ot. et fig. 162) est située sur le flanc gauche, un peu au-dessus de la quatrième bande mus- culaire. Elle est formée d’une otolithe située dans une vésicule qui émerge d’une petite fossette produite par une dépression de l’épiderme. Deux cel- lules satellites l’accompagnent, représentant avec l’otocyste les trois cellules sensorielles d'un groupe sensitif tactile. Les trois cellules reçoivent ici aussi chacune un nerf venant de la première paire de nerfs cérébraux. L’otocyste fait saillie sur l’épiderme, mais non sur la tunique qui comble la différence de niveau. Stolon. — Au moment où l’animal est constitué comme nous venons de le dire, son stolon (36 ,/ig. l,st.) est très petit et n’a pas encore commencé à former de bourgeons. Il forme à la face ventrale une protu- bérance conique recourbée vers le bas, mais foute petite et qui ne traverse pas la tunique. 11 est constitué (36, fig. 3 et 4) par un diverticule eclodermique conte- nant quatre tubes cellulaires formant deux paires et disposés autour d’un cordon cellulaire plein qui occupe le centre. De ces tubes, les deux ventraux (ph\) sont formés par une paire de diverticules pharyngiens et les deux dorsaux (cl.) par une paire de diverticules du cloaque; le cordon plein (ms.) émane d’une petite masse cellulaire mésodermique située dans la cavité générale au-dessous du cœur. Tous se terminent vers le bout du stolon en pointe obtuse. Mais les choses ne sont en cet état que chez la larve; de bonne heure, les deux tubes cloacaux s’al- Organe tactile de l’appendice dorsal (d’ap. Uljanin). Fi-r. 1G2. Otocyste (d’ap. Uljanin). «., ori fi co do l’otocyste; otl., otolithe. ( x ) Cette description s’applique surtout aux organes tactiles des lestons de l’orifice cloacal. Les autres sont un peu différemment constitués. DOLIOLI DES 213 longent et, se ployant en deux, forment une paire de tubes cloacaux réfléchis (n.), qui bientôt se souderont en un tube cloacal impair (35, /if/. 5 et 6\ n.), tandis que les deux tubes cloacaux directs restent dis- tincts (cl.). Les tubes pharyngiens se. divisent dans leur longueur (36, fig. 5 , p/i . et ph'.) et, par un procédé différent, se trouvent eux aussi portés à quatre; mais, ici encore, deux se soudent en un seul impair (36, fg. G, ph .), les deux autres (ph\) restant distincts. En outre, tous ces tubes, en grossissant, se compriment, leur lumière s’efface, et ils se transforment en autant de cordons pleins qui sont ainsi au nombre de sept (36, fg. 7), trois impairs et quatre pairs, et se disposent de la ma- nière suivante : les trois impairs se placent sagittalement, le cloacal im- pair (36, fg. 8, n.) du côté dorsal, le pharyngien impair (ph.) au centre et le mésodermique (ms.) du côté ventral; les quatre pairs se disposent symétriquement à droite et à gauche en deux paires, Tune latéro-dorsale formée par les deux cloacaux non soudés (me/.), l'autre latéro- ventrale (o. g.) formée par les deux pharyngiens restés distincts. Avant de décrire révolution du stolon et pour fixer les idées, disons tout de suite que : le cloacal impair formera le système nerveux des bourgeons, les cloacaux pairs donneront les muscles, le pharyngien impair fournira le pharynx et le tube digestif, les pharyngiens pairs formeront les organes génitaux et l'impair mésodermique donnera le cœur. Transformation de l’oozoïte stolonifère (36, fg. 2). — Disons aussi qu’en devenant adulte et au moment où il semblerait que pour nourrir les bourgeons qui vont naître de lui, il va développer au maximum ses facultés assimilatrices et ses fonctions végétatives, l’être stolonifère que nous venons de décrire subit au contraire une modification régressive des plus étonnantes. Progressivement, sa branchie se détruit, son tube digestif se resserre, efface sa cavité et se dissocie en cellules libres qui vont se mêler aux globules sanguins, son endostyle subit une dégénérescence graisseuse et se désagrège de même en élé- ments libres qui se répandent dans la cavité générale, les arcs vibratiles disparaissent aussi. Seuls restent le cœur (C.), le système nerveux et les bandes musculaires (me/.), ces dernières plus développées, accrues même de nouvelles fibres développées aux dépens des éléments disso- ciés des viscères disparus ( J ). Ainsi, l'animal qui jusque-là menait une vie assez semblable à celle de la Salpe solitaire, se mouvant pour respirer et recueillir la nourriture nécessaire, se trouve transformé en une sorte de tonneau vide cerclé de muscles puissants qui se contractent énergiquement et le déplacent au sein de l'eau. Le Doliolum stolonifère semble n’avoir plus d'autres p) D’après les uns, par transformation directe des globules de la cavité générale, d’après les autres, par simple utilisation de leurs substances nutritives et au moyen d’éléments spéciaux restés jusque-là inactifs dans les muscles. 214 UROCORDES — TIIALIÉS fonctions que de charrier la colonie qui va se former aux dépens de son stolon, et de répartir entre tous le liquide nutritif qui occupe sa cavité générale. La capture des aliments et leur digestion seront dévolus à des individus spéciaux nés de son stolon. Mais n’anticipons pas, et voyons maintenant comment se fait le bourgeonnement. Bourgeonnement. Probourgeons. — Après avoir acquis la constitution que nous venons de lui décrire, le stolon (36, fig. 2, st.) s’allonge, perce la tunique, entre en rapport immédiat avec l’eau de mer et prend l’aspect d’un prolongement assez long, mais mince, dirigé vers le bas, appliqué contre la face ventrale et légèrement détourné vers la droite à son extrémité. Sur scs parties latérales, se montrent deux rangées symétriques de très grosses cellules à prolongements amœboïdes très actifs appelées les cellules ambulantes (fig. 163). Le stolon commence bientôt à se segmenter, non comme chez la Salpe en tranches nombreuses et étroites restant adhé- rentes entre elles, mais en tronçons qui, de bonne heure, se séparent complètement, en sorte que, dans sa période d’activité, il se montre formé de deux parties : une basilaire non segmentée et une terminale segmentée mais sans limite nette, la tran- sition étant ménagée entre tous les points de la lon- gueur. Sans cesse, la première forme de nouveaux segments, toujours entre le corps et le segment proximal, tandis que, à l’extrémité libre, les segments les plus âgés se détachent successivement. Sur la région distale du stolon où les probourgeons sont séparés par des étranglements, mais non encore détachés, on voit une paire de cellules ambulantes annexée à chaque segment et chaque segment en se détachant emporte ces deux cellules, ou plutôt est emporté par elles comme nous allons le voir bientôt (*). Ces tronçons ne sont pas les vrais bourgeons; ils sont plutôt homo- logues aux groupes des segments de même âge qui s’échelonnent le long du stolon de la Salpe. Ils se diviseront en effet pour donner chacun quatorze à vingt bourgeons véritables. On les nomme les pro- bourgeons ( Urknospe ). Les probourgeons sont constitués nécessairement comme le stolon lui- même, sauf qu’ils ont la forme de petites masses ovoïdes (fig. 163 y'pbrg.) constituées par une enveloppe eciodermique contenant sept masses cel- lulaires correspondant aux sept cordons cellulaires du stolon (36, h- 7). Ils sont flanqués de leurs deux cellules ambulantes qui les transportent où Fig. 163. : :-rV\ àCL Probourgeon transporté par ses cellules ambulantes (d’ap. Uljanin). c. a., une cellule ambu- lante; p., paroi du corps sur laquelle se place le probourgeon ; plirg., probourgeon. i 1 ) Chez Anchinia , les cellules ambulantes proviennent des cellules de la tunique. Chez Doliolum , Uljanin déclare qu’il n’y a pas de cellules dans la tunique. DOLÏOLIDES 215 ils doivent se rendre. Ainsi voiturés, ces probourgeons ( 36 , fig. 2 , pbrg.) se portent à droite, puis vers le dos et atteignent ainsi la base de l’appendice dorsal (pc.). Comme ils sont très nombreux et tous en marche par le môme chemin vers le môme but, ils forment une petite procession ininterrompue depuis le bout du stolon jusqu’au prolon- gement dorsal. Quelques-uns s’égarent, mais bientôt ils maigrissent et finissent par périr. Ceux qui arrivent à l’appendice dorsal se placent à sa face dorsale, et se divisent là en quatorze à vingt bourgeons (*). On se rappelle qu’à la face dorsale de l’appendice dorsal, l’épiderme est beaucoup plus élevé que sur les autres parties du corps ( 37 , fia. U ec. s.). Les bourgeons se fixent sur cet épiderme en traversant la tunique et s'attachent à lui par une large base. Au niveau de la surface de contact, l’épiderme des bourgeons devient, lui aussi, beaucoup plus élevé, et il résulte de là une sorte de placenta épithélial ( pl .) très propre aux échanges osmotiques qui doivent se produire entre le stolon et le parent. Bourgeons latéraux. — Les bourgeons se fixent près de la ligne médiane dorsale du prolongement dorsal et à sa base. Or c’est préci- sément par la ligne médiane dorsale que se fait l’accroissement en largeur de l’appendice dorsal. Cet accroissement a, dès lors, pour effet d’écarter ces bourgeons et de les rejeter sur les côtés. D’autre part, l’accroissement en longueur de l’appendice dorsal se fait par la base de cet organe, en sorte que les bourgeons fixés à sa base se trouvent peu à peu entraînés de plus en plus loin du corps ( 36 , fig . 2). Les premiers bourgeons fixés se trouvent, par le fait de ce double dépla- cement, entraînés sur deux lignes latérales qui convergent vers la base du stolon du côté dorsal et, sur ces deux lignes, les plus âgés sont les plus éloignés de la base. Ces bourgeons devant jouer un rôle très particulier dans le cycle évolutif, doivent être désignés par un nom spécial. En raison de leur disposition, on les nomme bourgeons latéraux. Ces bourgeons latéraux se développeront en petits êtres dolioli- formes ( 36 . fig. 9 et 10), munis d’une branchie et d’un tube digestif, qui se nourriront avec activité. Les échanges osmotiques à travers le placenta épithélial, grâce auxquels ils ont pu évoluer aux dépens des substances nutritives fournies par le parent tant que leurs organes digestifs n'étaient pas formés, changent de sens lorsqu’ils sont devenus adultes. Alors, en effet, non seulement ils peuvent se nourrir par eux- mêmes, mais le parent ayant perdu, comme nous l'avons vu, tous ses viscères à fonction végétative, ne peut plus se nourrir par lui-même, et ce sont ces bourgeons qui le nourrissent par échanges osmotiques à j 1 ) Cette division ne se fait pas comme celle d’un œuf en segmentation égale, mais par des bipartitions successives dans lesquels un des segments est plus grand que l’autre et con- tinue seul à se diviser. 216 UROCORDES — THALIÉS travers le placenta épithélial ( 36 , fig, 9 et 37, fig . i, p/.). Le sang de la mère se trouvera ainsi enrichi en substances nutritives comme s’il était alimenté directement par celle-ci, et, par la circulation entretenue grâce aux mouvements de son cœur, elle assurera la nutrition de tous les individus de la colonie. Mais ces individus nourriciers, bien que pourvus à un moment d’un rudiment d’organes sexuels, ne sont pas les représentants de la forme sexuée du cycle évolutif, car ce rudiment, au lieu de se développer s’atrophie. D’où va donc venir la forme sexuée? Bourgeons médians. — Pendant que les bourgeons latéraux ( 37 , fig. 1, G., G'.,) évoluent, le stolon du parent continue à fournir des probour- geons qui, transportés par leurs deux cellules ambulantes et suivant le môme chemin que les précédents, arrivent aussi à la base de la queue. Là, ils se divisent aussi en quatorze à vingt bourgeons qui se fixent à la base de l’appendice dorsal, du côté dorsal, et se disposent sur deux lignes parallèles très rapprochées de la ligne médiane dorsale de l’appendice, l’accroissement de cet organe beaucoup moins actif à ce moment leur permettant de conserver cette situation. Ces bourgeons (p. et p\) se fixent comme les précédents sur l’appendice dorsal par l'intermédiaire d’un placenta épithélial. Comme eux, ils empruntent au parent (nourri à ce moment par les bourgeons latéraux) (G., G'.) les élé- ments de leur nutrition. Mais une fois développés en petits êtres dolioli- formes, ils ne contribuent pas comme les bourgeons latéraux à la nutrition de la colonie, car, arrivés à l’état adulte, ils se détachent un à un pour vivre en liberté dans la mer ( 37 , fig . 2). D’ailleurs, pas plus que ceux-ci ils ne développent le rudiment sexuel qu’ils possédaient à l’état jeune, en sorte qu’ils ne représentent pas la forme sexuée du cycle évolutif. Leur fonction est relative à une troisième sorte de bourgeons dont nous allons maintenant parler. Bourgeons sexués. — Le stolon, en effet, continue à proliférer et donne naissance à un troisième essaim de probourgeons ( 37 , fig. 2, pbrg.) qui, charriés encore par leurs cellules ambulantes, arrivent à l’appendice dorsal, et se placent chacun sur le pédoncule d’attache d’un des bourgeons médians (p. etp'.) qui, alors seulement, se détache et l’emporte avec lui. Là, ce probourgeon ( 37 , fig . 2, pbrg.) se divise en quatorze à vingt bourgeons ( brg .) qui se fixent sur le pédoncule au moyen d’un placenta épithélial semblable àcelui qui rattache les bourgeons latéraux au parent, et formé comme celui-ci de deux épidermes en contact fortement déve- loppés et intimement unis. Sur ce pédoncule, les bourgeons se déve- loppent eux aussi en petits êtres dolioliformes ayant la série complète des organes normaux, et en plus un appareil reproducteur. Se détachant à maturité, ils constitueront enfin la forme sexuée ( 37 , fig . 3) nécessaire pour compléter le cycle évolutif. Résumons maintenant ce cycle et donnons à ses différents membres des noms qui rappellent leur origine ou leur fonction. (E'îplOOJOH'îflOl': SÎYTi .Jnomerriioaa'iifoQ Mb (8?i(»ïoxonoritj) Kao9$i0o& ,.°i j MJTi ; ifû*> nh * (aobïoxororfq) »niiib , *H!i v rc \ ;iloib h'v< mb fn&ttom*» (sfifosoiutg) noo^fubdoit'i ,.^*\àq ! ; ;^lïnxot?.GM Rm/m* ano?rçpuo v /s .olinÜ^I K .z& o’>U/ h ‘jirrjoî bJ ob no^/mod : (olïosot ; Îî. : îoL * •.ibn i K]fjc'î *.*b ^f(BtbV>itr noaiofo v \o Mbfrvfpji:. ! ob i&tBtfi ■ ftmboio 4 * v .a .os ; IfîBiob Mb i 'o-'S i/. /inri'i it;l «w wrifoft ,.0 ub (^jbïOSG’ji^B^) XUBTÏtül :Mü->^ü:oH v 'Û fiio’ib ; »bV> : (^biosono^) aoo^/ujodoiq v .'^ Jo .& ; *[ii /o \.W-, ;*rih;vo ,.*\mo -*>b;i gri(»‘^iüoii eb soinofoo / ff-ib : Ju&iJnoiri Ir>*iab '•vjrbcroqqft'I eb n« - ruriT .V .£R î . i Rfloo^ïuod sb siwJo& XJj$b 898 ^ ^0 (eobïosniJêB^) /uni -ni/rr v 4 (»)b7osun(n<) ano^*wntknt| *sl ofifîib^fii mii^ü b! nua h t .R l . c \ **»bïox .aiif;il ; iMï ano^gttfnd *ob *jiiï>Mnb«j{| ?.*>! -ma im/îÎ oa *(fi< m j bjr,»| a^Jnasôiq vi t\J‘i l.-, tii.inisqqoSM’/ôb tib mi*.:. .{.,•■ ->u [ t dn ?tu-Al ôJ.V» if î» In ■nihir'lpi minol wjI jmuïIi «dmigft .tm* -!i JjVnb vliVi i;l# «•* hn;ri »»b elüJJi^fa *>quo*) il** ‘d*»u*î8 - l ■ ' ' Ilinhu'J r - .•)ilniiHji;i;l 'lit 'ui'.r! -il '«il u'i »V r'|nf|. i mRnm Mu-.riJi.-îi .£ RR •iijodu'iij ub JufifiMYt >*iq ,.b*\à («‘dïo.vdatjd) a ; »n/ . *a auo-.vmoil <•>{, >bi:'in»b ; irj . .(hâ i aobïosoiicnt) «tje'ji .:.\hï) fiiiitisBa •-ijijifj n*> u f : d>«IH ii»"*u'uf<>luvo‘f -ib ifwniMqqol'i /ôb ub aïiaaroua a*'*bBJ& X o > /.R PI. 37. DOLIOLIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). Bourgeonnement. brg., bourgeon de la forme sexuée (blas- tozoïte) ; cl., cloison médiane de l’appendice dorsal; ec. s., ectoderme épaissi de l’appendice dorsal ; G., Bourgeons latéraux (gastrozoïdes) du côté gauche; G'., Bourgeons latéraux (gastrozoïdes) du côté droit; g. et g'., probourgeons (gonozoïdes); ovl., ovule; ovr., ovaire; P., Bourgeons médians (phorozoïdes) du côté gauche; P'., Bourgeons médians (phorozoïdes) du côté droit; pbrg., probourgeon (gonozoïde) émettant des bourgeons sexués (blastozoîtes) ; pi, placenta; pg., papille génitale ; s., cavité gauche de l’appendice dorsal; s'., cavité droite de l’appendice dorsal; tes., testicule. Fig. 1. Tronçon de l’appendice dorsal montrant : ses deux colonies de bourgeons laté- raux (gastrozoïdes) G., G'., ses deux colonies de bourgeons médians (phoro- zoïdes P., P\, et sur la ligne médiane les probourgeons (gonozoïdes) g., g'., ram- pant pour se. fixer sur les pédoncules des bourgeons médians. Dans chaque colonie les stades successifs du développement ont été représentés de haut en bas; du côté droit ils sont figurés dans leur forme extérieure et du côté gauche en coupe sagittale (Se h.). Fig. 2. Bourgeon médian (phorozoïde) détaché de l’appendice caudal et portant sur son pédoncule des bourgeons sexués (blastozoîtes) brg., provenant du probour- geon (gonozoïdes) pbrg., (Sch.). Fig. 3. Bourgeon sexué (Blastozoïde) vu en coupe sagittale (Sch.). Fig. 4, 5 et 6. Stades successifs du développement de l’ovule (Uljanin). ( 216 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 37. DOLIOLIDES 217 La forme libre stolonifère qui nous a servi de point de départ provient comme nous le verrons bientôt de l'œuf fécondé : elle est donc Y oozoïte (36, fig. 1 et 2). Comme elle sert pendant un certain temps au moins à nourrir les bourgeons qu’elle engendre, on la nomme aussi la nourrice (Anime, nurse). Elle perd en grandissant ses organes digestifs et respira- toires et se transforme en individu sensitif et moteur, chargé seulement de transporter toute une colonie d’êtres nés d’elle par bourgeonnement et fixés sur son appendice dorsal, chargé aussi de faire circuler les sucs nutritifs dont elle reste le réservoir central. Les premiers bourgeons nés d’elle, fixés sur les parties latérales de son appendice, sont les bourgeons latéraux (37 , fi g . i,G., G’ .) (Lateralsprossen) qui deviennent les nourriciers de la colonie qu’ils ne quittent jamais (Ernahrungsthiere). Ils sont beaucoup plus petits que la nourrice, d’autant plus âgés qu’ils sont plus voisins de l’extrémité de l’appendice, mais tous de même taille dans les colonies âgées. Nous les appellerons avec Herdman les gastrozoïdes. La seconde série de bourgeons fixés sur deux rangs à la partie dorsale de l’appendice sont les bourgeons médians (37, fig. 1, p. p\ et fig. 2), libres de tous devoirs vis-à-vis de la colonie ; ils -ont pour fonction de porter, nourrir, conduire à bien les bourgeons sexués : ce sont les pliorozoïdes ( P/legethiere ) qui se détachent à maturité. Ils sont plus petits encore que les gastrozoïdes et, comme eux, d’autant plus âgés qu’ils sont plus loin de la base de l’appendice. Enfin la troisième série de bourgeons (37, fig. I, g.) constitue les individus sexués. Nés de l’oozoïte,iIs se fixent sur le pédoncule des phorozoïdes qui leur servent de nourrices et forment avec eux de petites colonies. Ils constituent les bourgeons sexués ou gonozoïdes. Devenus adultes ils se détachent et deviennent le blaslozoîte (fig* 3) né par cette série de bourgeonnements compliqués et de nourrices intermédiaires, de l’individu stolonifère primitif ou oozoïte. Ce cycle peut se résumer ainsi : ( Gastrozoïde. Oozoïte. j Phorozoïdc. ( Gonozoïde. — Blàstozoïte : ÜEuf : Oozoïte. Les gastro-, phoro- et gonozoïdes sont tous des blaslozoïtes, mais le dernier seul est le blàstozoïte sexué capable d’engendrer l’oozoïte et de continuer le cycle évolutif (*). Pour ne pas couper la description compliquée du cycle évolutif, nous avons anticipé et laissé en arrière des points sur lesquels nous devons ( l ) Herdman, dont nous avons adopté les antres termes do nomenclature, appelle la nourrice blastozoide , pour rappeler le fait qu'elle bourgeonne. Mais, blàstozoïte ayant toujours été employé dans le sens d'individu né par bourgeonnement et non dans celui d’individu qui bourgeonne, il y aurait grand inconvénient à renverser le sens d'une expression ainsi consacrée par l'usage. Les phénomènes compliqués de ce bourgeonnement ont été difficiles à démêler. On a cru longtemps que l'appendice dorsal était un stolon formateur des bourgeons insérés sur lui. Le vrai stolon était appelé organe en rosette et on ne savait rien de son rôle. Même il 218 UKOCORDES TIIA LIES maintenant revenir. Il nous faut décrire l’évolution des segments du stolon, montrer comment ils forment les gastrozoïdes, phorozoïdes et gonozoïdes, décrire les caractères différentiels de ces trois sortes de bourgeons; et il nous restera ensuite à faire connaître la structure du blastozoïte sexué et le développement de l’œuf qui reproduira l’oozoïle stolonifère. Évolution des bourgeons. Phénomènes communs. — Le développement des bourgeons est le môme au début pour les trois sortes, et c’est seulement vers la fin que se constituent les particularités caractéristiques de chacune d’elles. Le bourgeon (36, fig. 9) est composé, comme le probourgeon dont il provient, d'une enveloppe ectodermique contenant sept masses cellu- laires; savoir : 1° au centre, la masse pharyngienne d’origine endoder- mique ( ph .) ; au-dessus de celle-ci, une grosse masse d’origine cloacale (n.), rudiment des organes nerveux; au-dessous, toujours dans le plan sagittal, une masse mésodermique qui formera le cœur; 2° sur les côtés, deux paires de masses cellulaires, l’une supérieure d’origine cloacale ( mcl .) et qui formera les muscles, l'autre inférieure, d’origine pharyn- gienne (o. g.) et qui formera les organes génitaux. D’abord arrondi, il s'allonge (36, fig. 10), et la partie par laquelle il est fixé s’étire en un pédoncule terminé par l’épaississement épithélial qui constitue le pla- centa (p/.). L’évolution des organes internes peut être résumée très simplement. La masse pharyngienne centrale (ph.) se creuse et devient un large pharynx qui se met en communication (b.) avec le dehors par une courte invagination stomodœale. Le cloaque se forme par une inva- gination ectodermique dorsale (cl.) qui s’avance vers la cavité pharyn- gienne et s'étend surtout sur ses parties latérales, laissant entre elle et lui une cloison : lahranchie. Le rudiment nerveux (n.) s’allonge, sa partie supérieure forme le ganglion, l’inférieure le prétendu nerf branchial dont la nature ganglionnaire est ainsi bien démontrée. 11 forme aussi la glande prénervienne et l’organe vibratile qui ne se met que secondai- rement en relation avec le pharynx. Les deux masses latérales d’origine cloacale se portent tout à fait sur les côtés en refoulant le rudiment génital (o. g.) vers le centre du corps, et, s’aplatissant et se coupant en lanières, forme les muscles annulaires (mcl.). Le cœur, enfin, se développe en môme temps que le péricarde parle procédé habituel d’invagination. Gastrozoïdes. — Chez les bourgeons latéraux (37, fig. 1 , G. et G\), cette évolution donne naissance à un petit être dont la forme rappelle celle d’une cuiller et non celle d’un tonneau. Non seulement il est défiguré avait été pris pour une Méduse parasite. C’est Grobben qui a reconnu sa véritable nature, il croyait que c’était un stolon ancestral devenu inutile et remplacé actuellement par l'appendice dorsal, véritable stolon physiologique. C’est Uljanin qui le premier a démontré que le stolon formait tous les bourgeons, que l’appendice dorsal n’était pas un stolon, et qui a fait con- naître les relations physiologiques des diverses sortes de bourgeons dans le cycle évolutif. DOLIOLIDES 219 par le gros pédoncule ventral par lequel il est porte, mais son corps môme est très raccourci suivant son axe sagittal, qui reste beaucoup plus court que la dimension dorso-venlrale. En outre, le cloaque est si peu profond que la branchie fortement bombée en bas fait saillie au dehors, que l’anus est extérieur aussi, et que le rebord cloacal est réduit h un mince bourrelet limitant une ouverture de largeur démesurée. Ce bour- relet même finit par disparaître et, chez le gastrozoïde mûr, la branchie se continue directement avec la paroi latérale du corps. Le bord de la bouche a dix festons et est muni de remarquables organes tactiles saillants. La musculature, très réduite, ne comprend, dès l’origine, que deux muscles pour les deux orifices et un ou deux muscles pour le corps. Même, à la fin, ces muscles, lui étant inutiles puisqu’il ne doit jamais abandonner le parent qui les charrie, disparaissent tout à fait. Enfin, le rudiment des organes sexuels, au lieu de se développer s’atrophie. Phorozoïdes. — Les phorozoïdes (37, fig. 1, P.) provenant des bour- geons médians ont mieux l’aspect du Doliolum libre. Leur musculature régulièrement développée comprend huit anneaux musculaires au lieu de neuf qu’avait le parent; le cloaque a sa forme normale. 11 y a douze festons à l’orifice buccal et douze à l’orifice cloacal, comme chez la forme sexuée ; mais les organes génitaux ne se développent pas non plus, et le corps est muni d'un gros pédoncule qui se détache de la face ventrale en avant du cloaque et dans lequel s’avance un prolongement de la septième bande musculaire. Ce pédoncule se termine par un épaissis- sement cellulaire représentant la partie non maternelle du placenta épithélial. Arrivés à maturité, ces individus se détachent et nagent au moyen des contractions de leurs muscles, traînant après eux leur gros pédoncule chargé des quatorze à vingt bourgeons sexués nés du pro- bourgeon unique qui s’est fixé sur lui (37, fig. 2). Gonozoïdes. — Les bourgeons sexués (37, fig. 3) se développent en jeunes Doliolums, de conformation tout à fait régulière; leur rudiment sexuel se développe et, arrivés à maturité, ils se détachent du pédoncule de leur parent pour mener une vie libre. A cet état, ils constituent la seconde forme caractéristique du Doliolum, le blastozoïte sexué qui, né de l’oozoïte stolonifère par le bourgeonnement compliqué que nous venons d’étudier, reproduira cet oozoïte par voie sexuelle. Forme sexuée (gonozoïde ou blastozoïte). Si l’on met à part les organes en rapport avec le mode de reproduc- tion, la forme sexuée diffère si peu de la nourrice jeune, qu’on peut la décrire par différence, en partant de celle-ci. Supposons donc que nous ayons sous les yeux une nourrice et voyons quelles modifications il faudra lui faire subir pour la transformer en l’individu sexué adulte. D’abord, il faudra supprimer l'appendice dorsal et le stolon; puis il faudra donner à chaque orifice les caractères qu'avait l’orifice opposé : 220 UROCORDES — TIIAL1ÉS au lieu de dix festons buccaux et douze cloacaux, il y en a douze buc- caux et dix cloacaux; puis il faudra diminuer les anneaux musculaires et en supprimer un, le second, car ceux des orifices restent à leur place, mais il n’y en a que huit en tout et le ganglion nerveux qui était dans le quatrième intestin passe dans le troisième. La régularité des inter- valles est néanmoins conservée. La branchie au lieu d’être plane se montre plus ou moins bombée dans la cavité cloacale, et ses insertions remontent plus haut surtout du côté ventral, ce qui raccourcit l’endo- style. De plus, ses trémas, au lieu d’être réduits à quatre paires, forment deux séries de fentes plus étroites et plus nombreuses. L’otocystc n’existe plus. Enfin, et c’est là, naturellement, le principal caractère, en place du stolon et de l’appendice dorsal disparus il y a dans le nucléus des organes génitaux. Ces organes comprennent un ovaire (37, /ig. 3, ovc.) et un testicule (tes.) impairs l’un et l’autre et rejetés un peu à gauche. Ils s’ouvrent l’un à côté de l’autre sur la paroi cloacale qui revêt en bas et en arrière le nucléus, un peu à gauche de la ligne médiane. V ovaire est situé au- dessous de l’intestin. 11 se compose d’une masse de cellules germinales renfermée dans une enveloppe cellulaire et d’un œuf très gros (37, fig. 6, oW.), contenu dans un diverticule folliculaire qui communique avec le sac ovarique tout près de son ouverture dans le cloaque. L’oviducte, qui suspend le tout à la paroi cloacale, est si court qu’on peut le dire absent. Le testicule (37, fig. 3 à 6 , tes.), plus volumineux que l’ovaire et plus allongé, s’avance depuis le pore sexuel jusqu’auprès de l’endostyle. Il est composé lui aussi d’un sac cellulaire sessile conte- nant des cellules germinales qui, ici, évoluent en spermatozoïdes. Développement . Lorsque l’ovaire est encore jeune, il est constitué par un simple sac épithélial rempli de cellules qui sont les ovules jeunes. Au moment où la maturité sexuelle commence à se manifester, un de ces ovules grossit et distend fortement l’enveloppe qui l’entoure étroitement de manière à former un diverticule de la membrane ovarienne générale, appelé Vovisac. Dans cet ovisac il est entouré d’une couche de cellules qui sont des ovules de même origine que lui, mais qui ne grossissent pas et lui forment une enveloppe folliculaire (38,//#. 4, f.). Quand il est mûr, il est pondu avec son enveloppe folliculaire, passe dans le cloaque d'où il est immédiatement expulsé, et tombe au fond de l’eau. Un second ovule grossit et se comporte de même, puis un troisième. Mais il n'y a jamais plus d’un œuf mûr à la fois, ni plus de trois successivement. Après la ponte du troisième, l’ovaire épuisé s’atrophie, et alors seulement commence la maturation du testicule. Ainsi il n’y a ni placenta ni incubation de l’œuf dans le cloaque comme chez les Salpes. L’œuf est complètement abandonné. Aussi se D0L10LIDKS G)G) I développe-t-il très rapidement en une larve capable de pourvoir elle- même aux nécessités de son accroissement. En quelques heures, cette larve est formée, et peu après elle est apte à chercher elle- môme sa no u rriture. Dès après la fécondation, se forme une membrane vitelline anhiste (38, fi [j. 1 à 3 , mv.) qui sépare l’œuf de son enveloppe folliculaire (f.). bientôt après, le vitellus se concentre, expulsant une abondante quantité de liquide qui distend la membrane vitelline et écarte les cellules follicu- laires qui se trouvent de la sorte accolées à cette membrane, mais éparses, sans lien entre elles. D’ailleurs, elles ne jouent aucun rôle dans le développement et sont finalement rejetées avec la membrane vitelline au moment de l'éclosion. La segmentation totale et régulière donne naissance à une blastula qui s’invagine emboliqucment en une gastrula typique (38, fig. 3). Ici se trouve une lacune dans les observations. Après la gastrula, on trouve un embryon piriforme formé d’un ectoderme contenant trois masses cellulaires, sans cavité intérieure. L’une de ces masses, dorsale et supérieure, très volumineuse à ce moment, deviendra le système nerveux (38, fig. 4, n.). Au-dessous, se trouve, en avant, un amas de grandes cellules vacuolaires (c.), représentant la corde dorsale, et en arrière un groupe de petites cellules de nature mésodermique (ms.). On ne sait comment cela s’est formé, ni ce qu’est devenu l'endoderme de la gastrula. Mais, à en juger d’après l'aspect des parties, il semble que le rudiment nerveux se soit formé par prolifération profonde de l’ecto- derme, et si, pour la corde dorsale, les choses se passent comme chez les autres Tuniciers, elle doit provenir de l’endoderme primitif. Rapidement lalarve s’allonge et s’effile à ses extrémités, tandis que le milieu se renfle en une grosse vésicule (38, fig. 6 , v.). Ainsi se délimitent trois régions superposées. Dans la région céphalique, on remarque un long prolongement ectodermique, destiné à disparaître sans avoir rien formé. Au dessous de lui et dorsalement, est le rudiment nerveux (n.) } devenu plus long et relativement moins volumineux. Au-devant du rudiment nerveux, l’ecto- derme forme une invagination profonde et étroite (b.) qui représente un endoderme secondaire et qui, en s’agrandissant, formera la cavité pha- ryngienne. Enfin, sur les côtés de la région céphalique se trouve une paire de lames mésodermiques (ms.). La région inférieure ou caudale est formée d'un axe de grandes cellules vacuolaires (c.) qui sont celles de la corde, orientées suivant une disposition nouvelle. Sur ses côtés, tout au sommet de la corde, se trouve une paire de lames mésoder- miques (ms’.). Quanta la région moyenne renflée, elle est entièrement vide, formée seulement d’une vésicule ( v .) à paroi ectodermique et pleine de liquide. C’est cette vésicule qui en se formant a disloqué le rudiment mésodermique du stade précédent en deux masses, une céphalique et une caudale, qui, en chacune de ces régions, se sont disposées en deux 222 UROCOKDES — THALIÉS lames latérales symétriques. Le développement de ces divers rudiments est très simple et facile à saisir. Le rudiment nerveux reste renflé dans sa partie moyenne qui for- mera le ganglion et la glande prénervienne ; mais ses extrémités s’al- longent. La supérieure se creuse en outre et se met en communication avec la cavité pharyngienne (38, fig. 8 à 10 , n.) quand celle-ci s’est développée, et devient l’organe vibratile. L’inférieure devient ce prétendu nerf inférieur que nous avons vu chez l’oozoïte se perdre vers l'insertion dorsale de la hranchie. Cette origine montre bien que ce n’est pas là un nerf, mais un cordon dépendant du système central et représentant le cordon viscéral des Ascidies ( 1 ). L’invagination endodermique (£>.) grandit beaucoup et devient le pha- rynx. A la partie postérieure, au-dessus de la portion moyenne vésicu- leuse du corps, une autre invagination forme le cloaque, et la hranchie, dérivée de la cloison de séparation entre ces deux cavités, se perce de quatre paires de trémas. Du fond du pharynx pousse un bourgeon plein qui, en s’allongeant, forme le tube digestif dont la cavité se montrera seulement un peu plus tard (*). Le mésoderme caudal s’emploie tout entier à former les muscles moteurs de la queue, sauf un certain nombre de cellules de sa partie supérieure qui se désagrègent pour former des globules sanguins. Le mésoderme céphalique sépare d’abord une petite masse ventrale qui formera le cardio-péricarde et le rudiment mésodermique du stolon; une autre partie se coupe en lanières qui forment les muscles annu- laires du corps. Ce qui reste se désagrège pour former des globules sanguins. Arrivée à cet état, la larve a l’aspect d’un petit Doliolum de forme tout à fait normale mais qui porte, inséré à la partie inférieure et ventrale de son corps, un énorme appendice formé de la vésicule moyenne et de la queue qui lui fait suite. Grâce aux mouvements de cette queue, il peut déjà nager, bien qu’il soit encore contenu dans sa membrane vitelline qui suit les mouvements de cet organe. 11 con- tracte aussi ses muscles annulaires mais, comme la réaction produite par les courants ainsi déterminés se passe dans la cavité de la membrane vitelline, elles ne lui sont d’aucun secours pour se mouvoir. Mais à un moment donné, la membrane vitelline s’ouvre et la larve mise en liberté se lance à la nage en quête de nourriture. Les transformations qu’elle subit pour devenir l’oozoïte qui a été notre point de départ consistent dans l’atrophie de la queue, qui commence dès l’éclosion sinon même avant. Cette atrophie se produit l 1 ) Plus tard, l’otocyste se forme d’un groupe de trois cellules épithéliales juxtaposées, recevant chacune un nerf. La cellule centrale devient Potocyste, les deux cellules satellites restent couchées à ses côtés. Les cellules épithéliales voisines leur forment une sorte de lit qui plus tard se creuse légèrement. En face, du côté droit, se trouve aussi un groupe de trois cellules, mais qui ne subit aucune évolution particulière. ( 2 j La glande pylorique liait de même d’un bourgeon plein qui pousse au pylore. .88 .10 l . C \\ AO \ ACK \ (aupioo JOHïaOM aiYT‘ .îi/eo'X eb i ri 9 moqqoIovèCI ; onÜfoiÎ 7 oacidra^m , .n .w ;y rro noü mirât */;'. , . ç \ ; aoiheq * j|» Ml>-a r *\ .' tlmisiA 1 / ; ft-finon *mfpirmob<>. : >fa *mijkI . : rM'iu‘»iT*ÎHt aou|.qfiivïbo* ; jfn **nii£l ; orh/jod v . î \ ;' i!nno v o ; ftOiiefif^UIoî *ofuffao , .(Mii-fijl'ï .rjjî'li) Jnornoqqofovàb ni» *Ji«v.vju* *'ibr.i<: .OV « \ .ÿ*\ •I I • i i’- »». OljjBllK)HW Kjqol97fl9 :!;>> -ii, fo - ■ . ; i i î ' < " • if 9b ; .'J!Ju|rfi*i lif30 ,ÿ\\ -*il‘ 1 “i»ilî-iJiv .inmlm uTF i.i oh fioi>iî.ol*il> . f ioîjcîiï9irrgo« r;f ob .fiiomowimnffluO .S .ininnjlîl .qr/b) soiinhnillol '••lulî'io *‘»b iK>il r jüfs[ .(nroiîilTJ .fjfi'i» •♦bnfr'. X .(niuuinj .qr/b) < zimi busnoiiioo onnolbiq noy/ï .(umeilü .fui okni*i7 ni olnomliw iup othnq ni ^m>h •l*»iqino*) .*»* •rfiiiail-'tb ‘atîmfiipib ri oonoinmoo olnno «I !■• o/ilini!*.!) «jirinc»! Jniolln /; m» Mrbno'J ,Ç 4mnû[lU .qcTb) ■ olijobôy ni oup -i^‘'* / ni Jo oiaoo i;l h oomuttiisa binnq olnhiino .ooibn-tqqn’J ,QV .^v\ .(nianilU .qr/b oiiîs*ir»q (£ 22 ) PI. 38. DOLIOLIDA (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). Développement de l’œuf. b. , bouche; c. , corde; f., cellules folliculaires; ms., lames mésodermiques supérieures ; ms'., laines mésodermiques inférieures ; m. v. , membrane vitelline; n. , système nerveux; r., reste des parties dégénérées; v., vésicule. Fig. 1 à 10. Stades successifs du développement (d’ap. Üljanin). Fig. 1. Œuf entouré de sa membrane vitelline et de son enveloppe folliculaire (d’ap. III- janin). Fig. 2. Commencement de la segmentation, distension de la membrane vitelline et dis- jonction des cellules folliculaires (d’ap. Üljanin). Fig. 3. Stade gastrula (d’ap. üljanin). Fig. 4. Embryon piriforme contenant trois masses cellulaires (d’ap. üljanin). Fig. 5. Embryon chez lequel une des masses cellulaires s’isole pour former la corde (d’ap. üljanin). Fig. 6. L’embryon s'allonge et s’effile à ses extrémités, une grosse vésicule apparaît dans sa région moyenne 4 et forme une invagination buccale (d’ap. Üljanin). Fig. 7. Extrémité supérieure d’une larve chez laquelle l’étirement de l’extrémité supérieure commence à disparaître (d’ap. üljanin). Fig. 8. Une invagination opposée à l’invagination buccale forme le cloaque et la forme définitive se complète dans la partie qui surmonte la vésicule (im. üljanin). Fig. 9. L’embryon a atteint sa forme définitive et la corde commence à disparaître ainsi que la vésicule (d’ap. üljanin). Fig. 10. L’appendice caudale prend naissance et la corde et la vésicule achèvent de dis- paraître (d’ap. Üljanin). ( 222 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 38. ■f DÜL10LI DES AN Cil INI A 223 par dislocation des cellules de la corde et dégénérescence graisseuse des muscles caudaux. Les éléments de ces tissus se répandent dans la cavité générale où ils se réduisent en globules qui sont finalement résorbés. L’ectoderme suit la régression de la queue et revient progressivement sur lui-même. Le jeune oozoïte n’a plus qu’à former son stolon, nous avons vu comment, et à développer son appendice dorsal qui, on le voit, n’a rien de commun avec la queue de la larve, puisque celle-ci (c.) est ventrale par rapport au cloaque, tandis que l’appendice est dorsal. GENRES Doliolum (Quoy et Gaymard). C’est le genre même que nous avons décrit comme type morphologique (3 ou 4 mm à 2 ou 3 cm ; Méditerranée, Atlantique, Australie, Pacifique, surtout dans les régions chaudes). Borgert propose de le diviser en deux sous-genres : Doliolina (Borgert) à branchie peu ou point bombée vers le cloaque, et Dolioletta (Borgert) à branchie fortement bombée en bas. Anchinia (Eschhoitz). On ne connaît de ce genre que des fragments de l'appendice dorsal de la nourrice avec les bourgeons fixés sur eux. Mais il est facile par leur moyen de se faire une idée de l’appendice entier. Très long, grêle, parfaitement transparent, il est constitué par un simple cylindre épithélial à larges cellules aplaties (fig. 164, c.) recouvert d’une tunique (et.) et rempli à l’intérieur d’une masse de substance tunicale. Il ne pourrait en être de même chez le Doliolum, où la cavité de l’appendice com- munique avec la cavité générale. C’est là une différence dont on ne pourra connaître la signification que lorsqu’on aura trouvé la nourrice (*). Dans la tunique interne comme dans l’externe se trouvent des cellules émigrées; et, à la face externe, du côté ventral, se trouvent en outre de nombreuses cellules ambulantes, qui sont restées là après avoir transporté les bourgeons en ce point. Sur la face dorsale du tube épithélial, recouvert par conséquent par la tunique externe, s’étend un cordon stolonial (fig. 165 et 166, t.) qui était évidemment en continuité avec le stolon ventral de la nourrice inconnue. Sur la partie proximale de l'appendice, ce cordon est continu, bien Fig. 1C4. Anchinia. Coupe transversale de l'appendice dorsal (d’ap. Barrois). (*) Nous nous permettrons de suggérer l'hypothèse suivante. L’appendice dorsal, lors- qu'il était en place sur la nourrice inconnue, était, comme chez le Doliolum, rempli de sang. Lorsqu'il s'est détaché le sang s’est écoulé et l’eau de mer a envahi le tube. Sous l’influence de cette excitation due à la nature du milieu, les cellules épidermiques se sont mises à sécréter de la substance tunicale à leur face interne, comme elles le font normalement à leur face externe toujours en rapport avec ce milieu. Il y aurait là un intéressant exemple de déter- minisme dû aux conditions ambiantes. 224 UROCOHDES TM ALI ES Anchinia. Appendice dorsal (d'ap. Barrois). •t eylyndre central; et., substance tunienle externe ; t., cordon stolo- nial; x ., zoïde. (d'ap. Barrois). l>rg., bourgeons; c., cylin- dre épithélial; t., cordon stolonial. que très contourné; sur la partie moyenne, il est égrené en probour- geons dessinant une rangée dorsale; sur la partie distalc, il a tout à fait disparu. — Les bourgeons (fîg. 165, z.) sont logés dans la tunique externe; mais, sur la partie dorsale, ils sont jeunes etnon fixés, tandis que les gros, fixés, occupent la face ventrale et sont d’autant plus ventraux qu’ils sont plus dévelop- pés. A part cela, ils sont disposés sans ordre, sans aucune symétrie régulière. Sur les parties proximale et moyenne de l’appendice, les bourgeons se développent en zoïdes asexués, mais ils diffèrent dans ces deux régions par quelques caractères secon- daires portant surtout sur la répartition des taches pigmentaires. Ceux de la région de l’appendice, où il n’y a pas de cordon stolonial ni de pro- bourgeons alignés, se développent en gonozoïdes plus grands et pourvus d’organes sexuels. On voit donc qu’il n’y a pas ici de phorozoïdes, que les bourgeons sexués se développent directement sur l’appendice dorsal de la nourrice, mais sur la portion distale de cet appendice, la portion proximale étant réservée aux zoïdes asexués. À maturité ces bour- geons, quelle que soit leur nature, se détachent et deviennent libres, les sexués pour se reproduire sexuellement, les asexués pour devenir on ne sait quoi. En sorte qu’on ne peut dire si ceux-ci ont la significa- tion de gastrozoïdes, puisqu’ils se dé- tachent à maturité sans qu’on sache ce qu’ils deviennent et que l’on ignore si la nourrice est dépourvue de tube digestif et a besoin du secours de bour- geons nourriciers. Le gonozoïde libre, venant de se détacher est un petit être dolioliforme à axe sagittal très raccourci (fig. 167), moitié moins grand que l’axe dorso- ventral. Il a la constitution générale d’un Doliolum sexué, mais en diffère pardenombreuxcaraetères. Latunique est épaisse et contient des cellules émigrées. La bouche, relativement petite, est ornée de papilles dont une dorsale plus grande; l’orifice cloacal DOLIOLIDES — A N CH INI A 225 est aussi garni de papilles mais toutes égales. Au-dessus de lui, s’insère un appendice dorsal qui rappelle celui de la nourrice du Doliolum, mais fin, dressé, rigide. Cet organe s’atrophie rapidement chez l’animal devenu libre. La musculature est réduite à quatre anneaux disposés en deux sphincters buccaux et deux cloacaux, dont le dernier se prolonge dans l’appendice, et à un curieux muscle contourné en S sur les parties latérales du pharynx. — Le pharynx, très vaste, contient un court endostyle ventral d’où parlent les bandes ciliées ventrale et péripharyn- giennes. Ces dernières viennent s’enrouler en spirale autour du tuber- cule vibratile situé tout au sommet de la cavité. La branchie s’insère beaucoup plus haut sur les côtés que dans le plan médian, formant ainsi deux diverticules latéraux du cloaque qui se trouve être très peu profond au milieu, mais assez creux sur les côtés. Elle porte de nombreuses fentes en deux séries parallèles. — Le nucléus est contenu entre ses deux lames, dans sa partie médio-ventrale. L’orifice œsopha- gien est situé très dorsalement sur la branchie, le tube digestif est ployé en Z7, l’anus étant situé, lui aussi, très en arrière. 11 y a une paire de glandes pyloriques s’ouvrant par un orifice commun. Le cœur est juste au-dessous de l’extrémité inférieure de l’endostyle. Le ganglion nerveux est situé, par une exception unique, au-dessus de l’organe vibratile et assez loin de lui. 11 émet des nerfs pour les orifices, les muscles, la branchie, et en outre un nerf intestinal qui semblerait représenter le cordon viscéral du Doliolum et des Ascidiens, mais qui est pair (*). Les organes génitaux sont, comme chez Doliolum, situés un peu à droite et constitués comme chez ce dernier, sauf que le testicule est digité et s’étale sur l’inteslin. L’orifice sexuel est commun pour les deux glandes. Au-dessous du nucléus se montre une légère protubé- rance, reste du pédoncule d’attache qui s’atrophie rapidement. Les zoïdes asexués (fig. 168) ne diffèrent des précédents que par une taille moindre, par l’absence d’organes sexuels et de pro- longement dorsal et par quelques autres caractères d’importance médiocre. Les unes et les autres sont rattachés à l’appendice dorsal par un pédoncule ventral terminé par un placenta épithélial en tout comparable à ce que l’on observe chez le Doliolum. 11 n’y a pas correspondance exacte entre les zoïdes de l’Anchinie et ceux du Doliolum et on ne peut leur appliquer les déno- f 1 ) Barrois et Kovalevsky décrivent, outre l'organe vibratile, une fossette olfactive innervée par un nerf impair et située au-dessus du ganglion. Nous ne comprenons pas quel rapport peut exister entre cet organe et l’organe vibratile situé au-dessous du ganglion. Ils ne parlent pas de glande préner vienne. Fig. 168. Anchinia. Première forme stérile (d’ap. Barrois). !>., région buccale. T. VIII. 15 226 UROCORDES — THALIÉS minations correspondantes. Les gonozoïdes se correspondent bien dans les deux cas, mais ici ils sont fixés directement sur l’appendice. Quant aux zoïdes asexués des deux sortes, ils ne sont ni des phorozoïdes puisqu’ils ne portent pas les gonozoïdes, ni des gastrozoïdes, puisqu’ils se détachent à maturité, et qu’en outre on ne sait pas si la nourrice est, comme celle du Doliolum, réduite à être nourrie par ses bourgeons (Zoïdes sexués : 7 à 8 mm ; zoïdes asexués : 3 à 4mm. Méditerranée, à Villefranche sur- tout, et à Naples. On pense que la nourrice inconnue doit vivre au fond et être très délicate ( 1 ). Dolchinia (Korotneff). Comme le précédent, ce genre n’est connu que par l’ appendice dorsal de la nourrice et les bourgeons fixés sur elle. En lui donnant ce nom, son auteur (*) a voulu marquer qu’il participe à la fois du Doliolum et de l'Anchinie. Pour ne pas tomber dans l’abus des répétitions, nous le décrirons en partant de ces deux genres et signalant seulement les particularités du troisième. L’appendice dorsal (fig. 169) est très grand, mesurant 2 centi- mètres de diamètre et 25 centimètres de longueur, les fragments qui J 1 ) Le développement des bourgeons est fort différent de ce qu’il était chez Doliolum. 11 a été décrit par Barrois. Cela nous entraînerait trop loin de le décrire en détail. Nous résumerons seulement les faits essentiels. Le stolon se compose d’une enveloppe ectodermique et d’un contenu considéré comme endodermique, bien que l’on ne sache rien de son origine, et qui est formé de quelques files cellulaires (6 à 8 cellules sur chaque coupe transversale], avec une minime cavité irrégulière- ment répartie entre elles. Dans la région où le stolon est continu, les bourgeons ne peuvent se former que par des diverticules latéraux, comprenant les mêmes éléments que le cordon stolonial et se séparant de lui par étranglement. Dans la région où le cordon est égrené, ce sont ses segments qui constituent les bourgeons; les zoïdes sexués de la région terminale doivent avoir une origine semblable et provenir d'une région terminale du cordon stuionia disparue par égrèneinent et dispersion de ses segments. Les bourgeons sont transportés à leurs places définitives à la face ventrale par des cellules ambulantes, d’origine Junicalo. Ces bourgeons se soudent à l’épiderme de l'appendice et, au point de soudure, se développe, sur les deux lames épidermiques en contact, un placenta épithélial. — Voici maintenant les principaux faits de Forganogénèse du bourgeon. L’ectoderme n’a qu’à se développer pour former son épiderme. La masse cellulaire centrale se divise en quatre parties : 1° une ner- veuse qui formera en bas le cordon viscéral (et même un ganglion viscéral), en haut l’organe vibralile qui so mettra en communication avec le pharynx et donnera le ganglion cérébral par foisonnement de ses cellules; 2° une p har y 1 1 go -i n tqs tin a 1 e qui formera le pharynx, le tube digestif et, par un diverticule détaché, le cardio-péricarde; 3° une génitale qui formera les deux glandes sexuelles (bien entendu chez les seuls zoïdes sexuées); et 4° une mésodermique dont une partie formera une masse, l’éléoblastc, tandis que le reste se désagrégera pour donner des globules sanguins. La bouche et l’anus se mettent de bonne heure en communi- cation directe avec le dehors. Le cloaque se forme par deux invaginations indépendantes percées chacune d'un seul orifice cloaco-pharyngien, ce qui, concurremment avec l’anus encore superficiel, donne à ce moment à l’embryon une remarquable ressemblance avec les Appen- diculaires. Mais la partie intermédiaire aux deux orifices cloacaux s’enfonce à son tour pour former la partie moyenne du cloaque qui entraîne l’anus avec elle, tandis que les trémas se multiplient, effaçant la ressemblance passagère que nous avons signalée. Les zoïdes murs se détachent après dégénérescence de leur placenta et leur pédoncule d’attache se résorbe rapi- dement. ( 2 ) Korotneff rapporte le parrainage du genre à Hugo Eisig. D0LI0L1DES DOLCHINIA 227 Fig. 16». d’appendice dorsal de Dolchinîa mirabilis (d’ap. Korotneff). atteignaient celle longueur étant incomplets (*). Il a la même structure que celui cTAnchinie et la répartition transversale des zoïdes est la même, mais il n’y a pas de régions longitudinales différentes. A la face dorsale, il porte une petite gouttièrelongitudinale, mais pas de cordon stolonial. 11 n’y a, entre les zoïdes plus ou moins développés, que des bourgeons et des probourgeons errants, charriés par leurs cellules ambulantes qui forment à ceux-ci une gaine complète, à ceux-là une escorte de trois à quatre cellules. Les probourgeons se di- visent en bourgeons à la manière ordinaire; les bourgeons se fixent, à la manière ordinaire aussi, et deviennent des zoïdes asexués, insérés partout sur l’appendice, mais toujours les plus jeunes dor- salement et les plus âgés de plus en plus ventrale ment à mesure qu’ils sont plus gros. Ainsi, tout bourgeon fixé directement sur l’appendice donne un zoïde asexué. Mais quand ces zoïdes grandissent, il se forme à la base de leur pédoncule, par dépression de la tunique de l’appendice qu’ils refoulent pour la traverser, une fossette où viennent tomber des pro- bourgeons n’ayanlpas encore épuisé leur faculté de se diviser. Là, ceux-ci achèvent de se diviser en bourgeons qui, au lieu d’errer, restent à cette place et s'attachent au pédoncule du zoïde asexué qui leur sert de Pflegethier. En grandissant, ces bourgeons donnent autant de zoïdes sexués comme chez le Doliolum. La structure des zoïdes (fig. 170) diffère à peine de celle de Doliolum. La branchie est fortement bombée en bas; le cloaque forme vers le haut quatre diverticules, deux dorsaux et deux ventraux symétriques, dus à ce que la branchie s'insère au pharynx plus haut à leur niveau que dans les points intermédiaires. Il y a neuf anneaux musculaires bien développés permettant des mouvements énergiques, en sorte que la colonie est beaucoup plus mobile que celle de l’Anchinie ; mais le 7 e est très incom- plet, représenté seulement par deux rubans musculaires qui descendent dans le pédoncule. Le ganglion nerveux est situé entre les 3e et 4 e anneaux musculaires ; la fossette olfactive est placée normalement au-dessus de lui. 11 n’y a pas d’otocyste. La Fijj. 170. t 1 ) La nourrice qui le portait semblerait donc devoir être énorme, mais Korotneff suggère qu’elle peut être de taille modérée et perdre de bonne heure son appendice qui grandit ensuite nourri par ses bourgeons. 228 UROCORDES — ASCIDIES glande pylorique est double avec deux orifices distincts. Enfin, la glande sexuelle est unique et forme les œufs à l’entrée, les spermatozoïdes au fond. L’union des zoïdes à l'appendice se fait par le placenta épithélial habituel. À maturité, les zoïdes sexués se détachent, mais les asexués restent fixés à la colonie (*). La correspondance du cycle évolutif avec celui du Doliolum est moins imparfaite que chez l’Anchinie. Les bourgeons sexués représentent exactement les gonozoïdes, et les asexués seraient exactement des phorozoïdes, mais ils semblent aussi remplir concurremment le rôle de gastrozoïdes pendant leur jeunesse. D’ailleurs, ici aussi, on ignore si la nourrice a besoin ou non d'ètre nourrie par ses bourgeons (Zoïdes adultes, B mm . Trouvé en abondance, mais une seule fois à Naples en 1891. Jamais revu depuis. On pense qu’ici aussi, la nourrice inconnue habite les grands fonds et qu’elle est très fragile. Elle semblerait devoir être très grande comme celle de l’Anchinic, mais on peut faire ici les mêmes réserves qu’au sujet de celte dernière (Voir la note de la page précédente). 3 e Sous-Classe ASCIDIES. — ASCIDIÆ [Ascidiacês ; — Ascidiacea (de Blainville); — Tethyes; Tethyæ (Savigny)] TYPE MORPHOLOGIQUE Ce type peut être défini en quelques lignes par comparaison avec le type général desïuniciers (Voir page 132 à 154). Les deux premières sous- classe étant composées de formes pélagiques à faciès tout spécial nous n’en avons que fort peu tenu compte dans l’établissement du type géné- ral. Celui-ci se trouve donc naturellement représenter surtout les caractères de cette troisième sous-classe. Pour le rendre tout à fait con- forme au type de celle-ci, il suffirait de modifier en lui deux caractères que nous lui avons attribués pour tenir compte, dans la mesure du pos- sible, de la structure des Thaliés : il faudrait remonter plus haut sur la face dorsale le cloaque que nous avons placé le plus près possible de l’extrémité inférieure du corps tout en le faisant nettement dorsal à peu près comme chez les Salpes; il faudrait aussi déplacer la masse viscé- rale et l’abaisser au-dessous de la branchie ou la rejeter latéralement si elle reste à son niveau. Mais ce sont là des points très secondaires ; les connexions et les relations générales des Àscidiés sont parfaitement respectées dans notre type des Tuniciers, et il est des Ascidiés qui ont le P) Los bourgeons extrêmement petits sont formés d’abord d’un amas cellulaire dans lequel se dessinent uue couche ectodermique et deux groupes intérieurs. L’un de ces derniers, con- stitué de cellules un peu plus grosses (endodermiques?) forme le pharynx qui bour- geonne le tube digestif, et les muscles; le second (mésodermique?) forme le système nerveux et les organes génitaux. L’ectoderme forme, outre l’épiderme, un stomodæum et l’invagi- nation cloacale. ^TJpIOOaOfî^SOK 3.HYT ; geliKnob ællougnnl v ity\\ ;«oh^iif!i v \o \ ; *mpr,ob ub ounolhiB obaum v \o Ann jxuBdèob «nflho v \o .0 : ofriT>mrii]fiib ub uîinu v .Vi ,o ;oiifivo v no : y.iiv*n;ifq ;l&>nifri isbtiiiiq* ,.d .<\qa ;ifiORob ‘lobnidqa v Ao .rtqe ; noble V U& j^iibMIfri Mupinu) t ,n ,pi •*b inr,7io« ^ib'iicüî evuli'l il» /un •> -ici v, ;«onnoîinB &)h >nobn»j rnrcooufl ^IuorJip>J .,d A* t * ‘jlj/oil* I r is) ^0Bib ; >m IiniuoY sluo&Jrroi v h Al pfiJddrz ofin^io y A .n ■!i' n r \ : nm; ,.r\B ;bmud vu’bfwppî ,,t\ .(\ob : « ^Abben v .b^bo?.B :' »jbfu> ( y A ; **ifî'»iifr 7 cï y.'sù ;l«iiioio » odïit ub ormlni nli/fn ,*j\\oo.nbo i jIrtü j )U/ao x , j ,vo :uu;iihmndmq ôli/Bv V A\ .^o ; *jmgBidqi»ib , .b -; l.’ti'i t .^ua ; zu'inon noihpurg u n ,\££ ; leiiioloo 6dui ub olcoinu) ooaôfcdn* v i\fe oiô'j sou Jnnnnoî Innowihèa -ibino ,.l*. {fttnüilica jfïonoo^grrodtportq r.l *>b 9 râpo-,.\ . (i'K !r. ok> ) odni ru/b iiyJJn-; jnoO ,*\A ■ ir.ini odui lH> 0B39tott .£ "hcqfil sb J.Yjij^À .nhïosoibb iï irn’b Ob • /b'I iuq jm; ^ , ; ; fjquoH ,% .AA . -(.i! < ti)Ï 4 txoibr v^r. nu'b qijoA .V .^VA PI. 39. P YROSOMIDÆ TYPE MORPHOLOGIQUE; an., anus; app. b., appendice buccal; ascdzd., ascidiozoïde; b., bouche; br ., branchie; cav. coin., cavité interne du tube colonial; cl. j cloaque; cv. g., cavité générale; cv. It., cavité péribranchiale; d., diaphragme ; est., estomac; esty., endostyle; ggl. n. , ganglion nerveux; gl., glande prénervienne ; gît., substance tunicale du tube colonial ; gt., cercle péricoronal formant une côte saillante ; I., organe de la phosphorescence; Ingtt., languettes dorsales ; mel.f muscles; moi. cl., muscle arciforme du cloaque ; o. cl., orifices cloacaux ; o. d., orifice du diaphragme; ov., ovaire; ph., pharynx; sph. b. , sphincter buccal; sph. cl., sphincter cloacal ; stl., stolon; tq. r., tunique réfléchie; tr. , faisceaux do fibres tunicales servant de tendons aux muscles arciformes; tt. b., tentacules buccaux; tst., testicule; tt. v., tentacule ventral médian; y. b., organe vibratile; y., œil. Fig. 1. Coupe sagittale d’un tube colonial (Sch). Fig. 2. Morceau du tube colonial avec les ascidiozoïdes en position morphologique (Sch.). Fig. 3. Coupe frontale passant par l’axe du corps d’un ascidiozoïde. Aspect de la partie dorsale (Sch.). Fig. 4. Coupe sagittale d’un ascidiozoïde (Sch.). (228) Zoologie concrète. T. VIII. PI. 39. i, ! \ /, . . ■ , l ; LUCIDES — PYROSOME 229 cloaque aussi bas que lui et la masse viscérale en avant de la branchie comme lui. Il faut faire remarquer enfin que, dans la progression de caractères que nous avons indiquée pour divers organes en montrant les perfec- tionnements successifs, ce sont toujours les derniers termes qui s’ap- pliquent aux Ascidiés. Ainsi, le cercle péricoronal a ici toujours la forme d’une gouttière et jamais celle d’arcs ciliés, la branchie a toujours des sinus transversaux et toujours (sauf quelques formes exceptionnelles des grands fonds) des trémas; il y a toujours une cavité péribranchiale ; dans l’appareil circulatoire, les principaux sinus sont toujours nettement dessinés, etc., etc. La sous-classe des Ascidiæ se divise en trois ordres : Lucida , ayant pour type le Pyrosome, qui forme des colonies nées par bourgeonnement, libres, nageantes, pélagiques, et faisant la tran- sition aux Thaliés; Synascida ou Ascidies composées, formant par bourgeonnement des colonies fixées; M onascida ou Ascidies simples, fixées aussi, mais ne bourgeonnant pas et restant solitaires. 1 er Ordre LUCIDES. — LUCIDA [Ascidiæ luciæ (Savigny) (*); — Ascidies salpiformes; Ascidiæ salpjeformes (Au et.)] Cet ordre, comprend un seul sous-ordre. Sous-Ordre PYROSOMIDÉS. — PYROSOMIDÆ [Pyrosomidæ (T. R. Jones)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 39 à 43 et FIG. 171 a 178) L’ordre ne contenant qu’un seul genre, c’est ce genre unique, Pyro- soma , qui sera ici décrit comme type morphologique. Le Pyrosome étant libre, pélagique, est, comme les Thaliés, fort diffé- rent du type morphologique des Tuniciers ordinaires. Il doit être décrit à part et non par différence avec celui-ci. Extérieur et organisation générale. — Le Pyrosome vit toujours en colonies formées par bourgeonnement d’un oozoïte primitif et ces colo- f 1 ) Il semblerait que ce nom de Luciæ dût provenir de la faculté que possède le Pyrosome d’émettre de la lumière. Cependant, Savigny n’en fait pas connaître l’étymologie. Hayek, dans son llandbuch de Zoologie , fait venir Luciæ de lucius , nom latin du Brochet ( Eso.x Indus) sans donner l'origine de cette dérivation. 230 UROCORDES — ASCIDIES nies ont une forme constante et régulière. Cette forme est celle d’un tube à paroi épaisse, fermé à une extrémité, ouvert à l'autre (39, fig. 1). Ce tube n'est pas tout à fait cylindrique; il va en s’évasantvers l’extrémité ouverte mais si lentement que son diamètre est presque uniforme. Il mesure généralement 1 à 2 décimètres de long sur 2 ou 3 centimètres de large, mais peut atteindre et dépasser 1 mètre de long avec une largeur proportionnée^). L’extrémité fermée est arrondie; celle qui est ouverte est au contraire taillée à pic, et ses bords amincis et rabattus en dedans forment une sorte de diaphragme mobile, assez régulier (d.) qui, lorsqu’il est rabattu, rétrécit fortement l’orifice (o. d.) sans le fermer tout à fait. Ce tube est formé par une substance tunicale commune, transparente, dans laquelle sont englobés les individus (ascdzd.) constituant la colonie, les ascidiozoïdes comme on les appelle. Il n’a pas à proprement parler d’existence indépendante, étant formé par les tuniques fusionnées des ascidiozoïdes de la colonie. Les ascidiozoïdes (39, fig. 2) sont implantés dans la paroi du tube colo- nial, radiairement, et leurs deux orifices inspirateur et expirateur, dia- métralement opposés, s'ouvrent, le premier à la surface externe, le second (o. cl.) sur la paroi interne du tube, qui leur constitue une sorte de cloaque commun. Ils sont serrés les uns contre les autres, séparés par une couche intermédiaire de substance tunicale bien plus mince que leur diamètre. Les cloaques individuels (cl.) ne font aucune saillie dans la cavité intérieure du tube qui est parfaitement lisse; les bouches, au contraire, font saillie à la surface, et elles sont surmontées chacune d’un volumineux appendice buccal (39, fig. i, app. b.) formé de substance tunicale, en sorte que la surface extérieure est toute hérissée de saillies spiniformes, mais molles et douces au toucher. Les ascidiozoïdes sont orientés la face ventrale ou endostylaire vers le sommet fermé du tube colonial (*). Comme ils sont tous semblables, prenons-en un pour le décrire à part, dans la position morphologique. Le corps a la forme d’un ovoïde tronqué aux deux bouts (39, fig. 4). Les deux orifices correspondent à ces bouts tronqués et occupent ainsi les deux extrémités de l’axe sagittal rectiligne. Le siphon buccal (b.) très court et tapissé d’une tunique réfléchie se termine à une couronne tentaculaire très peu développée, sauf le tentacule ventral (ttv.) qui est assez grand. La cavité pharyngienne est très grande, occupant les deux tiers delà hauteur du corps. Mais sa portion branchiale (6/\), c’est-à-dire celle qui est percée de trémas, est moins étendue, ce qui tient à ce que, par une disposition tout à fait spéciale au Pyrosome, entre la couronne tentaculaire et la gouttière péricoronale (gt.) s’étend un vaste espace nu, p) Ce n’est pas P. giganteum , mais P. spinosum qui atteint ces tailles énormes. Par contre, certaines espèces paraissent ne pas dépasser quelques centimètres. ( 2 ) P. elegans ferait, paraît-il, exception et aurait une orientation inverse. LUCIDES PYROSOME 231 où ne s’avancent ni l’endostyle ni les trémas branchiaux. Au-dessous de ce vestibule branchial , vient la branchie proprement dite avec Yendo- slyle ( esty .) en avant et une crête dorsale à languettes en arrière ( Ingtt .). A l'extrémité inférieure, le siphon cloacal, très court aussi, autant dire réduit à son orifice, conduit dans une cavité cloacale ( cl . ) beaucoup moins profonde que la cavité pharyngienne et n’occupant guère que 1/5 au plus de la hauteur du corps. Mais du cloaque partent, sur les côtés, deux cavités péribranchiales (39, fiy. 3, cv. It.) qui remontent entre le sac branchial et le corps jusqu’un peu au-dessous delà gouttière pèrico - ronale et par conséquent, bien plus haut que la région percée de trémas, bien plus haut, par conséquent, qu’il n’est besoin pour le service de la respiration. Ces deux cavités ne se réunissent qu’au cloaque, étant sépa- rées l'une de l’autre par les cloisons branchio-pariétales ventrale et dorsale comme à l’ordinaire, et même plus que d’ordinaire, la cloison dorsale se trouvant occuper, par suite de la situation inférieure du cloaque, toute la hauteur de la branchie. La lame formant séparation entre la voûte du cloaque et le fond de la branchie est très épaisse, les deux feuillets branchial et cloacal qui la constituent étant séparés par un espace assez élevé, dépendant de la cavité du corps, où se logent les viscères, accumulés là en une sorte de nucléus . Ces viscères sont le tube digestif (39, fig, 4, est.), le cœur et les organes génitaux (ov. et tes.). Le reste de la cavité du schizocœle est réduit à l’étroit espace qui sépare le feuillet externe de la membrane péribranchiale de la paroi épidermique contiguë à la tunique commune. Structure. — Ces indications sommaires donnent une idée générale de l’être qui nous permet maintenant d’aborder les détails de sa structure. Paroi du corps. — La paroi du corps comprend la portion non déli- mitée de tunique commune qui dépend de l'individu considéré et l’épi- derme sous-jacent. Il n’y a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques cellules mésenchymateuses dont certaines sont étendues en trabécules d’un point à un autre. La tunique est molle et transparente; elle renferme comme d’ordi- naire des cellules émigrées du mésoderme et dont les plus récentes ressemblent tout à fait aux éléments mésenchymateux restés dans le corps, tandis que les autres deviennent étoilées ou vacuolaires. Mais un certain nombre subissent une évolution spéciale et que nous n’avons pas encore rencontrée chez les Tuniciers précédemment étudiés. Elles se transforment en fuseaux allongés ou même en fibrilles de nature nullement nerveuse ou musculaire comme on l'avait cru, mais plutôt conjonctive et élastique. Elles constituent des sortes de faisceaux élas- tiques et de tendons rudimentaires, disposés, les premiers vaguement en cercle dans le diaphragme, concentriquement à Porifice, les seconds (39, fig. 4, tr.) entre lesascidiozoïdes, allant de chacun à tous les voisins d'une manière que nous préciserons bientôt. A la tunique appartiennent les appendices buccaux (app. b.) formés 232 UHOCORDES — ASCIDIES exclusivement de substance tunicale. Ils sont très grands, souvent presque aussi longs que le corps, souples, effilés et aplatis d’avant en arrière en forme de lanière, excavés à la base en une sorte de gouttière conduisant à la bouche (£>.) située juste àleur pied et ventralement par rapport à eux. L'épiderme est formé d’une simple couche de cellules plates. Nous avons vu qu’il n’v a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques éléments mésenchymateux parmi lesquels sont des cellules pigmentaires éparses dans la région viscérale du corps et très variables suivant les espèces. Musculature. — La musculature consiste essentiellement en muscles circulaires. Il v a d’abord deux puissants sphincters pour les orifices buccal et cloacal ( sph . b. et sph. cl.). Ils sont situés l’un et l’autre au bord même de l’orifice; celui de la bouche est donc contenu dans l'étroit espace qui surmonte les tentacules. Il est entouré de quelques minimes fibres radiaires se portant surtout du côté ventral. Dans les parois du vestibule pharyngien, se trouvent deux ou trois petits muscles circulaires très faibles formés de quelques fibrilles seulement. Enfin, dans l’épaisseur des parois cloacales se trouve non un muscle circulaire, mais deux faisceaux arciformes latéraux disposés comme les restes d’un anneau circulaire dont on aurait largement excisé les parties médianes dorsale et ventrale (39, fig. 3 et 4, mcl. cl.). Ces faisceaux se terminent au contact de l’épiderme, épaissi en ces points. Du point où ils se terminent, mais en dehors de l’épiderme, dans la tunique, partent en divergeant des faisceaux (tr.) de ces cellules fusiformes émigrées du mésenchyme dans la tunique, que nous avons décrit en parlant de la tunique. Ces faisceaux se portent du renflement épidermique, auquel aboutit sur l’autre face une des extrémités d’un des muscles arciformes du cloaque, au renflement épidermique similaire des ascidiozoïdes voisins. 11 n’y a pas soudure, mais simple adhérence de contact entre ces faisceaux de fibres-cellules ou les muscles d’une part et l’épiderme d’autre part. Mais cette adhérence suffit pour que les muscles en se con- tractant entraînent dans une certaine mesure ces faisceaux de fibres tunicales qui leur servent ainsi de tendons rudimentaires. Appendices tunicaux. — Dans la région du cloaque, un peu au-des- sus des muscles arciformes, naît, à la face dorsale, une paire de longs prolongements de la paroi du corps qui se portent vers le diaphragme du tube colonial et s’y terminent en doigt de gant sans se ramifier. Ces prolongements sont constitués par l’épiderme doublé d'une couche musculaire formant un étui complet et contiennent une cavité axiale qui est un prolongement de celle du corps. Le sang y pénètre donc jusqu’au bout. Ces prolongements sont très évidents sur les individus voisins de l’orifice du tube colonial et on les retrouve sur un grand nombre d’indi- vidus dans celte région (200 peut-être dans une colonie adulte). Mais sur ceux qui sont trop éloignés du diaphragme colonial, ils n’existent pas. Disons dès maintenant que l’accroissement delà colonie se fait par addi- LUCIDES PYROSOME lion (le nouveaux individus tous porteurs des prolongements en question, à l'extrémité ouverte, et que les anciens, ainsi refoulés de plus en plus loin du cloaque, allongent leurs prolongements tunicaux au maximum, mais finissent par lâcher prise au diaphragme et rétracter ces prolonge- ments qui peu à peu s’atrophient et disparaissent. Cavité péribranchiale . — Il n’y a guère à ajouter à la description générale que nous en avons donnée que quelques détails histologiques, pour indiquer que les deux feuillets, somatique ou externe et branchial ou interne sont formés d’une simple couche de cellules aplaties non ciliées. Disons cependant que la branchie est rattachée à la paroi voisine par quelques trabécules parié io-branchiaux, mais qui sont de simples tractus pleins ne contenant pas comme d’ordinaire de sinus sanguins. Pharynx et branchie . — Le siphon buccal (39, fig. 3 et 4, b.) tapissé de tunique réfléchie est très court; large et lisse quand il est distendu, il est froncé à l’état de contraction. Les tentacules sont au nombre d’une dizaine et fort irréguliers de taille, de forme et de nombre. Ils sont creux et formés par une simple saillie de l’épiderme contenant un diver- ticule de la cavité générale; mais, sauf le ventral qui est grand et bien dessiné, ils sont réduits à de simples papilles. La tunique réfléchie s’arrête à leur base. Le vestibule pharyngien ( ph .) est vaste, tronc-conique, tapissé d’un épithélium plat, non cilié. A sa base, du côté dorsal, s’ouvre l’organe vibratile. La branchie ( br .) est formée d’une quarantaine de longues fentes trans- versales interrompues sur les lignes médianes ventrale et dorsale et recoupées en trémas par une trentaine (10 à 16 de chaque côté) de sinus longitudinaux. Il résulte des dimensions générales de la branchie, plus développée en largeur qu’en hauteur, et de la supériorité de nombre des sinus transversaux, par rapport aux longitudinaux, que les trémas, contrairement à l’ordinaire, sont allongés dans le sens transversal. Les sinus transversaux sont relativement larges, peu saillants et, comme d’ordinaire, situés en dehors des longitudinaux qui sont au contraire très saillants, étant contenus chacun dans un repli longitudinal proé- minent dans la cavité branchiale. Toute la branchie est revêtue d’un épithélium plat; mais sur la face ventrale des replis longitudinaux sont des bouquets de cils portés par des cellules plus élevées, et le bord libre de ces replis est aussi cilié. Les trémas sont, comme d’ordinaire, bordés de hautes cellules à cils très développés. L * endos ty le (39, fig. 4, esty.) a la structure ordinaire et, comme d’ordinaire aussi, a ses bords prolongés en une mince lamelle ciliée. Le cercle péricoronal (gt.) ne forme pas une gouttière, mais une simple côte saillante, ciliée, en continuité en avant avec les lamelles marginales de l’endostyle; il commence très bas, au ras de la branchie, laissant au-dessus de lui le grand espace nu (ph.) que nous avons appelé vestibule pharyngien . 234 UROCORDES — ASCIDIÉS La gouttière ventrale ne forme pas non plus une gouttière et est cons- tituée, comme les arcs ciliés, par une simple côte d’épithélium épaissi, cilié, en continuité en haut avec les lamelles marginales de l'endostyle; en bas elle arrive à l’orifice œsophagien. La crête dorsale est à languettes ( Ingtt .). Ces languettes dorsales sont, au nombre d'une dizaine et, par une exception unique, sans aucune relation avec les sinus transversaux; elles sont incurvées vers le bas et leur épithélium, plat sur le reste de leur surface, est cilié sur leurs bords latéraux et à leur sommet. Elles contiennent un diverticule de la cavité générale. A la partie supérieure de la branchie, sous les arcs pharyngiens, sont quelques languettes et trémas plus petits, comme si c’était à ce niveau que se fît l’accroissement de la branchie en hauteur. Tube digestif. — Il se compose d’un œsophage, d'un estomac, d’un intestin et de la glande pylorique. U œsophage commence au point le plus déclive du plancher de la cavité branchiale. Ce plancher, tapissé d’un épithélium plat non cilié, est en grande partie occupé par l'orifice œsophagien, large, infundibuliforme, cilié, situé du côté dorsal. De là, l’œsophage porte en bas, débouche dans l’extrémité dorsale d’un vaste estomac (est.) placé horizontale- ment, qui émet par son extrémité pylorique, dirigée en avant, un intestin qui se remonte, se recourbe en arrière, puis en bas, va passer à gauche de l'estomac et enfin descend verticalement vers le cloaque où s'ouvre Y anus. L’œsophage et l’intestin sont tapissés d’un épithélium cilié; l’estomac a un revêtement de cellules glandulaires. Au pylore, il reçoit par un seul canal, situé un peu à gauche, la glande pylorique dont les ramifications, un peu renflées aux culs-de-sac terminaux, se répandent sur l’intestin. Cette glande est tapissée d’un épithélium plat non cilié. Cœur. — Le cœur est situé un peu obliquement sous le fond de la cavité branchiale, un peu en arrière et au-dessous de la terminaison de l’endostyle. 11 est formé, comme d’ordinaire, d'un sac péricardique avec un feuillet invaginé garni de fibrilles musculaires transversales, mais ici l’invagination n’est pas complète, et c’est le fond du sac branchial qui achève de la fermer ne laissant libres que les orifices terminaux du cœur qui s’ouvrent librement dans la cavité générale sans émettre aucun vaisseau. Cavité générale. Appareil circulatoire. — La cavité générale se compose de trois parties bien distinctes bien que communiquant entre elles. La première est celle qui contient les viscères situés entre le plancher branchial et le plafond cloacal, la seconde est située entre l’épiderme et la cavité péribranchiale, la troisième dans l’épaisseur de la paroi branchiale. La première est relativement libre et le sang y circule librement entre les viscères. La seconde est fort étroite et ne prend quelque largeur que dans les points où elle forme des canaux sanguins. Ces canaux sont LUCIDES PYROSOME 235 ceux qui existent partout, \e ventral sous-endosty taire, le dorsal , celui-ci beaucoup plus long que d'ordinaire en raison de la situation inférieure du cloaque, et le pèripharyngien. C es canaux sont sans parois propres et communiquent partout avec les interstices voisins. La troisième est réduite aux sinus transversaux et longitudinaux dont la disposition se comprend suffisamment d'après ce que nous en avons dit en décrivant la branchie. Le cours du sang est celui que nous avons décrit pour le type général. Le sang est incolore, peu chargé de globules. Système nerveux . — Le ganglion (gg/. n.) est à sa place habituelle, à la face dorsale, au-dessus des arcs péripharyngiens. Il émet clés nerfs en haut, sur les côtés et en bas. L’existence d’un cordon viscéral n’est pas très certaine. En tout cas s’il existe, il se diviserait très vite en deux cordons descendant, Lun à côté de l’autre, le long du bord dorsal de la branchie. Toujours est-il qu’il y a là deux filaments qui ont l’aspect de nerfs, mais se fusionnent au point où ils se jettent dans le ganglion en une masse épaisse de meme struclure que le ganglion lui-même. Organes des sens. — Ils se réduisent à deux, l’organe vibratile ( vb .), si toutefois c’est bien un organe sensitif, et l’œil. L 'œil (y.) est situé à la face ventrale du cerveau. Il a la forme d’un anneau incomplet ouvert en haut. Cet anneau est formé d’une couche superficielle pigmentaire et d’une couche profonde rétinienne de struc- ture à peu près semblable à celle des parties similaires chez la Salpe solitaire. V organe vibratile est appliqué contre la face ventrale du cerveau. Il est étroit, à peine dilaté à l’embouchure, cilié dans sa portion termi- nale. Il croise l'anneau optique. Organes exci'éteurs. — La glande prènervienne ( gl .) est petite, sphé- rique, appendue à la partie moyenne du canal vibratile et située tout entière en avant de lui. La petite cavité centrale est en communication avec celle de ce tube. On considère comme organes hemopoiêtiques deux tractus cellulaires placés côte à côte dans le sinus dorsal et formés de cellules semblables aux globules du sang, mais arrondies, et en voie de multiplication active. On suppose qu’elles se détachent pour devenir des globules du sang (*). Dans le sinus pèripharyngien se trouve, de chaque côté, un volu- mineux organe glandulaire qui est Y organe de la phosphorescence (39, fig. 2, 3 et 4, /.). 11 est formé d’une accumulation d’un nombre variable (20 à plusieurs centaines) de cellules qui ressemblent aussi pour la forme et la taille à des globules sanguins, mais dont le cyto- plasma forme un réticulum dont les mailles sont occupées par des l l ) Ces organes avaient été considérés comme des oviductes par Savigny, comme des globules du sang arrêtés dans leur cours par Huxley. Keferstein et Ehlers le considéraient comme un organe embryonnaire indéterminé. Jouet le nommait la glande dorsale. 236 UROCORDES — ASCIDIES globules d’une substance graisseuse qui est l’agent de la phosphores- cence dont sont doués ces animaux. Ces cellules sont ainsi directement plongées dans le courant sanguin (*). Organes génitaux. — Comme toutes les Ascidies, l’animal est herma- phrodite. Les organes génitaux sont composés d’un ovaire et d’un testi- cule uniques, situés dans la masse viscérale, en avant de l’estomac, au-dessous du cœur. V ovaire (39, fig. 4. ov.) est formé d’un seul gros œuf, entouré d’un follicule, le tout contenu dans un sac ovarique épithélial dilaté au fond en un réceptacle séminal. Ce sac s'ouvre par un col allongé dans le cloaque, en avant de l'anus. Mais cette ouverture ne persiste que le temps néces- saire pour l’arrivée des spermatozoïdes étrangers; elle se ferme ensuite comme chez les Salpes et l’œuf se développe dans la cavité générale. Le testicule (tst.) situé à côté de l'ovaire, mais se développant seulement après lui, est formé aussi d’un sac membraneux contenant les cellules germinales; mais ce sac est lobé et ses digitations dirigées en arrière, tandis que le canal excréteur part de la partie antérieure. Ce canal s’ouvre aussi dans le cloaque à sa partie antérieure, mais il est permanent. Stolon. — Il ne reste pour terminer cette description anatomique qu’à parler du stolon ( stl .) qui, semblable à celui du Doliolum, forme à la face ventrale, en avant du cœur, une petite protubérance ectodermique digitiforme qui s’avance dans la tunique. Le stolon contient, dans un diverticule de la cavité générale, un prolongement endodermique en cæcum provenant du sac pharyngien un peu au-dessous de l’endostyle. Il contient en outre un cordon génital provenant du rudiment génital embryonnaire dont se sont développés les organes génitaux actuels du parent. Ce rudiment est situé au-dessous du tube endodermique. 11 y aurait aussi, paraît-il, un prolongement péricardique , mais sans utilité, car il disparaîtrait de bonne heure sans avoir rien produit. Physiologie. Locomotion. — Le tube colonial flotte au gré des vagues, disposé horizontalement, et se déplace, l’extrémité fermée en avant, avec de petites contractions longitudinales, mais beaucoup moins vivement que les Salpes. Plusieurs causes ont été invoquées pour expliquer ces mou- vements. Le courant d’eau déterminé par les cils branchiaux qui entre par toutes les bouches et sort par l’orifice du tube colonial doit y contri- buer dans une faible mesure, mais c’est une force bien faible, et les contractions longitudinales dont nous avons parlé montrent qu’elle n’est pas seule à produire le mouvement. On a invoqué aussi des contractions brusques des cloaques des ascidiozoïdes qui, les bouches étant fermées, ( x ) Ils avaient été considérés par Savigny comme des ovaires, par Huxley comme des reins; Joliet les nommait « glandes latérales », c’est Panceri qui a déterminé leur fonction. LUCIDES — PYtlOSOtiE °237 expulsent l’eau par le tube colonial et produisent en même temps un raccourcissement de ce tube. Le principal effet doit être attribué aux contractions de ces prolongements musculeux delà paroi du corps que nous avons vus partir de la région cloacale des ascidiozoïdes voisins de l’orifice du tube colonial et se terminer dans le diaphragme. Ces contrac- tions produisent en effet les raccourcissements saccadés qui accom- pagnent le mouvement de progression et le déterminent en produisant l’expulsion brusque d’une certaine quantité d’eau. Seeligek pense même que ces contractions peuvent communiquer au diaphragme un mouve- ment de rame, mais ce mouvement n’a pas été observé. On voit que ce mode de mouvement exige une certaine simultanéité d’action de divers individus. Nous verrons bientôt que la transmission de la phosphorescence indique elle aussi l’existence de relations sensitives entre les ascidiozoïdes. Cela avait conduit à interpréter les faisceaux de fibres cellules de la tunique comme des muscles ou des nerfs coloniaux. Nous avons vu que ces faisceaux sont de simples cordons inertes doués seulement de propriétés mécaniques; mais ils suffisent â expliquer les choses car, lorsqu’un individu se contracte, il actionne ces faisceauxqui impriment une secousse aux individus voisins et détermine une contrac- tion s’étendant ainsi de proche en proche à toute la colonie. La physiologie spéciale des ascidiozoïdes n’offre rien de particulier à noter en ce qui concerne les fonctions communes à tous les Tuni- ciers. Tout se passe ici comme dans le type général. Mais nous devons donner quelques indications relativement à la phosphorescence. Phosphorescence . — Cette propriété est due évidemment à la substance grasse contenue dans les mailles des cellules de la glande phos- phorente. La phosphorescence se manifeste en effet sur chaque individu par deux points brillants correspondant exactement à la place de ces glandes. Quand l'animal est au repos, elle n’est pas très vive et se manifeste par une lumière vert jaunâtre. Mais, sous 1’intluence des excitations, elle devient d’un rouge magnifique, puis verte, puis blanche. Les navigateurs comparent les colonies, lorsque leur phosphorescence est excitée au maxi- mum, à des morceaux de fer chauffés au blanc. Lorsqu’une colonie au repos et non lumineuse est excitée en un point, ce point devient lumi- neux. Moseley a pu, sur un grand Pyrosome, écrire avec le doigt son nom en lettres de feu. Mais le point touché ne reste pas seul lumineux; la lueur s'étend de proche en proche et souvent la colonie entière s’em- brase. Les divers excitants déterminent la phosphorescence et l’eau douce est un des plus actifs. On ignore si l’animal peut devenir lumineux, en quelque sorte, à volonté, en l’absence d’excitations externes. L'hermaphroditisme est prolerogynique, et les adultes se présentent d’ordinaire avec un embryon volumineux et déjà bourgeonnant contenu dans un diverticule de la cavité générale et refoulant la branchie, et un testicule bien développé et en fonction pour féconder les œufs d’indi- vidus plus jeunes. 238 UROCOKDES ASCIDIES Le mode de répartition des jeunes et des adultes dans la colonie, la formation et l’accroissement de la colonie ne pourront être décrits qu’avec le bourgeonnement, qui lui-même 11 e pourra être utilement expliqué qu’après l’étude du développement embryonnaire. Développement . Formation de l'oozoïte (cyathozoïde). Le premier rudiment des organes génitaux est représenté chez l’ani- mal en voie de développement par un amas de cellules germinales situé à la place où seront plus tard ces organes. Dans ce rudiment, une cellule grossit de bonne heure et se développe en un gros œuf ; les cellules sœurs voisines se disposent autour de lui en un follicule épithé- lial (40, /if/, i, fie.) et d’autres cellules du même amas, mais plus extérieures, forment un sac ovarique , tandis que le reste des éléments germinaux se sépare pour former le testicule. Le sac ovigère s’allonge à un bout en un oviduete ( ovd .) qui va s’ouvrir dans le cloaque, tandis qu’à l’autre extrémité, au-dessous de l’œuf, il se dilate en un réservoir spermatique où s'accumulent des spermatozoïdes amenés là non par copulation, mais par leurs propres mouvements, venant du cloaque où ils ont été entraînés par les courants respiratoires. Ces spermatozoïdes proviennent d’individus autres et plus âgés, le testicule de celui qui porte l’œuf étant à ce moment encore très éloigné du moment de sa maturité, en sorte que toute auto-fécondation est impossible. Quand les spermatozoïdes sont arrivés, l’oviducte se ferme (20, fig. 2 et 3, ovd.) et, après la fécondation qui n’a lieu qu’un peu plus tard, l’œuf n’étant pas encore tout à fait mûr à ce moment, le sac ovigère se détruit (’) et l’œuf se développe dans la cavité générale où il baigne dans le sang, entouré seulement de son enveloppe folliculaire. Ce développement dans l’organisme maternel qui fournit tous les matériaux de l’accrois- sement a pour conséquences l’absence de larve, une évolution rapide et la réduction au minimum des organes embryonnaires. Cet œuf est très riche en vitellus nutritif (40, fig. 2, vtl.) et le pro- toplasma est accumulé à un pôle où se trouve le noyau (40, fig. i, g.). La segmentation se limite à ce pôle et y donne naissance à une calotte cellulaire formée de plusieurs assises de blastomères serrés les uns contre les autres (40, fig. 3, d. g.) (*). ( l ) Sauf une mince lamelle sans importance, Deckschicht de Salensky. P) Ici, comme chez les Salpes, mais à un bien moindre degré, des éléments folliculaires, calymnocystes , se détachent de l’œuf, se mêlent aux blastomères ou pénètrent dans le vitellus pour former les cellules vitellines. Ces dernières prennent certainement part à la formation de la paroi digestive; quant aux calymnocystes mêlés aux blastomères, comme 011 ne les voit ni dégénérer ni rester distincts de ceux-ci, Salensky admet qu’ils prennent part à la for mation de l’embryon. Cependant, l’exemple de ce qui se passe chez les Salpes nous empêche d’accepter ces conclusions sans réserves. 11 est possible, comme le suggèrent Korsciiklt et . O * .n (HOÿlBOJOHÎflOU ao -H ; zw) non r **)ltî?noI) Incyi ..otn ;otrphàrô 9«* ni» ■ i r.<[ v ,\o -BÜi) 911(1 ■ ttf 6* K lUfillOff ftftlihÎTO v bNO . jyuBiiheifinliT >•( ?9dn) v dq : oirpiJjsnmq-' ircm‘)*>i \,§z .If’himi «ail .ii/ V W\ ; ■ ■! ' .d v ï?,\à ;oijpiinr/iiTVj--oiti7f;*i 'firuVi/ v o ; 7 /'uumi/lco ,.^\o àiôO Hf) 9 ( 1 ÏCÎM *9 lll) n 3 ; v b .\®0 :■ i;;!' :: , Ji'i i*i j .o fttbiaiù : -i ol* ,.109 : •mn-thoLri'i r b(\a pilvteobny v ^Hô .(viavolcvo/l . lu- « ' l ob noilelflyin^yg r.î *h lu ii/i i-yi ;;imoO .S .i [g.nyltiS . rni) lijfininn*v, -l'j fi b im<(V)l/7i .& ,%\1 . nr.î 4) ?.\h libminno^ --npsib ub tuuiyqqqby/jb jjI) Aia^,-n:i> - \ i\U .*y\ r»I •!» h ocuolax) ub ayllao lo ynn boi n’I îiluiyqyb ub Inormoî k aauoviyfi J*> .( •' .• I> r. /o/i ;ni *. n . i.r. ïl ob f-H'i.pb rn mb •»!, i*iii« JnyjpiollB'g eylfiùisaindhÿq fuinilcfii 'üi yl lo tinaqaib oibw«a iwIto oJ .1 .ÿjl V^/mIb/o/ 1 .un tfoib f iol uo ub *>lfyy np ‘Minol OP. oJv y* b«'/i i , auoh'Vj ‘ilnr. » ol i ) iboq oflu* *j ; J&nb bo*) fiojbiiii^ii/ni l oup füuijs m: ‘JÜbI g*>vi odoij ^ aioii i afin) nom *•' inipl l **b i p '\L . .th% «fioil* üi^ftvui fcyb a 'i üfi sytinl mæoyua «noÜjyg zu*»b Joiiiltiom . ni'^1 r.( *4) iubn eup -ni-Vi; .g .{.rl >8 güoÜfiiii^CVtii «*»l> iiK'î/in • : Insggwj ^»YipR»)noip. aaoilpe* oiJaup lu/nfuoai r b y?n H iÿ y b iub» *>uj) obni« vm-iK .g ^ •HD iigicni b! irfi. jiT)q-oibifio ol iniyi/ii'-b i»I f ol/l< : H icq yi -iinTiq i,*l . AWri) sIk ùuiy uoilniihu/iii'l ifu| yai^nieup fil J » ‘*wym\i '«bni <•')/ r,i (8 8 £) PI. 40. PYROSOMIDÆ (TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite). Développement. Formation de l’oozoïte (cyathozoïde). blst, blastomères; c., vésicule cardio-péricardique; cl., cloaque; cly., calymnocytes ; cœl. ci., cavité primitive du cœlome du côté droi t ; cœl. g., cavité du cœlome du côté gauche; c. v., cellules vitellines; d. g disque germinatif; ect.j ectoderme; end., endoderme; esty., endostyle; fie., cellules folliculaires; g ., protoplasma de l’œuf entourant le noyau ; ms., mésoderme; n., ganglion nerveux; n te. , corde dorsale ; ov., paroi du sac ovarique; ovd., oviducte portant à sa base une dila- tation qui sert de réservoir sper- matique ; pb., tubes péribranchiaux ; sp., réservoir spermatique ; vtl , , vitellus nutritif. Fig. 1. OEuf contenu dans son sac ovarique (d’ap. Kovalevsky) . Fig. 2. Commencement de la segmentation de l’œuf et de la disparition de l’oviducte (im. Kovalevsky). Fig. 3. Extension du disque germinatif (im. Salenskv). Fig. 4 b 6. Trois stades successifs du développement du disque germinatif vus de face. Fig. 4. L’ectoderme recouvre et déborde l'endoderme. Les invaginations péri branchiale s et nerveuse se forment au dépend de l'ectoderme et celles du cœlome et de la corde dorsale au dépend de rendoderme (im. Kovalevsky). Fig. 5. Le cœlome gauche disparaît et les invaginations péribranchiales s’allongent ainsi que celle du cœlome droit ^im. Kovalevsky). Fig. 6. Le cœlome droit se renfle pour former le cardio-péricarde, et l’endostyle se forme ainsi que l’invagination cloacale (im. Kovalevsky). Fig. 7. Même stade que celui de la figure 4, montrant trois sections successives faites au niveau des invaginations Sch.). Fig. 8. Même stade que celui de la figure 5, montrant deux sections successives faites au niveau des invaginations. (Sch.). Fig. 9. Même stade que celui de la figure 6, montrant quatre sections successives passant : la première par l’endostyle, la deuxième par le cardio-péricarde, la troisième par la vésicule nerveuse et la quatrième par l’invagination cloacale (Sch.). ( 238 ) Zoologie concrète. T. VIII. Pl. 40. •le. ect 8 i ect / pb P b ' JTU5 •f LUCIDES PYROSOME 239 Cette calotte s'agrandit en surface, mais elle ne recouvre encore qu’une faible partie de la sphère vitelline et son bord libre représente un vaste blastopore ou encore un large ombilie ventral. Les cellules qui la forment se séparent en trois couches, une superlicielle, à une seule assise, l'ectoderme, une profonde, à une seule assise aussi, l’endoderme, et une moyenne, le mésoderme, à plusieurs assises, plus épaisse au bord postérieur qu'en avant. Examinons les modifications qui vont se produire dans le blasto- derme ainsi constitué, d'abord dans son épaisseur puis à sa surface. — Dans la profondeur, l'endoderme forme trois refoulements longitudinaux parallèles, un médian ( 40 , fiy . 7, ntc.) et deux latéraux et symétriques ( cœl . d. et cœl. g.), et tous les trois s’isolent sous la forme de vésicules allongées noyées dans le mésoderme. L’impaire représente une corde dorsale; elle se transforme en un bâtonnet plein, mais ses cellules se confondent avec les éléments mésodermiques voisins et elle disparaît sans laisser de traces. Les deux paires représentent la cavité primitive du cœlome. Elles se fusionnent d’abord à leur base et s’allongent vers l'arrière, mais bientôt la gauche disparaît, dispersant ses éléments dans le mésoderme ( 40 , fiy\ 8); la droile subit le môme sort dans sa portion antérieure, mais son extrémité postérieure persiste sous la forme d’une vésicule cardio-péricardique ( 40 , fi y. 6, c.) qui formera le péricarde et le cœur par le procédé habituel. Puis l'endoderme se soulève, se sépare du vitellus, déterminant sous lui une cavité digestive, et se repliant par ses bords ( 40 , fiy, 8 et ( J , end.), il s’avance peu à peu à la surface du vitellus pour former le plancher de cette cavité dont sa lame primitive formait le plafond. Une partie des cellules vitellines (Voir note 2 de la page précédente) répandues dans le vitellus pour le digérer servent à constituer la partie médiane de ce plancher, en sorte qu'il en résulte finalement un sac digestif entièrement clos, extérieur au vitellus. A la surface externe, l'ectoderme forme d’abord, au bord postérieur du blastoderme, un épaississement qui s'invagine et isole sous sa surface une vésicule nerveuse ( 40 , fiy . 4 et 7, n.). Cette vésicule se met en communication avec le sac endodermique par un pédicule qui s’isole et devient Y organe vibrafile, tandis que la vésicule elle-même forme le ganglion nerveux ( 40 , fiy. 9 , n.) qui émet une paire de gros nerfs latéraux . En avant de celui-ci se forme une paire d’invaginations arrondies ( 40 , fiy . 7, pb.) qui, rapidement, s'allongent vers l’avant sous sa surface en deux tubes longitudinaux, parallèles, symétriques, les tubes pèrïbranchiaux ( 40 , fiy. 8 r pb.) qui bientôt s’isolent de la surface et perdent toute communication avec le dehors ( 40 , fiy. 9 , pb.). Mais, peu après, une nouvelle invagination ectodermique médiane, Heider, que les éléments mêlés aux blastomères soient résorbés sans qu'on Fait vu et que les cellules vitellines, qui certainement contribuent à former la paroi endodermique, soient d'origine blastodermique. 240 UftOCORbES — asCidiés située tout au bord postérieur du blastoderme, en arrière de la vésicule nerveuse, le cloaque (40, fig . 6 et 9, cl.) vient mettre les tubes péri- branchiaux de nouveau en communication avec le dehors. A l’extré- mité antérieure du sac ectodermicjue, du côté opposé au vitellus, se forme un épaississement creux en gouttière où l’on reconnaît aisé- ment un rudiment d 'endostyle (40, fig. 6 et 9, esty.). A peine cette organisation, en somme assez normale, s’est-elle établie, qu’au lieu de se poursuivre dans le sens de l'achèvement d’un être à forme de Tunicier, elle se modifie pour faire place à des rapports tout à fait anormaux. Vers le bord antérieur du corps, se forme un gros diverticule ectodermique (41, fig. 1, stl. cg. et fig. 171, brg.) dans lequel se prolongent les deux tubes péri- branchiaux et le sac endodermique; et l’en- dostyle (fig. 171, s///.), abandonnant le sac vitellin, passe tout entier dans le diverti- cule endodermique de ce prolongement. Les tubes péribranchiaux (41, fig. i, tb., pbr.) se séparent du cloaque et se détruisent d’arrière en avant jusqu’à se réduire à deux vésicules entièrement contenues dans le diverticule ventral ; et le cloaque se met en rapport avec le sac endodermique qu’il fait communiquer avec le dehors (41,////. 1 et 2). Si nous examinons l'embryon à ce mo- ment, nous voyons qu’il est couché par la face ventrale sur un énorme sac vitellin (41, fig. 2, el. cy .) et revêtu d'ectoderme seulement là où il n'est pas en rapport avec -ce sac. Il possède un vaste digestif communiquant au dehors par le cloaque, mais dépourvu de bouche, de trémas, d’endo- style, sans cavité péribranchiale autour de lui. Il y a bien un endostyle et une paire de sacs péribranchiaux, mais relégués dans le prolongement ventral. Un ganglion nerveux, un organe vibralile, situés à la base du pro- longement ventral et un cœur placé au-dessous du cloaque sont tout ce qui reste en fait de viscère. La cavité du corps, c’est-à-dire l’étroit espace compris entre l’endoderme et l’ectoderme, n’est point séparée du vitellus et les cellules errantes peuvent passer par la fente circulaire qui sépare les deux feuillets principaux, du vitellus dans la cavité du corps et réciproquement. Une accumulation remarquable de ces cellules forme un arc de cercle au bord postérieur du disque embryonnaire. Cette altération du plan de structure du Tunicier dans l’embryon tient à ce que celui-ci n’est pas destiné à se développer et à vivre d’une vie libre en accomplissant les fonctions ordinaires d’un animal. Il doit dès maintenant se multiplier par bourgeonnement, et les bourgeons nés Fig. 171. Cyathozoïde (Sch.). tir};., ébauche du stolon qui donnera naissance aux nscidiozoïdes; cl., cloa- que; Ctrl, cl., vésicule cœlomique droite j esty., endostyle ; n M système nerveux; o. cl., orifice du cloaque; pli. cl. T tube péribranchinl droit; pl». k*. tube péribranchial gauche ; vil., vitellus nutritif. .N-.w A AVVU OV.iJVX ( l \ ( H * T£)j rJK . 7 OH l i HOM l : NYT. . laom&qqoi»vèa olYosoo'I M.q gôbïosoibJoeü aiaimeaq eit*up **b InomenflOflS'ï^ .[ebïo soxtljrça) ;*iin hl ‘ib Müpfioh v t\Voo ,\o : il.ioxiwilr. i •.jioxoof ■•!» MUpBOio v \o ,\o ; .lii • •vuilfiv*» iJu 'jiïoxoü v \At\p .(.i( i^) 4Î)i ; xuilib*iï 'nh;r.jj r -b ünilfimp.i »;[ *>b z)\mvxni% ?. L >brAH fi t 4^ i i u [ » : i dote ne- Juf/jjiioKi •. >Iivî 4 >;I 'iiuj u y {‘«bioxodie/'Ji oiïoxoO 41 ^ .VMirih o* k ii.»xoo‘! -.il i : ; ■ • î ! i ' "'ui-n | * j -rp'lpi-n •..'il) ruirîul 'lIKfJ •■.V/UJ-KliV m>!- !> -d V S .‘jH -oibi'tti; i- irnvjq 9‘iJfiup e*»I TJimol ujo b{fV, ■ bïoxoibb*/. MÎitulo:) ‘ilh/uoii fil ?>(> aubïoxoiijfoaG (> ‘Vtliojii'» 1 dïosoo' I .(199U09S . n s 1 -MifiirîtiKn af&Minrt 'nfljstedfja çosflb >; »qqofovii-i i*l 1 ; | ■ *obf*».\ 'ü'i '^.C *T;ilJl‘»*iq I • - ; '*<>(]üi'r» '.fflol'i'. ïIi'JY!!‘ !F fiJ .’à \ crifiitbn •>* n Ju‘r>a 9 mii*oo &ol>ïosofbhtë 6 *‘k 1 .fjJioxocfi -‘b of ^Stcjiïic »*> ifafefc&vi$ .(.ib£) ciKirlob •>! **m i!f**aïsl] f »ubiT(bn] . . !.; »•< ’Miiii’Yjj / • -i.te -ir.q • u / •‘ij)n|-.'s -4b/ihMi n ! .ÿ'\ i(' ^ ‘ HJ j ( i ! t* I ' ! 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Le stolon s’incurve pour former une ceinture équatoriale autour de l’oozoïte et les segments s’individualisent pour former les quatre premiers ascidio- zoïdes de la colonie (Sch.). Fig. 5. Ascidiozoïde générateur de l’oozoïte présentant dans sa cavité péri branchiale l’oozoïte entouré des quatre premiers ascidiozoïdes de la nouvelle colonie enveloppés d’une substance lunieale commune (im. Seeliger). Fig. 6. La nouvelle colonie composée des quatres premiers ascidiozoïdes après la ré- gresssion complète de Toozoïte. Les ascidiozoïdes commencent à se rahatlre individuellement vers le dehors (Sch.). Fig. 7. La nouvelle colonie vue par son extrémité cœcale. Fig. 8. La nouvelle colonie vue par son extrémité diaphragmatique (Sch.). Fig. 9. La nouvelle colonie coupée suivant un plan passant par l’axe de deux ascidio- zoïdes opposés (Sch.). (240) Zoologie concrète. T. VIII. PL ki. LUCIDES PYROSOME 241 de lui seront les premiers individus ascidiformes de la colonie du Pyro- some. L’organe de ce bourgeonnement est son prolongement ventral qui n’est autre chose qu’un stolon ( stl . y.) dans lequel se réfugient toutes les forces évolutives de l’être, le reste de son corps devant seulement pourvoir aux besoins de l’évolution des premiers bourgeons en leur transmettant les matières nutritives du vitellus. Pour cela, il va peu à peu s’étendre autour du vitellus, l’englober tout à fait, le dissoudre, mais tout aussitôt commencer à se résorber, pour disparaître au moment où ses bourgeons n’auront plus besoin de lui. Ce premier individu bourgeonnant, né de l’œuf et représentant par suite Yoozoïte, s’appelle le cyathozoïde (Huxley), et les premiers bourgeons nés de lui, toujours au nombre de quatre, sont les premiers ascidiozoïdes de la colonie (41, fig\ 2) (*). Bourgeonnement. Formation des blastozoïtes (ascidiozoïdes). Fis. 173. Formation des quatre premiers ascidiozoïdes par le cyathozoïde. — Le stolon est formé, comme nous l’avons vu, d’un cul-de-sac ectodermique contenant, dans un diverticule de la cavité géné- rale, un prolon- gement endoder- mique en cæcum (fig. 172 et 173, int .) , avec un endostyle à la face tournée vers le dehors et une paire de tubes péribranchiaux ( pbr .) clos aux deux bouts. Quatre sillons transversaux se produisent et le segmentent en autant de tronçons dont chacun deviendra un bourgeon (41, /ig. 1 et 42, /ig. 1), le premier sillon séparant le bourgeon basilaire du corps du cyathozoïde. Ces sillons coupent les Pyrosome. Coupe transversale de l’ascidiozozoïde (d’ap. Salensky). «1., cloaque ; Int., tube endoder- mique; prl>., tube péribranchial. Pyrosome. Coupe transversale de l’ascidiozoïde (d’ap. Salensky). cr., vésicule cardiaque; el.,éléol>lastc ; int., tube endodermique; pbr., tubes péribranchiaux. Fiff. 174. (*) Malgré son organisation aberrante, le cyalho- zoïde peut être comparé à un Tuniçier normal, en particulier à une Salpe. La figure 174, empruntée à Korschelt et Heider, montre qu'on peut le considérer comme une Salpe dont la bouche, qui devrait être au point i, ne s’est point formée et dont la face ventrale, énormément agrandie, est entièrement occupée par le stolon et par un vaste orifice ombilical. T. Mil. Comparaison entre le cyathozoïde (.d), et l’ascidiozoïdc (B) (d’ap. Korschelt et Heider). tor., branchic: cl-, cloaque; cr., cœur; i., bouche de l’ascidiozoïde et point corres- pondant du cyathozoïde; n., ganglion nerveux ; Ht., stolon. 16 242 UUOCORDES ASCIDIES tubes péribranchiaux ( 42 , fig. 1 , pbr.) en quatre paires de vésicules closes, une pour chaque bourgeon, mais il étrangle seulement le tube endoder- mique (end.), déterminant dans chaque bourgeon un renflement séparé par une partie rétrécie des renflements des individus voisins. Chaque bour- geon garde ainsi un segment d’endostyle qui détermine sa face ventrale. Un espace annulaire laisse communiquer les cavités cœlomiques des bourgeons entre elles et avec celle du cyatbozoïde, par où leur arrive le sang chargé des éléments nutritifs provenant de la dissolution progressive du vitellus. Par ce même espace annulaire, pénètrent dans la cavité générale des bourgeons cinq cordons de cellules mésodermiques venant du cyatbozoïde, et en particulier de ce groupe qui dessine un arc de cercle sur le vitellus autour du cloaque. Un de ces cordons est impair dorsal, c’est le cordon génital , formé pour le moment de cellules germi- nales toutes pareilles, qui ne se différencieront que plus tard. Les quatre autres ( 42 , /ig. 2, ms.) forment deux paires qui ont une situation latéro-dorsale : Y une d’elles, plus externe, se concentre à l’extrémité distale des bourgeons, où ses cellules subissent la transfor- mation, déjà décrite chez les Salpes, qui fait de leur ensemble un gros éléoblaste pair ( 42 , fig. 3 , e/. et fig. 173, el .), dont l’évolution sera la même que chez les Thaliæ; l’autre, située entre la précédente et l’endoderme, se transforme de chaque côté en un tube qui, plus tard, dans le stolon de l’individu issu du bourgeon, formera le mésoderme de ce stolon; mais en outre, le tube du côté droit se renfle vers son extrémité distale en une vésicule qui formera le cardio-péricarde du bourgeon ( 42 , fig. 3 , cr.). L'endostyle qui, au début, régnait dans toute la longueur du stolon n’occupe plus, dans les quatre bourgeons, que la moitié distale du tube endodermique de chacun d’eux (esty.). Entre l’endostyle et l’étran- glement qui le sépare du bourgeon précédent, règne un espace nu où apparaissent deux organes, la bouche (b.) et le système nerveux ( 42 , fig. 3, n . et fig. 175, ggl .). Celui-ci se forme le premier par une Pyrosonie. A, coupe transversale de l’ascidiozoïde dans la région du système nerveux; B , coupe transversale de l’ascidiozoïde (d’ap. Salensky). ggl., ganglion nerveux ; lut., tube endodermique ; pl>r., tube péribranchial. invagination ectodermique qui bientôt s’isole en une vésicule sous- ectodermique. Celle-ci se met en communication avec le sommet de la vésicule endodermique (fig. 176, d.) par un court canal qui représente •S* .is •c\,û\Yrvov.^' ( \'( I srapiOOJOH'IflOK ■A'ÏYT) .(•AvaZ) tnoaioqqolevbCL .aobïoxoibioKfi aob îsolcidon/nd * dii d ,M } J \ Isiiii^ Inomilun ,.xVo ; >>\m ,.am , ; /uonon v r\ I ; te’OBob yoiliiù ,.\o .0 1 ; li.rjf) lr.idonmtlh ; M{ w,?. v \> Mq i*» /uVi i ;•*:! -Jir.îj IniibiiGidiTVl /\ôr\ : Iikjn ibivr/f '■!> iwilote . \U joltaoo'f qb nofoj* v \o Mi ‘Hir.^o ,.ô .y noUfifii'io'ï ; in Jfi . ; m bnod , .d : ii*«i3Bilqo Moiîno d ; Iwibo a ; MUpr.ob , .\o \ wix> v \j ;.**}<(ddoèI ; - r \s * ’innobobflo r br\« ; OGmobso r Uô joîvkobn » v \\i* Iriori; - lm>xoibbes fcvl> ui-jififmul nolote no* u j-. Jioib ; d«V» ni. uv jJfoxuO A .^,\A /jbïoxoibfoer; I mI> noilmmo! gI ob Oi p.nb r>iX è S $\\ . * . : i *:•> '••■•• ob tïoLfà rtjnfb n! lfi6iljH>rn iwlnte ni* no^ffolT .1 »h uniJjif'ilBulHYibni Jo nohm vuçdqfiih bjflf.*) t/b h zriovvw ou* «J;- /* irb rioitnfîn-.'d .t ûy\ ( oèbVI ob h *üi*m ub SM >'<'■ ri :,i orîouod r.i d» !*• ]ite*qib *« în 1 j,l> Mfp&'b ub [ibJ.-inno'f .V .^v\ ,'.do2) J •t'iu^u ni zneb , MnOf» ; nq , rr olmte UB obïoxoibi irp/l ubiv ïbn i * <- f \tSG?' j > • » i » nuiquo «f >*Wqr, Mbinxnib mi b mI&Hiiu;* ‘"(uo^ .%\A (M) PL 42. P YROSOMIDÆ (TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite). Formation des ascidiozoïdes. an., anus; b. , bouche; b '., orifice œsophagien : c. dia., canal diapharyngien ; cl., cloaque; cr ., cœur; el. f éléoblaste ; end. , endoderme; est. , estomac ; esty., endostyle; f. br., fentes branchiales; gtx.j rudiment génital ; ms., mésoderme; n. , système nerveux; o. cl., orifice cloacal; pbr. et pbr. d., sac péribranchial droit ; pbr. g., sac péribranchial gauche; stl.. stolon de l’ascidiozoïdc ; stl. cy., stolon de l’oozoïte ; /. b., organe vibratile. Fig. 1. Oozoïte vu du côté droit et pourvu de son stolon formateur des ascidiozoïdes (Sch). Fig. 2 ii 7. Stades successifs de la formation de Pascidiozoïde. Fig. 2. Tronçon du stolon montrant la disposition de ses organes internes (Sch.). Fig. 3. Formation du système nerveux et du canal diapharyngien et individualisation des cavités péribranchiales, du cœur et de P éléoblaste (Sch.). Fig. 4. Formation du cloaque du tube digestif et de la bouche (Sch.). Fig. 5. Coupe sagittale de Pascidiozoïde au stade représenté dans la figure 4 (Sch.). Fig. 6. Les pédoncules réunissant les individus s’étirent et les ascidiozoïdes prennent leur forme définitive (Sch.). Fig. 7. Coupe sagittale d’un ascidiozoïde après la rupture* des pédoncules de réunion (Sch.). ( 242 ) Zoologie concrète T. VIII. PL 42 LUCIDES PYROSOME 243 Fiff. 176. Pyrosomc . Coupe transversale dans la région du système nerveux de l’ascidiozoïde (d’ap. Salensky). c. (lia., canal diapharvngien ; d., diverticule buccal; ggl., ganglion nerveux: me., cellules mésodermiques. un organe vibratile primitif (42, fig. 4), mais qui bientôt se comble et se détruit, V organe vibratile définitif se formant un peu plus tard par un refoulement endodermique. La vésicule elle-même donne nais- sance, par sa face profonde, à la glande pr éner vienne , par sa face superficielle au ganglion nerveux. La bouche se forme par une inva- gination ectodermique entre le ganglion et le sommet de l’endo- style (‘). Des parties latérales du sac endodermique partentdes refoule- ments parallèles, perpendiculaires à l’endostvle, qui se portent à la rencontre des vésicules péribran- chiales dans lesquelles ils finissent par s’ouvrir, formant ainsi deux séries de fentes stigmatiques transver- sales (42, fig. 3, f. br. et fig. 177). Ces fentes sont d’abord continues, et c’est plus tard seulement que se formeront, par bourgeonnement de leurs parois, les séparations longitudinales qui les diviseront en trémas définitifs. Au point opposé à la bouche, les deux vésicules péribranchiales se rapprochent de l’ectoderme et se fusion- nent en une vésicule cloacale qui, un peu plus tard, se met en communication avec le dehors par destruction de la paroi intermé- diaire (42, fig. 4, o. cl. et fig. 5, cl.). — La vésicule endodermique primitive n’a formé, comme on voit, que le pharynx. Le tube digestif prend naissance par deux diverti- cules qui poussent au fond du pharynx et se portent vers le bas. Celui de gauche se détache du pharynx pour se mettre en rap- port avec le cloaque et former l'intestin ; celui de droite forme l’œsophage et l’esto- mac (est.) et se met en communication avec l’intestin. Les glandes phosphorescentes et hématopoiétiques prennent naissance, Fis. 177. Pyrosomc . Ascidiozoïde (d’ap. Salensky). el., éléoblastc ; e»ty., cudostylo ; ggl., ganglion nerveux. I 1 ) Au moment où l'invagination buccale se forme, la paroi (pii la séparait de la cavité pharyngienne ne se perfore d’abord qu’à droite et à gauche de la ligne médiane. Il reste pendant quelque temps un canal diapharyngien (42, fig. 5, c. dia.) qui fait communiquer directement, à travers la bouche, les sinus ventral et dorsal qu’elle sépare. Ce canal, situé dans le plan sagittal, se détruit bientôt, remplacé par le sinus péripharyngien, et ne semble pas avoir une bien grande importance. 244 UROCORDES ASCiniÉS chacune à la place qu’elles doivent occuper plus tard, par de petits amas d’éléments mésodermiques qui se groupent en ces points ( x ). De bonne heure, et avant môme que son ectoderme ait achevé d’englober le vitel- lus, le cyathozoïde commence à se sécréter une tunique dans laquelle émigrent des éléments mésodermiques qui prennent une disposition aréolaire remarquable. La tunique envahit peu à peu le stolon et finit par englober les quatre ascidiozoïdes ( 41 , fig. 5, ascdzd.) qui, ainsi, tiennent leur tunique de leur parent, au lieu de se la former eux-mêmes comme d’ordinaire. Changements de forme et de position des bourgeons. — Les quatre bour- geons dont nous venons de suivre la formation ont maintenant les caractères de petits Tuniciers, mais ils n'ont point la forme de Pyro- somes, et leur disposition n’est pas du tout celle qu’ils doivent avoir. Les changements de forme et de position qui les amènent à leur état défi- nitif s’accomplissent progressivement en même temps que leur évolu- tion structurale. Nous l’avons négligée à dessein pour ne pas obscurcirla description; il faut l'expliquer maintenant. Le stolon, au début, est allongé suivant l’axe du cyathozoïde (41 ,/ig.l). Mais à mesure qu’il grandit et que ses bourgeons se développent, il se détourne vers la droite de manière à s’enrouler en ceinture autour du corps de celui-ci ( 41 , fi g. 2, 3 et 4). D’autre part, l’axe bucco-cloacal des bourgeons, qui est en somme leur axe morphologique, est d’abord court et perpendiculaire à celui du stolon. Mais il s’allonge beaucoup plus que les autres axes et finit par devenir le plus long. Par le fait de cet allongement, l’endostyle, qui était horizontal et parallèle à l’axe du stolon, devient peu h. peu vertical et perpendiculaire à cet axe, et les fentes stigmatiques qui étaient verticales deviennent horizontales comme chez le Pyrosome adulte ( 42 , fig. 6). Enfin, les quatre bourgeons qui étaient sur le prolongement l'un de l’autre et ne pouvaient modifier leurs situations relatives tant qu’ils étaient reliés par de courts étran- glements, deviennent relativement libres par suite de l’allongement des étranglements de séparation en cordons connectifs longs et souples. Ils usent de cette liberté pour se placer non plus à la file, mais parallèlement entre eux et au cyathozoïde ( 41 , fig. 5 et 42 , fig. 6*). Ils forment ainsi autour du cyathozoïde un cercle, ayant tous leur face dorsale opposée à l’endoslyle, tournée vers le corps du cyathozoïde et leur cloaque dirigé vers le cloaque de celui-ci. C'est pendant l'évolution des quatre ascidiozoïdes et lorsque le cyathozoïde, encore volumineux, a englobé tout l’amas vitellin qu’a lieu l’éclosion. La colonie rompt la membrane qui la sépare de la cavité cloacale où elle tombe ( 41 , fig. 5) et bientôt est évacuée au dehors par l'orifice cloacal. La jeune colonie tombe alors p) Ces amas mésodermiques sont décrits comme énigmatiques par les auteurs qui les ont signalés. Ils nous semble indubitable, en raison de leur situation, qu’ils représentent les glandes auxquelles nous les avons rapportés. LUCIDES PYROSOME 245 au fond de l’eau, et c’est seulement lorsqu’elle a commencé à se déve- lopper par elle-même, après la disparition du cyathozoïde, qu’elle remonte à la surface. Le cyathozoïde d’abord beaucoup plus gros que son stolon a diminué de volume au fur et à mesure que ses bourgeons grandissaient. Au moment où nous en sommes arrivé, il est épuisé et réduit à un reste insignifiant. 11 se détruit enfin tout à fait, ne laissant même pas à la colonie naissante, comme on l’avait cru, son cloaque pour former l’ori- gine du cloaque commun. Les quatre bourgeons, après sa disparition, se séparent (41, fi g- 6) et se placent radiairement autour du point où était le cyathozoïde, vers lequel leurs axes convergent maintenant (41 , fig. 7, 8 et 9), et aussitôt ils se mettent à bourgeonner. Chacun d’eux est, en effet, dès le moment où il devient libre, pourvu d’un stolon ventral (42, fig. 7, stl. a.) qui n’est autre chose que le pédicule qui le reliait à l'individu voisin situé distalement par rapporta lui. Ce pédi- cule se coupe, en effet, au ras de l’individu distal et reste attaché à la face ventrale de l’individu proximal au-dessous de son endo- style ( 1 ). Ce pédicule est déjà pourvu des parties constitutives d’un stolon. 11 a une enveloppe ectodermique et renferme, dans un diver- ticule de la cavité générale : 1° un diverticule du pharynx ; 2° un cordon génital (gtx.) provenant du cordon mésodermique dorsal médian que nous avons vu pénétrer du cyathozoïde dans le stolon; 3° une paire de tubes mêsoderyniques latéraux provenant des cordons mésodermiques pairs internes que nous avons vus pénétrer du cyathozoïde dans le stolon, et dont un fragment est resté dans chacun des pédoncules cons- tituant le stolon de la deuxième génération blastogénétique. Bourgeonnement ultérieur. Formation de la colonie adulte. La colonie est, pour le moment, constituée seulement par les quatre premiers ascidiozoïdes nés simultanément du stolon du cyathozoïde, rangés en cercle et disposés radiairement autour de la place occupée par le cyathozoïde disparu (41, fig. 9). Chacun porte, à la face ventrale tournée du côté où sera plus tard le sommet fermé du tube colonial, un stolon allongé. La colonie git au fond de l'eau, d’où elle ne remontera à la surface qu’après avoir commencé à s’accroître par bourgeonnement. Ce bourgeonnement a lieu naturellement par les stolons (43 , fig. 1, stl.) de ces quatre premiers ascidiozoïdes. Ces stolons se segmentent, non plus, comme celui du cyathozoïde, simultanément en quatre tronçons, mais en un nombre indéfini de tronçons se formant successivement J 1 ) On ne dit pas d’où vient le stolon du quatrième ascidiozoïde de la série. Sans doute il provient de l’extrémité terminale du stolon primitif qui ne s'est pas renflée. 246 UROCORDES — ASCIDIÉS ( 43 , fig, 5), toujours entre le corps du parent et le dernier segment précédemment formé. Chaque stolon se transforme ainsi en une chaîne d’individus dont le plus distal est le plus âgé (brg. 1 ) et le plus avancé dans son développement et dont le nombre n’est jamais supérieur à cinq, l’individu terminal étant mûr et se détachant au moment où un nouvel étranglement basilaire viendrait former un sixième segment. De plus, les bourgeons, avant d’être mis en liberté, ont d’emblée leur stolon ventral, car leur ventre est dirigé distalement, du côté opposé au corps du parent et, quand le bourgeon distal se détache, le pédicule qui unissait son dos au ventre du bourgeon précédent se coupe au ras de son dos, reste appendu au ventre du précédent et constitue le stolon de celui-ci. L’organogénèse des bourgeons, à partir du moment où les rudi- ments de leurs organes ont apparu, est la même que celle des quatre premiers ascidiozoïdes ; nous n’aurons donc qu’à la rappeler très rapi- dement. Mais, dans la formation des premiers rudiments, il y aurait des différences capitales, si du moins le résultat des dernières observations (de Seeliger) est bien définitif. A la vérité on ne peut se défendre de quelque hésitation à les accepter. D’après Seeliger, les tubes mésodermiques latéraux du stolon dispa- raîtraient sans former d’organes et, dans le stolon réduit à Venveloppe ectodermique, au diverticule endodermique ( 43 , fig. 2, stl.) et au cordon génital (gfx.), ce serait ce dernier qui donnerait, sauf l’épiderme, tous les organes, même les vésicules péribranchiales et le système nerveux (n.). KoRSCHELTet Heider font remarquer combien il serait plus naturel que la vésicule nerveuse provînt, comme chez les bourgeons du cyathozoïde, d’une invagination ectodermique, et que les vésicules péribranchiales naquissent du diverticule endodermique. Mais la première origine des organes est si peu constante chez les Tuniciers qu’il faut se méfier, ici plus que jamais, delà schématisation aprioristique. Toujours est-il que le bourgeon, peu de temps après sa formation, se montre constitué d’une enveloppe ectodermique contenant, dans un diver- ticule cœlomique plein de sang : 1° une vésicule endodermique ( 43 , fig. S et 4, stl.) provenant du fond du pharynx du parent ; 2° un tube nerveux dorsal ( n .) ; 3° une paire de vésicules péribranchiales latérales; 4° un cordon génital (gtx.) ventral; 5° des éléments mésodermiques disposés sur les côtés ou errant dans les espaces sanguins. A partir de là, l’organogénèse suit à peu de chose près l’évolution déjà décrite. La vésicule nerveuse bourgeonne le ganglion à la face dorsale ( 43 ,////. 5, n.) et se met en communi- cation avec le pharynx par un canal qui devient T organe vibratile (lequel sans doute donne naissance à la glande prèner- vienne). Le ganglion (fig. 178, ggl.) émet une paire de nerfs latéraux d’un ascidiozoïde (d’ap. Salensky). ganglion nerveux ; p. tt,. papilles tentacu- laires ; y., groupe de cel- lules on forme de lentille. 3A\\U0'60 iJHTJPUDOJOH^HOM mïi îneiuôqqoIevèO .aHub/i otnoloo «I eb noUjamio'* ; ‘il /Jiîüliü'i ,.^69 ; golôirionind hAivA V v\ A ; hiifiolo*) ‘«lui ni) ubioiaul aonntetlug v ,\\^ ; IriJin^ Jii Miiibij'i ,.x^ m!» iioiifjni^fiyiin onnoî it< » tiorÿn v ,\ ; Mlnonoh m*ijj)t*yu<> l ? ZIJMYTJII Offléfc/ft r n. plimud uoiiniiityjvnrl ‘«iinul • no iuioq r c j niiîYo v .no jnofoia v Ue ; dfnijgof K% \z\ >.ubi/ibfri gT.inmq ^itoup «'»!» nu r 3.bo?,n «ointe ni) Jminnv.'« jq maolorj fil ub : «».bïosort lr.y .0 ub j uirfann'rd X M . f T)(rn 4 >*iq .ub , s ^*u\ #WBb. no lois ub uougïund oniùraïoi:) ; iiOftrirHjcjii'h -ribro ni'jl pupaob v Aô ; TOno r r \ j ; Ifîiuob f* vm] ijf) m n^B'iiiqr.il) v b • ‘>|geldlo4lù v \9 vd « ï A .*W .S .ÿ .6 .V ‘ i .tf* •ô ^ .f-. ilïoxob.Bld > ib n.iilGuno! jïI Mb ?,liw‘>-)oiR •>[ ëii/;b » »fdq fi*) ‘jinoloo ni ->b suhivibni «Tuumq ‘j-Ufiup sob nu'b olrJthp* .(.fb8) leiaoloo ‘M .mi) p.uaoJao ) hio?. / iup «•hib^io 8'jI Jmnlnom ununj aolola ni» uquoA .(io$il'r»3 .i!ü £ •mj’iil si 8in;i up v.unyi «u î • î unq üii Int*, im è nolote ni* lolli .(rqilHoH -uoB .tni) iiü ^-juotl -oiin-nq nu t>\* nq’»a ri lnK'jrr#nifrio a ) uolola ni) *drdl:v> iquoA .fTOgrl -qofovàb ob «Tv/ih A gaonq'ruod aioiî Jûfdnoa'jiq nolofg mrl.i ulfillib^ r, quo3 .ml) Ifl'jmoq MiBHO^qei i;[*»l» daoko ni *>b gubivibni «Tiiaiviq ■ i tr.u j> aob nu l [rîI'-v-. *>qiju.'l i! -b oofibf 08 uuipî^ iup iio'i-.'Uiud rwnmq iioa humnobfiRdfi A '•nr-dl ni aiiüb .(.tb&) If.inoitB 'jdol ub 'mpilsfn^tndqBib ètiuitalzo'! i'i i f. - . .0 ;nuniinoî) iB^Rob ‘.nili -10 ,.\o .0 f d[*Hib|'/ihifK /JWBnRoI*) * v \ ,q ; norfqi?. rjfj noilho , .a .0 ;rrnr/o <.no ; , *lvir/)rt'»| ub olesaob omo*) , .ab voq ?obir/>nnq ub *iiBiJn*iV omoo V \| .oq ; if|)ib‘Jir>rq ; i ,.ot\e A ; üluoteJ v \z\ : X A\ I .'iliJimiiy olimuduî .M ! ; ïinui v \\b fodoriod v d ; wm v b*\o ; -jditf r oc\e :onmote‘i y Azo jalyfcobflo v ^ae ; '>upib'iBok|M ndr/J ub noiJGrinHiI v :\ ; /iiT/TMi nuibiiic T 4 v \*& ; nlnujondn* '»bind’j , ; Mirphnl n\ nhnrd# , ,\& •'iliMimoüi i'H] wiltuo^ v c\ - J x ;^b)dooT) v \%h\ : >îio*rl» ti /mI v Y> .n\ ; ndour^ 'Vf /•»! . ,n\ nu l» l&Jjqr,^ ncbj -il b oupcob ol ujq Ifljîap.cq dnoloo ni jf» oibeq nmi'h nqfloD .(.ib8) xibivibiii «iifibob nb ou y nbiiilmmd rndunub cl *b bviob iiodqi* ub oi'fG‘1 .^v\ .(aninuiK .qn'b, ■nnur.M .qis'bj ilfifrhiir/rd mdrnr.d ) id ob *n.u >i i dor MiJ-udl .b .£p. .(.fhfi) oupisibu» noi-ü/Vi uf il» ofogY.r/ftfiml nquoD .V ' PI. 44. POL YCLINIDÆ (TYPE MORPHOLOGIQUE) an., anus; b., bouche; crd ., cœur; epc.j tube épicardique ; est., estomac; esty ., endostyle ; f. , bifurcation du tube épicardique; ggl., ganglion nerveux; gl ., glande subneurale; gl. py., glande pylorique; g. p., gouttière péricoronale ; lagt., crochets; Iv. d., lèvre droite; !v. g., lèvre gauche ; n. , ganglion nerveux; o. d., orifice génital male; o. orifice génital femelle ; c. cl., orifice cloacal commun; o. i., orifices clonraux individuels ; o. s., orifice du siphon ; ov. , ovaire; pc. ds., corne dorsale du péricarde pc. v., corne ventrale du péricarde: t. epc., tube épicardique; tst., testicule ; tt., tentacules; tv., tubercule vibratile. Fig. 1. Coupe dune partie de la colonie passant par le cloaque et le plan sagilt individu (Sch.). Fig. 2. Partie supérieure du siphon dorsal de la chambre branchiale vue de (d’ap. Maurice) . Fig. 3. Partie inférieure de la chambre branchiale (d’ap. Maurice). Fig. 4. Coupe transversale de la région cardiaque (Sch.). al d'un dedans ( 250 ) Zoologie concrète T. VIII PL 44 FTèL " f 'iÏA nf7iM»Fî>\ tlWfiuurjm •nu"' 1 " 1 " in >?» k | T ••••111" rt mui » n ,t -l TVt.TVinirH IliSl •> '"i SYNASC1DES POLYCLINIDES 251 tunique et qui aboutissent (o. /.) aux cloaques individuels situés souvent assez loin. Le plancher et les parties latérales de ces galeries sont formés par la substance tunicale seule, mais dans l’épaisseur de leur plafond s’avance souvent un prolongement musculeux du bord dorsal du cloaque de l’ascidiozoïde auquel conduit la galerie. Ces prolongements convergent donc des cloaques individuels vers le cloaque commun qu’ils servent à maintenir béant : on les appelle les languettes cloacales . Les ascidiozoïdes sont complètement indépendants les uns des autres dans la colonie. Il n’y a pas non plus d a j)rolongemenls vasculaires delà paroi du corps dans la tunique commune. Bien que formées d’une manière analogue, les languettes cloacales ne représentent pas ces prolongements. Organisation générale de V ascidiozoïde. — Les ascidiozoïdes ont les deux siphons rapprochés l’un de l’autre, le cloacal étant situé très haut à la face dorsale du corps. Dans le corps, étroit et très long, on distingue quatre régions qui sont, de haut en bas : 1° la région pharyngo-cloacale appelée thorax ; 2° la région stomacale appelée abdomen; 3° la région génitale; 4° la région cardiaque , ces deux dernières constituant le post- abdomen (*). Les trois premières sont plus ou moins renftées, séparées par de légers étranglements, la quatrième est cylindrique, étroite et très allongée. Caractères des organes de Vascidiozoïde, — Le siphon buccal (k^.fig. 1, o. s.), situé il la partie supérieure du corps, est court, peu saillant à la surface du connus, découpé en six lobes (parfois huit) peu accentués; il est garni intérieurement d’une tunique réfléchie , à la surface de laquelle les cellules tunicales prennent une disposition épithéliale régulière. La couronne tentaculaire (44, fi g, 2, tt.) comprend une douzaine environ (plus ou moins) de tentacules petits, non ramifiés, ordinairement de deux ou trois tailles, ceux de taille différente alternant régulièrement entre eux. La branchie, peu développée relativement au volume du corps, est de forme cylindrique; elle est divisée en nombreuses (10 à 20) rangées de trémas par autant de sinus transversaux bien marqués et faisant saillie dans sa cavité par une lamelle horizontale ciliée, continue sur les côtés mais interrompue en avant par l’endostyle et en arrière par les languettes dorsales. 11 n’y a pas de sinus longitudinaux, et la branchie n’offre pas ce caractère quadrillé que nous avons attribué au type général : les trémas sont disposés en rangées transversales bien séparées, mais leurs séparations longitudinales sont minces, non renflées en sinus verticaux continus. A son bord dorsal est une rangée de languettes dorsales ciliées (44, fug . 1 et 2, lagt.) incurvées à droite, correspondant aux sinus transversaux et en môme nombre qu’eux. ( l ) Ces dénominations de thorax, abdomen et postabdomen sont dues à H. Milne- Edwards qui leur empruntait le critérium distinctif de trois tribus dont nous avons fait nos trois sous-ordres. 252 UROCOKDES ASCIDIES L 'endostyle (44, fig. 1 , esty.) n’offre rien de particulier; la gouttière péricoronale (44, fig. 1 et 2, g. p.), qui offre avec lui les rapports ordi- naires, n’est ciliée que sur sa lèvre inférieure. La gouttière inférieure est présente, mais sa lèvre droite seule (44, fig. 3, Iv. d.) se continue avec la lèvre droite de l’endostyle (esty.); la gauche (Iv. g.) est indépendante et commence un peu plus loin seule- ment (*). La cavité pèribranchiale règne dans toute la hauteur des parties laté- rales de la branchie, mais elle ne descend pas dans les régions inférieures du corps. Le long du bord ventral ses deux moitiés sont entièrement séparées. De nombreux trabécules pariéto -branchiaux correspondant exactement aux sinus transversaux et régulièrement disposés la traversent (*). Le cloaque occupe toute la hauteur du bord dorsal de la branchie, mais ne s’étend pas plus bas. Le siphon cloacal est court en bas et sur les côtés, sa cavité seule, d’ailleurs tapissée d’une tunique réfléchie, se continuant par un de ces canaux cloacaux qui circulent tangeniiellement dans la substance tunicale commune pour arriver au cloaque commun. Mais son bord dorsal se prolonge ordinairement en une languette cloa- cale qui s’étend jusqu'au cloaque commun. Cette languette est formée par un prolongement de toutes les couches des parois du cloaque et contient un diverticule de la cavité générale et des muscles. Nous avons vu qu’il sert à soutenir la voûte des canaux cloacaux. La musculature consiste en faisceaux longitudinaux descendant des orifices, le long de la paroi du corps, jusqu’à l'extrémité terminale du postabdomen, où ils aboutissent à une sorte de bouton terminal. C’est à ce système qu’appartiennent les muscles de la languette cloacale. 11 y a en outre des faisceaux transversaux formant des sphincters aux orifices et des muscles en ceinture correspondant aux sinus transversaux de la branchie. Le tube digestif est tout entier placé au-dessous delà branchie, sauf le rectum qui remonte à une certaine hauteur dans le cloaque. L 'œso- phage part du bord dorsal du fond de la branchie et descend verticale- ment vers Y estomac (44 ,fig. 1 , est.) qui est, lui aussi, vertical. L'estomac est tantôt lisse, tantôt aréole ou cannelé, c’est-à-dire pourvu de saillies éparses ou de côtes verticales correspondant à autant de dépressions ou ( x ) Nous no savons pas si ce caractère, indiqué par Maurice chez Fragaroides, est ou non général. ( 2 J Au voisinage du bord ventral et sur une étendue plus ou moins grande, ces trabé- cules peuvent confluer en lamelles panélo-branchiales horizontales, décomposant celle portion ventrale de la cavité en petits couloirs superposés, correspondant chacun à une rangée de trémas, fermés au fond par le sinus endostylaire, limités en haut et en bas par deux lamelles pariéto-branchiales, en dehors par la paroi du corps, en dedans par la paroi branchiale percée de trémas et ouverts en avant dans la portion non subdivisée de la cavité péribran- chiale. SYNASCIDKS — P0LYCLIN1DÉS 253 de gouttières dont est creusée sa paroi interne (*). De l’estomac part un intestin qui descend d’abord, puis se recourbe vers la face dorsale et monte vers le cloaque où il s’ouvre (an.) vers le milieu de sa hauteur et un peu à gauche de la ligne médiane. 11 est rattaché par un court mésentère à la paroi dorsale. 11 y a une glande pylorique (gl. py.) avec ses caractères habituels. Le ganglion nerveux (44, fig. i, n. et fig . 2, ggl .), 1 % organe vibratile (44, ftg, 2, tv .), la glande prénervienne (gl.) ont la disposition et les ca- ractères ordinaires. 11 y a un cordon ganglionnaire viscéral que l’on a pu suivre jusqu’à l’estomac. Les organes génitaux sont représentés par un seul testicule (44 , fig. i, tst.) et un seul ovaire (ov ) (*). L'ova ire, situé dorsalement à la partie supérieure de la région géni- tale, au-dessus du testicule et loin au-dessous de l’estomac, est un simple sac formé par une dilatation de l'oviducte. Les œufs y prennent nais- sance par différenciation de l’épithélium germinal qui le tapisse. L'ovi- ducte monte le long de la ligne médiane dorsale, passe à droite du rectum et s’ouvre (o. $) un peu au-dessus du fond du cloaque, contre la paroi dorsale de cette cavité. Le fond du cloaque sert de cavité incubatrice. Le testicule (tst.) est plus petit, situé plus bas, dorsalement aussi, mais un peu moins que l’ovaire, et d’une forme beaucoup plus déchi- quetée. Le canal déférent monte en avant de l’ovaire vers le cloaque, mais le dépasse en passant à droite de lui et va s’ouvrir aussi (o. d) à la face dorsale du cloaque, entre le niveau de l’anus et celui de l’orifice génital femelle. Nous avons gardé pour la fin la description du cardio-péricarde et des tubes épicardiques qui constituent un des caractères les plus remar- quables de notre type. Le péricarde est, comme d’ordinaire, un sac entièrement clos, mais il est ici très allongé. Il est ployé en deux; sa partie moyenne occupe le fond du postabdomen (44, fig. i, crd .) et ses deux extrémités se pro- longent en forme de cornes longuement effilées (pc. v. et pc. ds.) dans le poslabdomen, jusque dans la région génitale, dans le plan médian, l’une en avant, l'autre eu arrière. Le cœur (crd.) est formé, comme d'ordinaire, par une invagination longitudinale du péricarde; mais ici l'invagination n’occupe que la partie moyenne du péricarde, en sorte que le cœur, ployé en deux lui aussi, n’occupe que le fond du postab- domen, ses orifices étant longuement dépassés par les cornes du péri- carde. Enfin, contrairement à l’ordinaire, l’invagination cardiaque, au (}) Lahille se sert de ce caractère pour diviser le groupe en deux sous-familles, Tune [Pohjclinidæ] à estomac lisse et l’autre [Aplididæ] à estomac cannelé ou aréole. Ces canne- lures ont pour effet de multiplier la surface glandulaire de l’estomac. ( 2 ) L’ovaire semble, au moins dans certains cas ( Fragaroides , d’après Maurice), repré- senter deux ovaires soudés el confondus en un organe médian. Le testicule paraît, quoique dorsal, appartenir plutôt au coté droit. 254 UROCOUDES — ASCIDIÉS lieu de correspondre au bord supérieur du péricarde, s'est faite ici le long du bord inférieur (ou convexe) de cet organe. Du fond du sac branchial, en avant de l’œsophage, partent deux pro- longements situés symétriquement près l'un de l’autre (44, fig . 1 , t. epc.). Ils ont reçu le nom de tubes épicardiques (*). Chez le jeune, ils s’ouvrent au fond de la cavité branchiale, mais plus tard cette communication disparaît. Ils passent l’un adroite, l’autre à gauche de l’estomac et, au-dessous de cet organe se fusionnent en un tube, le sac èpicardique (44, fig. 1 et 4, epc.), médian, très aplati d’avant en arrière, très large de droite à gauche (f.), qui descend jusque vers le fond du postabdomen. Cependant, un peu au-dessus du cœur, le tube se divise en deux branches droite et gauche qui, un peu plus bas, se ter- minent en cul de sac, de part et d’autre de la portion moyenne du péri- carde. Dans toute la longueur du postabdomen, le tube èpicardique est soudé par ses bords à la paroi interne du corps et divise J a cavité du postabdomen en deux compartiments distincts. Le compartiment ventral contient seulement la corne antérieure du péricarde, le dorsal contient la corne postérienne de cet organe et les deux glandes génitales avec une partie de leur canal excréteur. Le cœur s’ouvre en bas par chacun de ces deux orifices dans l’un de ces deux compartiments. Or, il faut bien comprendre que la cavité du postabdomen est une vaste dépendance de la cavité générale. Elle se jette en haut dans les espaces sanguins qui entourent l’estomac, lesquels communiquent à leur tour avec les sinus de la branchie situés au-dessus. Dès lors, la circulation se comprend aisément. Le sang chassé par le cœur dans le sinus ventral du postabdomen arrive aux lacunes péristomacales , de là au sinus ventral endos ty luire, d’où il va, par les sinus péricoronal et transversaux de la branchie, au sinus dorsal de la branchie , puis retombe dans les lacunes péri-stomacales qui le ramènent au cœur par le sinus dorsal du postabdomen. Le cours du sang suit une marche inverse quand le cœur se contracte dans le sens opposé. La reproduction sexuelle a lieu par des œufs qui évoluent dans la cavité incubatrice et sont évacués par le cloaque, mais l’animal se mul- tiplie aussi par un bourgeonnement très actif qui donne naissance aux colonies. Le postabdomen constitue en elTet un véritable stolon, et les tubes épicardiques sont les représentants du prolongement endodermique que nous avons vu, chez la plupart des Tuniciers précédemment étudiés, s’avancer, simple ou double, dans le stolon. Le stolon ici a seulement ceci de particulier qu'il est formé par un prolongement de la totalité du corps au lieu d’être formé par un simple diverticule, et qu’il contient entièrement un viscère, le cœur. P) Ce sont Van Beneden et Julin qui les ont découverts chez la Claveline et ont proposé ce nom assez impropre, ainsi que celui de sac èpicardique. SYNASCIDES POLYCLINIDES 255 't/U/t Bourgeonnement. — Le bourgeonnement (fig. 179) a lieu d’une ma- nière très simple. Le postabdomen se segmente (fig. 179, B, s. s.) et sépare à son extrémité un segment libre dans la tunique commune et contenant, dans une enveloppe épidermique, le cœur et une portion du sac épicardique. Sur l’individu mère, les cornes du péricarde se ressoudent et sans doute, aux dépens du péricarde reconstitué, un nouveau cœur se forme qui fonctionnera jusqu’à ce qu’une nouvelle segmentation vienne l’enlever. Le segment détaché représente un bourgeon. A son intérieur, le cœur dispa- raît par atrophie; le sac épicardique se renfle vers le haut, tandis que sa partie inférieure, restée étroite, formera les tubes épicardiques, après avoir sans doute fourni un nouveau cardio-péricarde. La portion renflée supérieure se divise par deux sillons verticaux antéro- postérieurs en trois vésicules juxtapo- sées, une médiane (fig. 180, v, 7ïi. ) qui deviendra le pha- rynx et deux laté- 8., segments. raies ( v . /.) qui for- meront la cavité péribranchiale. La première bourgeonne le tube digestif; les dernières, après s’ être entièrement séparées du pha- rynx, se fusionnent dorsalement pour former le cloaque (fig. 181). Les stigmates se forment comme d’ordinaire. La bouche et l’orifice cloacal se forment, après que le a gagné la surface, par deux courtes inva- qui se mettent en communication avec les cavités correspondantes. Développement. — Les œufs pondus se développent souvent dans la cavité cloacale et il arrive même que l'embryon entre en rapport avec la mère par une sorte de placenta formé, du côté de celle-ci, par un simple épaississement de la paroi cloacale, du côté de celui-là par un épaississement de la paroi folliculaire avec accu- mulation de calymnocystes au point correspondant (Amai'œcium, Fi'agarium , etc.). Le développement n’est pas si bien connu que chez les Didemnides auxquels nous renvoyons pour les nom- A, jeune Amarœcium avant le commencement de la division, B, Amarœcium avec le post- abdomen segmenté (d : ap. Kovalevsky) crd., vésicule cardiaque; s. bourgeon ginations Bourgeon libre d'A- marœcium mon- trant les trois vé- sicules du tube épicardique et l’in- vagination de l’in- testin (d’ap. Kova- levsky). Int., intestin; n., ébau- che du système ner- veux ; v. 1., vésicules latérales devant for- mer la cavité péri- branchialc et le cloa- que: v. m.y vésicule médiane devant for- mer la chambre bran- chiale. 256 UROCORDES — ASCIDIES Fig. 182. Inxt- breux points communs à l’embryogénie des uns et des autres. C’est la même formation d’une gastrula épibolique et l’organogénèse semble être en somme semblable, sauf sur les points sui- vants, si du moins on s'en rapporte au travail de Maurice et Schulgin qui aurait peut-être be- soin d’être confirmé. Les deux diverticules de la cavité endodermique primitive, formés par pincement latéral de celle-ci, au lieu de repré- senter l’une l’estomac, l’autre l’intestin, se- raient, comme chez les Clavelines d’après Van Bekeden et JüLiN,les deux vésicules péribranchia- les. Celles-ci se réuni- raient sous l’ectoderme en une partie commune dorsale qui serait le cloaque (fig. 182 et 183, o. cl.) (endodermique aussi par conséquent), et une invagination dorsale impaire formerait seule- -efx Bourgeon d 'A marœcium après la séparation des vésicules latérales (d’ap. Kovalevsky). epc.y tube épicardiquc; esty., en* rmdosl.ylü; Int., intestin; n., gan- glion nerveux; o. cl., invagina- r., branchies; e., extrémité de la queue; esty., endo- style; nf., système ner- veux; ntcli., notoeorde; o. cl., orifice cloacal. esty., endostyle; lut., intestin ; nf., système nerveux ; ntcli., notoeorde; o. cl., orifice cloacal; o. orifice du siphon; p., papilles adhésives; vtll., vitellus. ment le siphon expirateur. L’absence d’invaginations dorsales paires nous semble bien extraordinaire et fait naître des doutes dans notre esprit. Le tube digestif (fig. 183) se formerait aux dépens d’éléments vitellins, et les muscles de la corde proviendraient d’éléments endoder- miques comme celle-ci. M .1S A A\VA\ATf (aa^wao) . lrir.it ) .qs bj uuwitaçlifl .\ .£v\ . -Ifi -flî'id .i|B*Jb) ffMt«T'q«& «MI4\Vs\(\h .S .ÿ\A .(biniO .(|r.' 1» nututth «ninutnirntlw X .ÿA . (blfiii ).(]«') _ >.UVj\‘/>V '\ MMhfc\\ÏVtA .V .ÿA *mi‘»ini;70 o^/m^otefilrt bI b) orm «Mononoo ( I inmluoai mnUvumO oh «urinoD X .%v\ . In b iî) .qu'b) .(oahiifiM .0 .«jiï'Iv) swro&htuvuit» x^m6\|û , r\ **1» fcunm.'i X («*> PL 45. POL YCLINIDÆ (GENRES) Fig. 1. Polyclinum sabulosum (d’ap. Giard). Fig. 2. Aplidium aspersim (d’ap. Drasche). Fig. 3. Amarouciim densum (d’ap. Giard). Fig. 4. Fraijanum dryam (d’ap. Giard). Fig. 5. Cormus de. Circinalium montrant la concrescence et la hlastogénèse ovarienne (d’ap. Giard). Fig. 6. Connus de Frayaroïdes aurantiacum (d’ap. C. Maurice). ( 256 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 45. SYNASCIDES — POLYCUNIDÉS 257 GENRES Polyclinum (Savigny) (45, fig. 1) ne diffère de notre type que par un seul caractère interne de quelque importance. Son tube digestif, outre qu'il présente quelques renflements accessoires, est tordu au sommet de l'anse intestinale, de telle façon que le commencement de l’anse ascendante passe à droite de la fin de l'anse descendante; mais le rectum n'en revient pas moins à gauche vers sa terminaison. La bouche a six lobes; les colonies sont massives, ordinairement sessiles; souvent des grains de sable sont englobés dans la tunique (Presque toutes les mers). Ce caractère do torsion de l’anse intestinale se retrouve dans les genres suivants, qui constituent pour L a Mlle une famille [Volyclinidæ (Lahillc)] qu’il oppose aux autres genres de notre sous-ordre dont il fait une autre famille [Aplididæ (Lahille)]. Aurantium (Giard) n’a que la valeur d’une espèce du précédent; Glossophorum (Laliille) (fig. 184, 185 et 180) a la branchie ornée intérieurement de papilles disposées le long des Fig. 184. sinus Fig. 185. Fig. 18G. Portion de la cou- ronne tentaculaire de Glossophorum sahulosum (d’ap. Laliille). transversaux et qu’il faut considérer comme dérivant de la- melles horizontales in- sérées sur ces sinus et découpées en languettes; chaque colonie est for- mée, en général, d’un seul système (Méditer- ranée, Europe occiden- lali>) ; Pleurolophium (Giard) n’en serait peut-être pas distinct d'après Herdrnau; Atopogaster (Hordman) ne diffère de Polyclinum que par son estomac plissé transversalement, la tunique est épaisse et rude (Atlantique Sud, Australie, détroit de Magellan); Polyclinoides (von Drasche) a au contraire l'estomac plissé en long, caractère qui le rapprocherait des formes du groupe Aplidium ; sa tunique est transparente et la colonie entière forme des masses transparentes (Ile Maurice); Aplidiopsis (Laliille), ayant Panse intestinale non tordue, devrait appartenir au groupe suivant avec lequel il forme transition. Laliille le laisse ici en raison de son estomac à parois lisses (Méditerranée, Atlantique, détroit de .Magellan). Pharyngodictyon (Hordman) se distingue de tous les autres genres par le caractère rudimentaire de sa branchie formée d'un simple réseau de sinus à mailles rectangulaires sans membrane branchiale spéciale percée de trémas. L’eau passe simplement dans les mailles des sinus (Océan antarctique, par 1.600 brasses). Tylobranchion (Herdman) a, comme Glossophorum , des papilles le long des sinus transversaux ; mais ici, ces papilles, souvent claviformes, parfois ramifiées, sont des cæcums vasculaires en communication avec les sinus qui les portent (Ile Kerguelen) . Branchie de Glossophorum sahulosum (d’ap. Lahille). Tube digestif de Glossophorum sahulosum vu du côté gauche (d’ap. Lahille). C., cæcum rectal ; c. cl., canal déférent; est., estomac; esty., endostyle ; rect., rectum. Aplidium (Savigny) (45, fig . 2) a, comme notre type morphologique, l’anse intestinale non tordue, mais l’estomac est pourvu de fortes cannelures longitudinales. La bouche a six lobes; le corps est relativement court; il n'y a pas de languettes dorsales; l’orifice cloacal est reculé assez 17 T. VIII. 258 UROCORDES — ASCIDIÉS loin de la bouche; les colonies, massives ou lobées, sont formées de systèmes composés, irréguliers (Dans presque toutes les mers). Ces caractères du tube digestif so rencontrent aussi dans les genres suivants : Psammaplidium (Herdman), ne différant du précédent que par des grains de sable dans sa tunique, ne mérite sans doute pas de faire un genre. (Atlantique, Australie); Amaroucium (H. Milne-Edwards) (45, fig. 3) a seulement l’orifice cloacal beaucoup plus rapproché de la bouche et le corps beaucoup plus long (Presque toutes les mers) ; Triglossium (Giard) est k peine un sous-genre du précédent. Sigillina (Savigny) a la branchie plus étroite que l’abdomen et le postabdomen très allongé; les colonies sont allongées et pédonculées (Sud-Est de l’Australie). Fragarium (Giard) (45, fig. 4) diffère d 'Aplidiiim par sa bouche à lobes en nombre variable, 6 k 12, souvent 8; les cloaques communs sont larges et ont les bords denticulés (Méditerranée et Europe occidentale). Fragaroides (Maurice) (45, fit 7 . G) a constamment huit lobes buccaux (Méditerranée). Sidnyum (Savigny) a do nouveau six lobes buccaux, mais son estomac est aréole , c’est-à-dire garni de bosselures éparses correspondant à des dépressions intérieures qui sont comme le morcellement: des sillons longitudinaux de Fragarium; il n’v a pas de languettes cloacales ; souvent chaque système déter- mine un lobe saillant (Atlantique nord et sud). Morchellium (Giard) (Atlantique nord et sud) et Synoicum (Phillipps)(fig. 187) (Spitz- berg) sont des genres voisins. Parascidia (H. Milne-Edwards) a huit lobes buccaux et l’estomac plissé longitudinalement (Europe occi- dentale) ; Circinalium (Giard) (45, fig. o) est voisin du précédent; il a huit lobes buccaux, ses colonies sont sessiles ; Morchelliopsis (Lahille) n’est qu’un sous-genre de Circinalium à six lobes et k colonies pédonculées. Morchellioides (Herdman) a aussi huit lobes buccaux mais l’estomac aréole (Atlantique nord et sud). Polyclinopsis (Gottschaldt) mériterait, d’après son auteur, de constituer un groupe de valeur égale aux Polyclinidés car, s’il se rattache à ceux-ci par son corps à trois régions bien séparées, il en diffère par ses organes génitaux séparés l’un de l’autre, l’ovaire dans le post-abdomen et le tes- ticule dans l’abdomen; ce dernier, en outre, est tubuleux, un peu comme chez les Distomines (Voir ci-dessous), et non en grappe comme d’ordi- naire. La colonie est épaisse, massive, arrondie; la tunique, cartilagi- neuse, est rendue plus coriace encore par des grains de sable; les asci- diozoïdes forment des systèmes arrondis ou plus ou moins allongés (Spitzberg). Fig. 187. Synoicum turgens (d’ap. Gottschaldt). SYNASCIDES — DIDEMN1DÉS 259 2 e Sous-Ordre DIDEMNIDÉS. — DIDEMNIDÆ [Didemnides (H. Milne-Edwards); — Didemnidæ (Giard)] Il se divise en deux tribus, dont nous décrirons séparément les types morphologiques : Didemnina , siphon cloacal des ascidiozoïdes aboutissant à des cloaques communs; Distomina , les deux siphons des ascidiozoïdes, sauf rare exception, aboutissant isolément à la surface. Ire Tribu DIDEMNINES. — DIDEMNINA [Didemnidæ (Lahille); — Ascidiæ reticulatæ p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 46 ET FIG. 188 a 191 ) N’était le raccourcissement du corps qui est un acheminement vers les formes les plus élevées des Tuniciers, ce type devrait être considéré comme inférieur au précédent et décrit avant lui, car toute son organi- sation est plus simple, plus rudimentaire. Anatomie. — La colonie (46, fig. 1) est mince et encroûtante, ce qui est rendu possible par la petitesse absolue et le raccourcissement du corps des ascidiozoïdes dont la longueur règle l’épaisseur de la colonie. La tunique commune contient souvent des spiculés calcaires simples ou étoilés (46, fig. 2, sq.). Pour le reste, elle présente les caractères ordi- naires. Les ascidiozoïdes sont entièrement indépendants les uns des autres, comme dans le type précédent, mais ils ne sont pas, comme dans ce dernier, libres de toute attache à la tunique. Ils émettent, en effet, un ou quelques diverticules tunicaux (46. fig. 2, mcl.) qui, soit simples, soit ramifiés, en tout cas les rattachent aux parties profondes de la tunique et qui, étant pourvus de muscles, leur permettent de se rétracter. L’orifice cloacal (o.c/.) est souvent placé très bas sur la face dorsale, ce qui fait que les galeries intratunicales qui conduisent aux cloaques communs sont, à leur départ au moins, moins superficielles. Ces galeries sont très larges, très irrégulières et aboutissent à de très larges cloaques communs irréguliers. La substance tunicale commune se trouve ainsi comme minée de cavités beaucoup plus vastes que dans le type précédent. Tels sont les caractères de la colonie; énumérons maintenant ceux des ascidiozoïdes. Le corps beaucoup plus court que chez les Polycli- nidés n’a que deux régions : la région branchiale ou thoracique et la région viscérale ou abdominale , et, dans celle-ci, le cœur et les organes 260 Il ROCOU DES — ASCIDIES génitaux sont situés, soit sur les côtés de l’anse digestive, soit immé- diatement au-dessous, à son contact, en sorte qu’il n’y a pas de post- abdomen. La bouche (o.s.) a six lobes. Le siphon branchial , la couronne tenta- culaire, la gouttière coronalewe présentent rien de particulier. La bran- chie beaucoup plus simple que dans le type précédent ne présente que trois (parfois quatre, très rarement six) rangées de trémas . Ces rangées sont séparées par des sinus transversaux bien marqués, munis en dedans d’une lamelle horizontale ciliée, saillante dans la cavité bran- chiale et qui, interrompue du côté ventral de l’endostyle, se continue dorsalement d’un côté à l’autre. Il n’y a pas de sinus longitudinaux. L 'endostylc { esty .) présente ses caractères habituels, mais les languettes dorsales , en même nombre que les sinus transversaux et leur corres- pondant, sont rejetées du côté droit, assez loin de la ligne médiane. Elles sont d’ailleurs grandes, incurvées vers la ligne médiane, ciliées, implantées sur la lamelle transversale correspondante qui ne s’inter- rompt pas à leur niveau. La gouttière ventrale , Y organe vibratile ( o.vb .), le ganglion { n .) et la glande prénervienne ne présentent rien de particulier. La cavité cloacale située assez bas, souvent au niveau de la partie inférieure de la bran- cliie, a, pour le reste, la disposition habituelle. Les cavités péribranchiales sont aussi disposées normalement; elles descendent à quelque distance au-dessous de la branchie. Sauf exceptions qui seront signalées en décrivant les genres, il n’y a pas de trabécules pariéto-branchiaux , en sorte que la branchie est rattachée au corps uniquement à la base du siphon branchial, le long de l’endostyle {esty.) et, sur une hauteur assez grande, le long de la ligne intersiphonale. La musculature est semblable à celle du type précédent; mais il y a en outre, comme chez les Pyrosomes, un prolongement des faisceaux longitudinaux dans le (ou les) diverticules tunicaux qui sert de muscle rêtrateur . Ces diverticules tunicaux ne sont point ramifiés, et il y en a toujours au moins un principal inséré à droite au niveau du fond de la branchie, non loin du bout de l’endostyle, et qui va s’insérer à la surface adhérente de la tunique commune. Le tube digestif complètement ployé en U est remarquable par la complexité de sa forme. Il présente au moins trois renflements. Après Yœsophage, vient un estomac lisse {est.), puis un rétrécissement pylo- rique, puis un intestin renflé en vésicule {int.), puis un rétrécissement qui le sépare d’un rectum {rect.) renflé à sa basp en cæcum et qui va en s’effilant jusqu’à Y anus situé dans le cloaque assez haut et un peu à gauche. Il y a une glande pylorique . Le cœur , contenu dans un péricarde de dimensions très modérées, est situé presque verticalement sous l’intestin. La circulation se fait par les voies habituelles en suivant les sinus sous-endostylaire , péri- àYiVAWa<\\a (aupiooaok^flOM a ÿ t > ; IboboI'i niîi'io v .Va .0 l noiiqië ub *nilho t .z .0 ;oïji*.7o *,no ; oliJcidiv r 6 \ ,0 ; '»lJi«{i;«j v i\ ; ?A1i /v,o X M,\\ ; x v\û ,{\ . - «li} Mii‘rj|if»Io*n{ , .*u\ jliujhm : >ino!o') d *«f> Hrxfqifê v i . 'ilUWfg-it v Uq) ; ftUHttirÀiii - v j> : • »inu ri ! nu* -• * : • — ■ , ,’avA ; Miijrr.ol ' v \o f »uj>i/fmboi»flo 'il:* x .\)n$ ; ibifiotq*!» k>n fui ,-\o .c\o ; v .iîw ; *»f # ,\Uë i fütg'jhii ,.U\\ : dvnni r \ow • 7il‘i /’!• ■. uih 1*£8 ,,î\ t dbn noton v oU\ ;mmwju*> oupftoh ni» ‘nui-muo v c. . (ImrO .qr/b) www mwwMrAvKi b ‘>iriolut'i .V .(.ifo&) Jibi'/üin-j u J .£ .ÿ\ -tiviii'l ’»b ii> «’UipidiTibobao «diruho/Lb 'r>b norlmiiioî /•! -jb Jif irnoni iro unvMttonH .0 .(.rid2) Jioib ; üôo ub u/ f düifb>üin(în ; iq üaiinniii •lui) lioib ùÙa ub 11/ f TUino! *»< é JfnDiiMt.niioo «r/iVtffbr. *'illiqr.q >1! . ' udB-b . .ifcrë) toh *b >1/ f i oii^iî cl fîfiub diip *»mAin fia uundmH • i.iini i q i*l> !•» M«pr.nh i*I . iioiiRWiol i;l **ti Iji-msioiu'iu; /ibntfmH ,Ô -U’H • f \ JriiijHiMT'UiJ-v. >!ir»fU‘njjn)[o*iq >-ib b» ••j.qu;uh ni» n* w ' 1 > mj;; ti- » / -rtf jî f ‘-i Ji C-\ .(V fondai PL 46. D IDEM NI NA (TYPE MORPHOLOGIQUE) a., colonie de Didemmum ; brg., bourgeon thoracique; cl., cloaque ; end., sac endodermique, ep. cr., tubes épicardiques ; est., estomac ; esty., endoslvle; int., intestin ; mcl., muscle rétracteur; n. , système nerveux ; ntc., notocorde ; o. , ouverture du cloaque commun ; o. cl., orifice cloacal; o. s., orifice du siphon ; ov., ovaire; o. vb., organe vibratile; p . , papilles adhésives; pbr., cavités péribranchiales ; D. cr., péricarde; pr., prolongements ectodermiques ; rect., rectum ; s., support de la colonie; test., testicule. Fig. 1. Colonie de Didemmum cereum (d’ap. Giard). Fig. 2. Un individu (Sch.). Fig. 3. Embryon au moment de la formation dos diverticules endodermiques et de l'inva- gination péribranchiale, vu du côté droit (Sch.). Fig. 4. Embryon à un stade plus avancé que celui représenté dans la figure 3 et chez lequel les papilles adhésives commencent à se former, vu du côté droit (im. Salensky). Fig. 5. Embryon au mémo stade que dans la figure 4, vu de dos (Sch.). Fig. 6. Embryon au moment de la formation du cloaque et du péricarde (Sch.). Fig. 7. Embryon après la formation du cloaque et des prolongements ectodermiques (d’ap. Salensky). ( 260 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 46*. 1 SYNASCIDES DIDEMNIDÉS 261 coronal , transversaux de la branchie 7 dorsal , et les lacunes périviscérales. Les organes génitaux sont situés immédiatement au-dessous de l’intestin ou dans l’anse intestinale, un peu à droite. Le testicule arrondi (test.) émet un spermiducte qui, d’ordinaire, s’enroule en spirale autour de lui, puis monte vers le cloaque en passant à droite du rectum. V ovaire très simple ( ov .) est formé par un long sac piriforme où se forment au fond les œufs, tandis que le col s’effile en un oviducte qui va s’ouvrir près du pore génital mâle. Bourgeonnement. — Le bourgeonnement est très différent de celui des Polyclinidés et fort remarquable. Nous avons vu que parfois, le tube digestif se forme de deux bourgeons indépendants qui se rapprochent ensuite et se soudent en un organe unique. Il se passe ici quelque chose d’analogue, mais pour l’ensemble du corps. En un point situé très bas dans la cavité péribranchiale, du côté droit, en face de l’estomac, se forme un refoulement saillant dans la tunique commune, à la sur- face du corps, comme une petite gibbosité. Ce refoulement comprend la paroi du corps, le feuillet somatique de la membrane péribranchiale et un diverticule de la cavité générale interposé entre eux; sa cavité centrale est un diverticule de la cavité péribranchiale : on l’appelle le bourgeon thoracique (46, fig . 2, brg.). 11 se transforme, en effet, sans que l’on connaisse exactement le processus (plus ou moins semblable sans doute à celui que nous décrirons bientôt chez les Botryllidés), en un thorax (fig. 188, A, b.), c’est-à-dire en cette partie supérieure du corps Fig. 188. Didemmna (Bourgeonnement). À, B, G, trois stades successifs du bourgeonnement de Trididemnum (im. Délia Valle). a., individu producteur; c., bourgeon abdominal : cl., ouverture cloacale du bourgeon; o., œsophage du bourgeon; r., rectum du bourgeon; s., orifice du siphon du bourgeon. qui comprend la branchie, le cloaque et les cavités péribranchiales ; il porte même, appendus, à la branchie un segment d'œsophage ( o .) et au cloaque un segment de rectum (r.), l’un et l’autre avec leurs connexions normales à l’extrémité supérieure mais libres en bas, comme s’ils avaient été sectionnés sur un individu complet. Ce bourgeon se sépare, 262 l’HOCORDES ASCIDIES à sa partie supérieure, du corps du parent et se met en rapport avec le dehors par deux orifices qui deviennent ses siphons buccal (5.) et cloa- cal (cl.), le premier ouvert directement à la surface, le second débou- chant dans une galerie aboutissant au cloaque commun. D’autre part, tout à fait indépendamment du bourgeon thoracique et avant lui, s’est formé un bourgeon abdominal constitué par un refoulement œsopha- gien qui se porte aussi vers la surface du côté droit. D’abord arrondi, ce refoulement se sépare de l’œsophage en son milieu, restant adhérent à l’œsophage en haut et en bas, et se transforme ainsi en un diverticule en anse de pot; puis l’anse se sépare de l'œsophage en bas (B, c.) et la voilà transformée en un canal appendiculaire. Ce canal s’allonge, se renfle à certaines places et se montre bientôt sous la forme d’un petit tube digestif appendu par l’œsophage à l’œsophage du parent; son extrémité rectale se soude secondairement au rectum du parent qui se trouve avoir ainsi deux tubes digestifs. Mais pendant ce temps, les segments d’œsophage et de rectum du bourgeon thoracique se sont allongés et soudés, le premier au point de jonction de l’œsophage du parent et de l’œsophage du bourgeon abdominal, le second au point de jonction du rectum du parent et du rectum du bourgeon abdominal ( C , c.). On a alors un être à deux thorax complets et séparés en haut, mais se fusionnant en bas en un corps commun qui contient deux tubes digestifs soudés l’un à l'autre à l’œsophage et au rectum. Entre temps, se sont formés, aux dépens du bourgeon abdominal, un deuxième cardio-péri- carde et une deuxième paire d’organes génitaux ( f ). Une séparation longitudinale qui n’est pas sans analogie avec celle de la multiplication scissipare des animaux inférieurs sépare alors les deux individus, la séparation au point de jonction des trois œsophages et des trois rectums se faisant de manière à laisser d’un côté les organes du parent et de l’autre les deux ébauches du bourgeon qui se soudent en un tube continu (*). Développement. — L’œuf est beaucoup plus riche en vitellus nutritif que chez les autres Ascidies et il en résulte que les macromères sont plus gros, plus nombreux, groupés en une masse et que la gastrula se forme par épibolie. L ' endoderme (fig. 189 et 190, en.) ne forme pas une vésicule, mais une masse pleine, aussi n’y a-t-il plus de canal neuren- P) On n’est pas sur cependant que les organes génitaux ne naissent pas directement de ceux du parent. Dans ce cas, le bourgeon naîtrait donc d’au moins trois ébauches indépen- dantes. ( 2 ) Il y a lieu de remarquer la précision des forces organiques attractives qui établit les relations convenables entre tous ces rudiments séparés. Souvent, cependant, il se produit des monstres à deux thorax pour un corps ou à deux tubes digestifs pour un seul thorax lorsque des deux bourgeons, un seul s'est développé. Dans le second cas, le tube digestif du parent arrive en général à so détruire, en sorte que l'individu redevient normal, mais possède un tube digestif renouvelé par un phénomène de rèjuvenescence. Notons enfin que la complica- tion de structure augmente encore par le fait que le bourgeonnement peut commencer sur les bourgeons avant qu’ils se soient séparés du parent. SYNASCIDES — DIDEMNIDÉS 263 térique. Dans la formation de la corde et du mésoderme, il n’y a plus trace de diverticule communiquant avec la cavité digestive. Le mésoderme Fig. 189. Fig. 190. Coupe d’un embryon de Distaplia magnilarva au stade gastrula, passant par le blastopore (d’ap. Davidov). l>., blastopore; ec., ectoderme: en., endoderme; n., anneau nerveux. Coupe d’un embryon de Distaplia magnilarva avant la fermeture du blastopore (d’ap. Davidov). 1»., blastopore; ec., ectoderme, en., endoderme; n., anneau nerveux. La cavité digestive se forme secon- Fig. 191. (fig. 191, ms.) se délamine de l’endoderme aux deux côtés du blasto pore et de là envahit tout le corps dairement par écarlement des cellules dans la portion supéro-dorsale de la masse endodermique; la portion infé- rieure de cette masse se sépare pour former la corde sans s’être jamais creu- sée, et une plaque épaisse de cellules se sépare ventralement de sa partie supé- rieure pour se joindre aux éléments mésenchymateux. Le système nerveux présente aussi dans sa formation quelques particulari- tés remarquables. La vésicule sensitive se forme latéralement à droite du neuro- pore et, au-dessous de ce dernier, émet un prolongement en cæcum qui est l’or- gane vibratile primitif. Ce cæcum se détache en effet de la vésicule, forme le ganglion nerveux par foisonnement de ses parois, puis s’abouche à la vésicule pharyngienne et devient Y organe vibratile définitif. Le tube digestif prend Coupe d’un embryon de Distaplia magnilarva après la fermeture du blastopore et commençant à former son mésoderme (d’ap. Davidov). ec., ectoderme; en., endoderme; ms., mésoderme; n., lame nerveuse recou- vrant le blastopore. naissance d’une manière singulière. La vésicule pharyngienne émet deux larges diverticules latéraux disposés à peu près comme ceux qui, d’après van Beneden et Julin, formeraient les vésicules péribranchiales chez la Claveline. Mais ces deux vésicules représentent, la droite l’estomac 264 UROCORDES — ASCIDIES (46, fig. 5, est.), la gauche l’intestin ( int .). Celle-ci se sépare tout à fait, s’allonge en cylindre et se met ultérieurement en rapport avec le cloaque (46, fig. 7, int.), tandis que la droite reste en rapport avec le pharynx et se met en communication avec l’intestin. Deux invaginations ecto- dermiques dorsales donnent naissance, comme d’ordinaire, aux deux vésicules pêribranchiales (46, fig. 3 à 5, pbr.), mais elles se séparent de l’ectoderme, restent pendant quelque temps sans communication soit entre elles soit avec le dehors, puis une nouvelle invagination, impaire, située entre elles, le cloaque, vient les mettre en rapport avec l’exté- rieur. V appareil pén-épicardique se forme par une paire de cæcums en doigt de gant (46, fig . 5, ep. cr .) qui partent du pharynx au-dessous de l’endostyle et se fusionnent à leur extrémité en une vésicule (46, fig. 6, p. cr.) qui se sépare et devient le péricarde (46, fig. 7, p. cr.). Au niveau de l’étranglement qui sépare le thorax de l'abdomen, se forme du côté ventral un large diverticule ectodermique terminé par trois prolongements (46, fig . 6 et 7, p.), au sommet de chacun desquels se trouve une sorte de petite ventouse au centre de laquelle s'élève une petite papille à laquelle se rend un filet nerveux, ce qui autorise à penser qu’elle sert d’organe tactile pour renseigner la larve sur la nature du support auquel elle va se fixer. C’est l’équivalent des papilles adhésives du type des Ascidiæ. C’est par là que la larve se fixe. Il ne faut pas confondre cet appareil avec les prolongements ectodermiques (46 , fig. 7, pr.) qui peuvent se montrer au-dessous du précédent. Ces derniers ont, suivant les genres et les espèces, un développement très variables : tan- tôt ils manquent, tantôt ce sont quelques petits mamelons obtus, tantôt enfin ils forment une couronne plus ou moins développée de hautes papilles claviformes. On les avait pris pour des bourgeons, puis pour des organes respiratoires; ils paraissent n’avoir d’autre fonction que de nourrir la tunique et, de fait, leur développement est en rapport avec l’épaisseur de celle-ci. Ce sont les équivalents chez la larve des prolon- gements tunicaux de l’adulte, et nous savons et verrons encore combien est variable le développement de ces derniers. GENRES Didemnum (Savigny) (46, fig. 1 et fig. 192). C’est à peu près notre type morphologique. Notons comme caractères génériques que les colonies sont d’ordinaire assez épaisses, que la branchiea trois rangées de trémas et que les tentacules sont au nombre de huit. 11 n’y a pas de languettes cloa- cales. Le canal différent est enroulé en spirale autour du testicule (Presque toutes les mers). Didemnum oereum (d’ap. Ginrd). Ce genre est le type d’un petit groupe auquel Herdman réduit les Didemnidés et que l'on peut admettre, à litre de famille des Didemninæ [Didèmnidæ (Giard)]. Les autres genres de cette famille sont les suivants : Trididemnum (Délia Y aile) ne paraît pas différer du précédent par des caractères de valeur générique (Méditerranée) ; SYNASCIDES — D1DEMMDES 255 193. Fis. 19ï. Didemnoides (Von Drasche) en diffère par ses rangées de stigmates au nombre de 4 (Méditer- ranée et Europe occidentale); Sarcodidemnoides (üka et WULey) diffère du précédent par ses cloaques placés au sommet de lobes obtus et d’où part un système compliqué de canaux tunicaux aboutissant aux ascidio- zoïdes non disposés en cœnobies régulières (Japon). Leptoclinum (11. Milne-Edwards) (fig. 193) a aussi quatre rangées de trémas, mais en outre son cloaque est plus élevé et a son orifice beaucoup plus rapproché du siphon buccal; il possède une languette cloacale et ses colonies sont ordinairement minces et co- riaces (Presque toutes les mers); Tetradidemnum (Délia Valle) n’en diffère pas par des caractères de valeur générique (Méditer- ranée) ; Lissoclinum (Verrill) est un genre voisin insu f fi sament décrit (Amé- rique du Nord). Polysyncraton (Nuit) a plutôt les ca- ractères d’un Diplosoma (Voir ci-dessous) mais son testicule a Leptoclinum perforatum (d’ap. Giard). (d’ap. Nott). c.d., canal déférent. sept vésicules spermatiques avec un canal déférent contourné en spirale à son origine fig. 194) (Nouvelle-Zélande). Eucœlium (Savigny) est caractérisé par six rangées de trémas (Méditerranée et mer Rouge). Diplosoma (Macdonald) (fig. 194 et 195) forme des croûtes minces et trans- parentes, sans spiculés calcaires dans la tunique; sa branchie a quatre rangées de trémas; son testicule a deux lobes égaux et semble double, et le canal défé- rent se détache immédiatement du testicule sans s’enrouler au- tour de lui, au départ, en spi- rale (*) (Méditerranée, Atlantique, Pacifique, Auslralie). II er dm AN en fait le type d'un groupe de valeur égale aux Didomnidés et que nous acceptons comme simple tentaculaire famille, celle des Diplo&omixæ f Diplosomidæ (Giard)]. Nott [91] pro- (d’ap. Lahille). pose do réunir en une famille nouvelle [Oligosoviuhv (Nott)] les deux familles des Diplosomime et des Dîdemninæ en laissant à part le genre Eucœlium auquel il trouve des caractères spéciaux. Fig. 195. Fig- 195 bis. Diplosoma Listeri. Coupe d’un connus (d’ap. Lalnlle). ;l. f orifice de la cavité cloacalo commune. Diplosoma Listeri. P) Chez certaines espèces (D. Listeri ), la constitution de la colonie est remarquable et mérite d’être décrite. Elle est encroûtante et les ascidiozoïdes mesurent à peu près la moitié de son épaisseur. Les canaux cloacaux ont pris un développement si considérable qu’ils ont réduit la tunique commune à deux lames minces, une basilaire fixée et une superficielle où s’ouvrent les bouches irrégulièrement distribuées des ascidiozoïdes. Tout l’espace interposé est réduit à une vaste cavité commune s'ouvrant au dehors par les cloaques et dans laquelle sont plongés les corps des ascidiozoïdes. Ceux-ci ne sont cependant point à nu dans cette 266 UROCORDES — ASCIDIES La famille des Diplosominæ contient en outre les quelques formes suivantes : Brevistellium (Jourdain), | Astellium (Giard) (fig. 198), Connus à' Astellium spongiforme (d’ap. Giard). Fig. 199. P se ml od idem n uni cristallinum (d’ap. Giard). Fig. 200. Organes internes de Pseudodideninum cristallinum (d’ap. Giard). Pseudodideninum (Giard) (fig. 199 et 200), toutes définies par des caractères trop insuffisants pour pouvoir être admis; Fig. 196. Fig. 197. cavité : ils sont revêtus d’une mince couche de substance tunicale qui s’attache directement en haut à la lame tunicale supérieure et se joint en bas à la lame inférieure par un étroit pédicule de mémo substance. Les cloaques individuels percent cette couche et s’ouvrent dans la cavité commune. Giard considère cette disposition comme primitive, palingénétique et la caractérise par la dénomination de Pimynascum , opinion contredite par Herdman et Seeliger qui considèrent cette disposition comme dépourvue de toute signification importante. Chez Diplmoma , le développement (fig. 196 et 197) présente certaines particularités très curieuses que nous ne pouvons passer sous si- lence t 11 commence com- me dans le type des Di- demnidæ , mais, au mo- ment de la formation des organes, on voit une par- tie d’entre eu y, ceux du thorax, fournir deux ru- diments et donner nais- sance finalement à une larve qui a deux corps, un dorsal et un ventral, pour une seule queue. La vésicule endodermique se divise comme d’ordinaire en trois, une médiane et latérales, puis chacune des deux latérales se divise encore en deux autres, une dorsale et une ventrale, par un plan coronal, et enfin, les deux de droite su divisent en quatre par une conslriclion transversale; mais toutes ces divisions sont d’abord incomplètes, et les six vésicules latérales communiquent toutes avec la vésicule centrale indivise. Nous ne pouvons pas entrer ici dans le détail des phénomènes embryogé- niques ; disons seulement que : La vésicule centrale forme la branchie de l’individu dorsal ou principal ; Larve de Diplosoma Listeri au commencement de l'éclosion (d'ap. Labille). deux Diplosoma Listeri. Position du Iractus nerveux destiné à fournir le système nerveux d’un second individu (d’ap. Salensky). e. t ectoderme; n., vésicule ner- veuse ; p., prolongement nerveux destiné au deuxième individu. SYNASCIDES — DI DM EN IDES 267 Diplosomoides (Herdman) (fig. 201) différant de Diplosomd par l’absence de spiculés dans la tunique qui, en outre, est opaque (Médi- terranée). Cœlocormus (Herdman) (fig. 202) forme des colonies massives, non fixées, creuses à l'intérieur et fortementconcaves en dessus; la tunique est molle et semée de spiculés calcaires. Les asci- diozoïdes ont la bouche à cinq lobes, l'abdomen non séparé du thorax par une constriction, les trémas branchiaux longs et Fig. 201. Fiff. 202. Larve de Diplosomoides Lacazii au moment de l'éclosion (d’ap. Lahille). étroits, le testicule multilobé avec canal déférent non con- tourné en spirale (Atlantique sud par 600 brasses) Cœlocormus Huxley i. Schéma (d’ap. Herdman). Herdman fait de cet unique genre, contenant une seule espèce, le type d’un groupe de valeur égale aux Didemnidés et que nous accepterons seulement comme famille, celle des Cœlogoumixæ [Cœlocovmidx Herdman)]. La vésicule antéro-supérieure droite forme la branchie de l’individu ventral ou accessoire ; La vésicule postéro-supérieure forme un canal de communication outre les branchies des deux individus; La vésicule postéro-inférieure droite forme l’estomac de l’individu dorsal; La vésicule antéro-inférieure droite forme l’estomac de l’individu ventral; La vésicule postérieure gauche forme l’intestin de l’individu dorsal ; La vésicule antérieure gauche forme l’intestin de l’individu ventral. 11 se forme aussi deux paires d’invaginations cloacales, une dorsale à la place ordinaire, pour l'individu principal, une ventrale pour l’individu accessoire. Chaque sac branchial émet une paire de tubes épicardiques qui descendent le long de l’estomac, se soudent au bout, de manière à former une sorte d’U dont la portion médiane se sépare pour former un sac péricardique qui, par invagination, donne le cœur suivant le processus habituel. Le système nerveux de l’individu accessoire provient du tube nerveux de l’individu prin- cipal. Ce dernier envoie, au-dessous de la vésicule sensitive, un tractus nerveux Jig. 197, p.) qui naît du bord droit, se porte à droite, vers l’individu ventral et forme son système nerveux avec les organes qui en dépendent, ganglion et organe vibratile, mais pas de vésicule sensitive, en sorte que l’individu accessoire en est dépourvu. Mais le cœur, ici d’origine mésodermique, reste unique ainsi que tous les organes de la queue. Ces bizarreries deviennent un peu moins étranges si l’on considère cette larve, non comme un oozoïte monstrueux à corps double, mais comme une larve simple qui donne un blastozoïte avant même d’ètre entièrement développée en oozoïte, et cela, par un mélange de divisions et de bourgeonnements. L’absence de queue chez le blastozoïte est alors toute naturelle- Cependant, dans une note toute récente, Pizox [98], si* fondant sur le fait que les deux indr vidus jumeaux traversent synchroniquement les mêmes stades de développement et sur le fait qu’ils bourgeonnent simultanément, considère la larve double comme résultant de la division incomplète de la cavité entérique primitive d’une larve simple. Bien entendu, dans la colonie adulte, il ne reste aucune trace de tout cela et les Diplosoma ont le corps aussi un et simple que les autres Didemnidés. 268 UR0C0RDES — ASCIDIES 2 e Tribu DISTOMINES. — DIS TO MIN A [Distominæ (Lahille); — Ascidiæ glomeratæ p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 47) Les caractères anatomiques de l’ascidiozoïde (47, fig. 2) ne diffèrent que fort peu de ceux de la première tribu. La branchie a souvent plus de trois rangées horizontales de trémas; il y en a ordinairement au moins quatre et parfois jusqu’à vingt. Les trabécules pariéto-branchiaux ne sont plus toujours absents: il s'en établit d’ordinaire un petit nombre (47, fi(j. soit uue paire dorso-ventrale etune paire laléro-ventrale, traversés comme toujours par un sinus sanguin. Enfin, le testicule (47, fig. 2, test,) est multilobé et le spermiducte en part directement sans former cet enroulement spiral si fréquent dans la tribu précédente. Il y a ordinairement des prolongements radicoïdes ventraux ramifiés (47, fig. 2 et 3, r .). Mais le caractère le plus remarquable est une forte tendance des ascidiozoldes à se séparer les uns des autres, en sorte que les cloaques communs (47, fig . 2, cL c.) (conservés seulement dans le genre Distaplia) disparaissent et que les deux orifices de chaque Ascidiozoïde débouchent isolément à la surface. On observe cependant parfois, comme transition vers la disposition ordinaire, une tendance des orifices cloacaux à se grouper vers un point central où la tunique forme une petite dépression. Fie:. 203. GENRES Distaplia (Délia Valle) (fig. 203). La bouche a six lobes; la branchie présente quatre rangées principales de trémas, tranversales, recoupées par d’étroits sinus transversaux; les pro- longements radicoïdes sont bien développés; le cloaque présente un vaste diverticule qui sert de cavité incubatrice. Les ascidiozoïdes sont disposés en systèmes bien nets, groupés autour de vrais cloaques communs avec languettes cloacales, et chaque système forme à la surface de la colonie une saillie distincte (Méditerranée, Atlantique, Océan Indien). Julinia (Caïman) (fig. 204) diffère de Distaplia par ses ascidiozoïdes complètement enfouis dans la tunique commune, sans former de saillies à la surface de celle-ci, et surtout par la forme exception- nelle de la colonie qui est celle d'un long cylindre mesurant plus de deux pieds de long (78 c,n chez le seul exemplaire connu) sur 15 à Colonie de 25 ram de diamètre. Ce long boudin, qu’on a trouvé flottant mais Distaplia Vallii dont on ne peut assurer s'il est normalement libre ou fixé par une (d’ap. Herdman). iaUpI90JOH«ïtfOM DTÎYTi ; 'j^edqoæo ; andqia uh oortho K ,z .0 : 'niBYO ,,> ; inifJn-i'i v io»*\ ; lülnil^b nulote v .\u fjwmf nr»iot^ , .m\ .\u . tiü'il* ‘hIuJ r b .1 ; ‘dmibot v Usi ; ‘ifbiifrç MupibinnkjA Milnt .1 . /nr.i«hn«u!iTV| 8*>lu>ulint ; *jjnf» vv t\B ^nu^'iiiod . M r ^nd iMHpGofo , .V. ; il nmao ‘jap/job v o ,\o. * r '»btBah'V[ v b*>o ; onmobo v Ue ; alyteobn-j v \\n> ;ziiM7T>a «oilxuG^ r \$â ; *ifiolo r » ni ih puIjtv ibni v \ ;MΫ‘>iw>b 'ilbiiiiuiil x .ï£fi\ ; ‘fii j'Mii»'j(l r. I *ib *»!r£ ‘tiriDiifiid gI *il» oaiavanBil ‘mini •iin'b U 6 »viii ijiî aqioa ub »lr, 7 *nint qquot » . V .%'â .[a\‘)> ■ uhmbui'I *jb oün ; Ki ; *u, iioilnaifli^iO .S nfimln fll jjn'b) hmwpumVY w\hW.) ob 'riaokn ni ôb anoi^nofliiifBi Z'jb noiiiMiipiI>'i f;'inj ; i m î * i i '“!■ in jim - it|j >)it : • ■ • ; % r. V .Ml .(ai lui .SHupibiti'iiq*'* - lui /u‘»b<’b finin’jqqokrôb ub tudàfl ,V ,%r\ •J ’inrj •♦ixby’irI uoIüJ* ub b iio*ib ‘>upilm>iq ; > wjul -A ieq ‘ilnjiartôq 11 b ooflcufio^ .o ôrbii .îrJiarVM) noloJ* ub noiifoBqqA fe olrikOÎTjq i/b Inomïdo^I .0 ,ÿï\ I 110 ?. 0 .- ^ fiipibiB r >iq dut 7 U‘*f) J*< { - ? fi - ‘«a 8 -jïîbvi $1 gfuvrçiuod < A A .au^Wuy^v. ?>»h el T*imo) *iuuq a^buoe -iq6 b?l '»i J- fiMadft' ‘fonV ’diiMb'Wnq nirçpï •;! feaib ^up '- •n^uinnèdq > .•jnpibiBorq’f «;< ub ‘»d‘irJ>b ôk lioih *>upilm' PL 47. DI S TO MINA (TYPE MORPHOLOGIQUE) an., anus; brg., Iv., bourgeons larvaires; cl., cloaque; cl. c cloaque commun ; crd., péricarde; est., estomac; esty., endos! vie ; ggl., ganglion nerveux; i., individus de la colonie ; lagt., languette cloacalo; lagt. ds., languette dorsale de la branchie ; I. tr., lames transversales de la branchie ; o. cl., orifice cloacal ; œs., œsophage; o. s., orifice du siphon ; ov., ovaire; p. br., cavité péribranchiale ; r., rameaux stoloniaux ; rect., rectum ; stl., stolon définitif; stl. Iv., stolon larvaire; t. d., tube épicardique droit ; test., testicule; t. g., tube épicardique gauche; tr., trabécules péribranchiaux. Fig. 1 . Coupe transversale du corps au niveau d’une lame transverse de la branchie (Sch.). Fig. 2. Organisation générale de l’individu (Sch.). Fig. 3. Disposition des ramifications de la colonie de Colrlla Thomjmni (d’ap. llerdman). Fig. 4 à 8. Stades successifs du développement des tubes épioardiques de IHstaplia (d’ap. Julin). Fig. 4. Début du développement des deux tubes épicardiqucs. Fig. 5. Formation du péricarde par le tube épicardique droit et du stolon larvaire par le tube gauche . Fig. 6. Isolement du péricarde et apparition du stolon définitif. Fig. 7. Les bourgeons larvaires se. sont séparés et les deux tubes épicardiqucs se sont soudés pour former le sac épicardique. Fig. S.. Les memes phénomènes que dans la figure précédente s’accentuent et le tube épi- cardique droit se détache du sac épicardique. ( 268 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 47. SYNASCIDES — DIDEMNIDÉS 269 extrémité, est de couleur orangée ; les ascidiozoïdes y sont distribués en systèmes ovales ou arrondis par 0 à 12 autour de cloaques communs (Océan Antarctique). Distoma (Gartner, Savigny). Bouche et orifice cloacal à six lobes s’ou- vrant côte à côte à la surface sans cloaques communs; branchie pourvue de trois à vingt ou plus rangées de trémas; corps souvent étranglé entre le thorax et l’ab- domen; pas de spiculés dans la tunique (*) (Méditerranée, Europe occidentale, détroit de Torrès). A Distoma se rattachent les genres suivants conformés comme lui, sauf les différences ci-dessous signalées : Heterotrema (Eiedler) qui en diffère par son orifice cloacal non lobé, muni d’une languette Irifide, et ses systèmes disposés en polygones irréguliers (Ceylan) ; Cystodites (von Drasche) qui est surtout caractérisé par sa tunique cartila- gineuse, bourrée de spiculés calcaires discoïdes qui sont groupés autour de l’abdomen de chaque aseidiozoïde, de manière à lui former une sorte de capsule (Méditerranée, Atlantique, Océan Indien). Colella (Herdman) (fig. âOèi) muni d’une poche incubatrice connue DistapUa p) Le bourgeonnement (47, / ig . 4 à S), récemment étudié par Julin, rappelle plutôt, celui des Polyclinidés que celui des Didemnidés, mais avec certains caractères particuliers. Chez la larve, il se forme, symétriquement à droite et à gauche, entre l’endostyle et l’orifice œso- phagien une paire de diverticules (47, fig. 4, t. d . et t. g. 1 pharyngiens représentant le premier rudiment des tubes épicardiques, que l’auteur appelle tubes procardiqiu’s. Le tube droit détache en bas une vésicule péricardique (47, /ig, 5, crd.) qui formera à son tour le cœur (47, fig. 6, crc/.); le gauche s’allonge, se recourbe en avant, refoule l’épiderme et détermine ainsi un stolon ventral [stl. tv.) semblable à celui des Salpcs. Ce stolon donne trois bourgeons larvaires (47, fig. 7, brg. //.), mais qui semblent se détruire et être bis toi y ses. Après la disparition de ce stolon larvaire les deux tubes procardiques se fusionuent en un sac èpicardique qui, à droite, perd ses connexions avec le pharynx (47, fig. (S*, t.d.), tandis qu’à gauche il s’allonge en un long tube qui refoule devant lui l’abdomen et détermine un stolon définitif (stl.). bifurqué au bout, comparable à celui des Polyclinidés, mais ne contenant pas le cœur. Fig. 205. Colonie de Colella Murrayi (d’ap. Herdman). 270 UROCORDES ASCIDIES et pourvu d’un long appendice radicoïdc qui prolonge inférieurement l’abdomen (Océans de l’hémisphère sud) ; Oxycorynia (Yon Drasche) dépourvu de poche incubatrice et formant des colonies claviformes dont le pédoncule est traversé par les longs appendices radicoïdes des ascidiozoïdes (Carolines) ; Choncfrostachys ^Macdonald) différant du précédent principalement par le fait que les ascidio- zoïdes font fortement saillie hors de la tunique commune (Australie, détroit de Bass). Archidistoma (Garstang) (fig. 206 et 207) est un genre très remarquable qu’il serait presque aussi légitime de placer à côté de Stereoclavella ou de Diazona dans les Clavelinidæ, auxquelles en tout cas il rattache les Didem- nidæ. Les individus se dressent sur lame basilaire encroûtante où serpentent les stolons qui donnent naissance aux nouveaux bourgeons. Quelques-uns Fig. 206. Fig. 207. Av ch idi s ta m a aggrega tum. (d’ap. Garstang). Archidistom a aggregatum . Groupe d’individus dont les orifices cloacaux ont une tendance à se grouper autour d’un centre comme pour un cloaque commun (d’ap. Garstang). sont isolés; la plupart sont réunis par petits groupes fusionnés, tout le long de leur pédoncule et à peu près jusqu’à mi-corps, en une masse claviforme. Cette masse est formée par les corps dont la partie supérieure, libre, porte deux orifices à six lobes. Les cloaques ne sont pas fusionnés, mais ont ten- dance à se tourner vers un point central commun. La colonie est cou- verte de grains de sable et d’autres grains se trouvent dans les plans de fusion des tuniques particulières dans la tunique commune, ce qui prouve que cette fusion s’est faite secondairement. Trois rangs de tré- mas à la branchie. 11 y a dans ces divers caractères l’indication d’une constitution très primitive qui légitime le nom donné à ce genre (Environs de Plymouth). SYNASC1DES — BOTRYLLIDÉS 271 3 e Sous-Ordre Fiff. 208. C? • r. C ^ <=* cr^'ç. BOTUYLLIDES. — BOT R Y LLI DÆ [Botrylliens (H. Milne-Edwards) ; — Botryllidæ (Giard p. p.); Ascidiæ càtenatæ p . p . (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 48 ET FIG. 208 a 214) Nous pouvons prendre pour type le genre Botryllus. Anatomie. — Le corps n'est plus ici composé de régions distinctes; il n’y a ni postabdomen ni abdomen, les viscères se plaçant sur les côtés de la partie inférieure du sac branchial; la forme devient ainsi simplement ovoïde (48, fig. 1). En outre, les ascidiozoïdes ne sont plus implantés verticalement dans la tunique commune, mais couchés presque à plat, le dos en haut; il en résulte que la colonie peut être fort mince, réduite à un millimètre d'épaisseur (*). Les orifices cloacaux convergent vers les cloaques communs autour duquel les ascidiozoïdes sont rangés en cœnobies régulières normalement circulaires (fig. 208, A), mais pouvant s'allonger en ellipses ou subir des déformations va- riées ( 2 ) (fig. 208, B à E). Les cloaques individuels (48, fig, 1 , cl.) débouchent directement dans le cloaque commun (cl. c.) et il n’y a pas ici de longues gale- ries tunicales allant de ceux-ci à celui-là. 11 en résulte que les membres du sys- tème sont plus serrés les uns contre les autres. Néanmoins, la longueur de la face dorsale étant assez grande, les bouches forment autour du cloaque commun un cercle assez étendu. Chaque individu porte une languette cloacale bien développée qui fait saillie en dedans du cloaque commun et donne à celui-ci une forme étoilée. La bouche (48, fig. ;/, o s.) est en général non lobée ; au fond du siphon branchial très court, est un cercle de huit (4 à 16) tentacules non ramifiés dont quatre grands alternant avec quatre petits. E s» À^y^mooeooi"’ Cv S •-» « a 1 / ti Schéma montrant les transformations dans l'arrangement des ascidiozoïdes autour du cloaque commun pendant l’accroissement de la cœnobie (d’ap. Herdman). f) Mais rien ne l’empêche de devenir épaisse comme dans les sous-ordres précédents, et il en existe qui atteignent 4 et 5 centimètres d’épaisseur. ( 2 ) Les schémas ci-contre (fig. 208) montrent comment les cœnobies peuvent devenir elliptiques, allongées et même donner naissance à de petits îlots inclus dans le grand et formés d’individus orientés, la bouche les uns vers les autres et le cloaque vers le dehors. 272 UROCORDES — ASCIDIES Fig. 209. P- W • d pbr'S La branchie a, comme, le corps qu’elle occupe presque tout entier, son axe longitudinal courbe, concave vers le dos. Elle présente une douzaine de rangées transversales comprenant de chaque côté une vingtaine (10 à 30) de trémas, séparées par des sinus transversaux , et, en outre, ce qui n’existait pas dans les genres précédents, des sinus longitudinaux au nombre de trois de chaque côté, saillants à l’intérieur de la branchie (48,/?//. 1 et fig. 209, c.). L’endostyle et les gouttières péricoronale et ventrale ne présentent rien de particulier; mais, au bord dorsal, au lieu des languettes des types précédents, il y a une lamelle dorsale continue (48, fig. 2, Im. clrs.). 11 existe des trabécules vasculaires parièto-branchiaux ( tb .) formant quatre rangées qui alter- nent avec les sinus longitudinaux. Le cloaque occupe toute la longueur du bord dorsal du corps (48 ,fig. i, ci). Il conduit dans deux cavités péri branchiales qui ré- gnent sur toute la hauteur de la branchie et s’étendent par conséquent autour du tube digestif et des organes génitaux. Rap- pelons la forte languette cloacale décrite plus haut. Le tube digestif est situé au côté gauche de la partie inférieure de la branchie. Seul A' œsophage, qui part comme d’ordinaire du fond delà branchie à l’op- posé de l’endostyle, est situé sous son bord inférieur. Il se porte ainsi en avant, à peu près sur la ligne médiane et arrive à un estomac (est.) fortement cannelé qui con- tinue sa direction mais remonte sur la face gauche de la branchie; du pylore part un intestin qui, presque aussitôt, se recourbe en haut, puis en arrière, et aboutit enfin au cloaque. Au pylore, immédiatement au delà de la glande pylorique disposée comme à l’ordinaire, se trouve un petit cæcum pylorique qui contient un diver- ticule de la cavité intérieure. L’ap/jÆm7czrctttoozyeestplusparfnitquedans]esdeuxtypesprécédents. Le cœur (48, fig. 1, crcl.), constitué comme d’ordinaire et placé sous le fond du sac branchial, est en effet directement en rapport d’un côté avec le sinus sous-endostylaire , de l’autre avec un grand sinus sous-viscéral qui serpente sur le tube digestif. De là, le sang va, comme d’ordinaire, au sinus dorsal et la circulation s’achève comme dans le type morpholo- gique des Ascidiæ . Rappelons que la branchie présente trois paires d e sinus longitudinaux . Polycyclus violaceus. Coupe transversale de la moitié de la branchie d’un blastozoïte (d’ap. Lahillc). c., c., cotes longitudinales de la brau- chio contenant les sinus longitudinaux ; esty-, endo style; lm. «1., lamelle dor- sale; cavité péribranchiale; tt>., trabécules pariéto-îmincMaux. aupioo a^YTj ii'ii’jB/o ‘>Iuoiiloî ub oiJiue *>b rjilho v \> ,o pIuidofiBidh^q mJI/b*) ni *iiflb x .» -•61 bI Jiii;iJ*mn'K| '.moftivinq >>dno v *m\ .0 ; 0 oü&bapv flimud uiulqfa ub >)Üho .0 p'iîiBVO v .no ; oI«fïloni»idi'i ; Mj i< 'n;q ,.nà(\ I ; ..bioo, }70/lljrfq v .rto ; avii pii imbol ou «Juomvaimbrwj v *iOô .*u\ ; ; obïoxoJnffritfj* v n>. ; /.UBi(f*)iir,nf-ol 6 t 7 f:q «Mbn-Hlin) r à .î | :tlmiW v usi rlite'rçib •diï) v b A ! ; bJssJ ub «'►iull'i') ..su I ; ditt/ndiv oduJ ,.y .1 ;lfinil*itui / un'W.iur v \ obnv >uo« uni* fi!» taisuu? tu; ; v n;v ,.g .n ;eyanoli/Bb 'Wiimxpjn lil *»i) 9liftfir*/;Y Uft‘M!fl6 r H .f\|\B : )irfonr,*j«l .*\à ; iirv^iuod ; !**jil>! vibfu siqjisoh r \o :*»inoloo si Mb nuinmoo uupfiofe ,.0 .\o t*m«n , .Vyvo * mmi>oJoo l .îo 9 : mmoigo ; Mumhofmo v bt \8 ; *»1 v . 1 ^- »I» 1 I«» , .^JÎ 9 Tiffnot Ififiv rb lijpifnTibofîMHf r.jfuHd’j *.Vft ; oluoillat ol ; oiKfdtl.lul v <9 .\ft ; mit )ai fiUioilM. v \ v Aft ; fin 6 m >11 #bnub, , ’ i : •nbflB*f(! ni mIi *>lôrîiob '>fOBl r ï*\b t ,w\ ; /U’JVTW 'MH'ib/' 0 r ; DBV on v \n ; b ; riVMlno 616 c ftlknf» nlftfd r >nBidiTVf| Jonfimlidilsji;? o6»|fW) •HfiY sllob .mi) /nnnd«j ub oqm/ u de bmxoibto*/; nub »ln- ■ . ^mni qim3 .Si (loi *( IfToTMiîiol iiip 8‘diphnTib» iin 'iIijUmm •!* i j nuciJn*/g r. iii&MioffiniO' 1 ) ‘*hr/0 X . iîo.\i f l .cjn’Ir ) ftïll'ï ■no*> ni *ii in nom ui» olBhhrundiT'iq 'divfcf» bI movb noiloinnnuno^ n *hîbyO .V .(«dd&) Hoi!;; •MYTiii ni *ib tfoiluminl b! -ib dimDOUü M k Z .$\A aW<) /mdnbi % •> ?. 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Bourgeonnement. an., anus; br., branchie ; cl., cloaque; ect.j ectoderme ; esty ., endostyle; n . , système nerveux ; o. c/. ; ouverture du cloaque; o. s., orifice du siphon buccal; pbr., sacs péribranchiaux ; perd. , péricarde; pd., pédicule du bourgeon; pb., pharynx; t. d., tube digestif ; tr., trémas de la branchie; t. v.j tube vibratile. Fig. 1 à 13. Stades successifs du bourgeonnement. Fig. 1. Formation (les bourgeons aux dépends de l’ectoderme et de la paroi péribranchiale somatique d’un ascidiozoïde (Sch.). Fig. 2. Un bourgeon après l'isolement de sa vésicule endodermique (Sch.). Fig. 3. Division de la vésicule endodermique en trois lobes (Sch.). Fig. 4, 5 et 6 . Vue dorsale, coupe sagittale et vue ventrale d'un bourgeon au moment de la formation des c-av itéspéribranchiales du tube vibratile et du péricarde (Sch.). Fig. 7. Coupe sagittale après la formation du cœur et la soudure du tube vibratile au pharynx; simultanément se forment le cloaque et le tube digestif (Sch.). Fig. 8, 9 et 10. Vue dorsale, vue ventrale et coupe sagittale après l’isolement du cloaque et la formation de l'anus ^Scb.). Fig. 11, 12 et 13. Vue dorsale, coupe sagittale et vue ventrale d'un bourgeon au moment de la formation des orifices des siphons et de la séparation du tube vibratile d’avec le cloaque (Sch.). ( 274 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 4.9. . K f \ ’j SYNASCIDES DOTRYLLIDES 275 sorte que le bourgeon ne reste attaché à celui-ci que par un pédicule épi- dermique (pci.) qui se rétrécit de plus en plus. Les vésicules péribran- chiales se rapprochent Lune de l’autre du côté dorsal, la portion du sac pharyngien qui les sépare encore s’isole de ce sac par étranglement progressif et, restant en communication avec les vésicules péri- branchiales, devient le cloaque (49, fig. 7 et 8, cl.) (*). Le tube digestif bourgeonne du fond de la vésicule pharyngienne et va s'ouvrir secondairement dans le cloaque (49, fig. 7, 0 et 10 t. cl.). Par le pédicule du bourgeon, des cellules mésenchymateuses venues du parent pénètrent dans la cavité générale et s’accumulent en deux masses latérales qui sont les rudiments des organes génitaux ( 2 ). Enfin, le pharynx donne naissance aux trémas et aux autres organes de sa cavité par les processus habituels (49, fig. 11 à 13 ) ; la bouche et l’orifice cloacal se forment par deux invaginations épidermiques très superficielles dont le fond se perfore, et le bourgeon, maintenant en fi) Les vésicules péribranchiales se prolongent vers le bas en deux portions rétrécies que Pizon appelle les tubes péri viscéraux et qui, homologues aux tubes péricardiques bien qu’ayant des connexions différentes, s’insinueraient entre les viscères pour constituer entre eux une sorte de cavité péritonéale double, s’ouvrant en haut par chacune de ses moitiés dans la cavité péril irancbiale correspondante. Ce ne sont en somme que des prolongements de la cavité péribrancbiale. ( 2 ) Pizon, autour d’un important travail auquel nous empruntons ces descriptions, assigne aux organes de la région nerveuse une origine bien extraordinaire. \é organe vibr aille se forme par un diverticule de la vésicule pharyngienne né assez bas sur sa face dorsale (49, fig. 4 cl j, t.v.)i eu un point de la région, qui plus tard deviendra le cloaque; par son extrémité en cul-de-sac tournée en liant, ce diverticule se soude à la paroi pharyngienne et établit pondant quelque temps une communication dérivée entre le cloaque et le pharynx (49, fig. 7 , 8 et 10, t. /.); plus tard il se sépare du cloaque et reste appendu au pharynx (49, fig. I l et 12. t . /.), mais dirige alors l’extrémité libre (et close) vers le bas, suivant les conditions habituelles. La glande prénerviemie se formerait indépendamment de l’organe vibratile par une accumulation de cellules méscnchyunateuses à la face ventrale de celui-ci. Malgré son étrangeté, cette description du mode de formation de l’organe vibratile est appuyée sur des observations positives et sur des dessins parfaitement nets ; aussi noiis semble-t-il qu’on doit l’accepter. 11 n’en est peut être pas de même pour ce qui suit. Le ganglion nerveux serait produit par le développement d’un renflement ganglionnaire sur un filament nerveux venant du parent, et qui, appartenant d’abord aux parois latérales de sa cavité péribrancbiale, aurait été entraîné dans le bourgeon par le refoulement qui a donné naissance à celui-ci. D’autre part, les deux masses cellulaires immigrées dont nous avons parlé ne seraient pas la seule origine des cellules germinales. Un certain nombre d’entre elles naîtraient dans b* bourgeon lui-même aux dépens d’un épaississement ectoder- mique formé en face de l’organe vibratile. Les cellules nées eu ce point, par prolifération, à la face profonde de Pectodormc deviendraient libres et se joindraient aux cellules germinales venues du parent pour former des œufs jeunes et la totalité de l’organe male, tandis que les cellules venues du parent formeraient seulement les quelques œufs destinés à mûrir les premiers avec leurs follicules. Etant donuée l’extrême diversité des processus organogénéliques chez les Tuniciers, on ne peut a priori nier la vérité de ces modes de formation, mais il est peut- être permis de faire remarquer combien il serait plus conforme à ce qui se passe dans les autres groupes que l’épaississement ectodermique donnât naissance au ganglion nerveux et que le rudiment germinal eût son origine unique dans les éléments venus du parent. Des obser- vations confirmatives seraient désirables. 276 UIIOCORDES ASCIDIES communication avec le dehors, ne diffère plus du parent que par une taille moindre. Le pédicule ( pd .) qui le rattachait à celui-ci ne se rompt pas cependant; il persiste, aminci et allongé sous la forme d’un cordon vasculaire qui fait communiquer le bourgeon parle sommet de sa face ventrale avec la partie latérale du corps du parent. Ce canal s'ouvre dans les cavités générales de l’un et de l’autre et permet le passage du sang et d’éléments cellulaires migrateurs de celui-ci dans celui-là. Formation de la colonie. — Chez les autres Synascides, les colonies sont peu ou point régulières, les jeunes bourgeons se séparent de bonne heure et complètement du parent, et prennent dans la colonie une place qui n’a rien de bien précis. Aussi la formation de la colonie n’a-t-elle pas motivé une étude spéciale. Ici, c’est l'in- verse, le mode de formation de la colonie est fort compli- qué et demande des expli- cations. Pour le bien compren- dre, il est nécessaire de re- monter à la larve issue de l’œuf. Cette larve commence à bourgeonner lorsqu'elle est encore contenue dans l’orga- nisme maternel et d’une ma- nière toute semblable à celle de l’adulle, par un refoule- ment pair de sa cavité péri- branchiale. Mais le bourgeon de droite ( 48 , fit g. 9 , brg.) continue seul à évoluer (*), et la larve fixée ( 50 , fi g. 4, Irv.) ne donne qu’un bourgeon b 1 , qui engendre deux bourgeons 6* ( 50 , fig. 2), lesquels engendrent chacun deux bourgeons b' 6 (fig. 213). Ainsi se trouve formé, après la disparition de la larve, un petit groupe de sept individus, 1 ô 1 , 2 et 4 ô 3 . Ces sept individus sont reliés les uns aux autres par les pédicules d’attache résultant de leur mode de forma- tion. Bientôt, chacun des 4 b 3 donne 2 b fi et le groupe se trouverait alors formé de quinze indvidus cohérents entre eux (49 fig- 4). Mais à ce mo- ment, b 1 meurt et, par sa disparition : 1° ramène le nombre des individus ( 1 ) Pizon attribue l’atrophie du bourgeon de gauche au fait que l’intestin viendrait à un moment s’appuyer contre lui et l’empêcher de grandir. Fig. 213. Colonie de Botryllus Schlossci'i en voie de formation (d’ap. Pizon). ann. v., anneau Yasculaire colonial; 1>1, 1»_>. 1*3, bourgeons de l t:r , 2« et 3° ordre. .og ,iq :\ .ay \ (v\t o a (3 T JpJ OOJOHSHOM a*ITT! .sxnoloo fil oh J/fGmoqqoIev-vfl oiJno ü*aof*!i*njot) >••»!» ■■■■lu- - j : •: -‘.mil», ni» j nSi .!o i ’ • : : > iM-jf i< 'mij \ ; /riiiil imo j n\ù? ni) w ut tuons? Jrpimo^ffôfoiq v ~n . icniMni ; ‘h| ] / ne riinftjvuo ; é »î fi4 rit i - j i;I oh •trjpnôrfij p°K ç-*è /•': *•( i , : <\ v ,t\ , c punoloo f;î A\ ‘ab-o» tnvi.i < îi ; .i»|)bôffqn ; if[ >slfi H ;ü. ; \ fiubcnq a inp iml ni oh wjiw m> ojaoo ;iu)'^iuod •ioini'f.'fi o[ . tino!o-‘ I ')!» hioiiiv-qqnlMYô!) üJj ,V .(. rî*»^ J .; '«ifiolao I "h jô ik* T«ii/mq of Jur-looi ■ • (.fb^) ...0. s.*.|, | ♦ f .-i I ;1 Iî'j> !•. / ijijotniffl ‘‘h noiîo.T ;»vl ‘’i i(;I»J03B7 ucvons'l n'ujK.ir( ^hiomoqiHikn'i v*h *inb .lin* \ >.n > qwm ?. .\ X ‘■•iiÎB , nopjf) r; 'onocumcn r à iio-iv/ru^l <1 b V •SV* ** PI. 50. BOTRYLLIDÆ (TYPE MORPHOLOGIQUE ) (Suite). Développement de la colonie. a/7/7. anneau circulaire ou vaisseau péri- phérique de la colonie; b ]} b v b ‘n b u bourgeons de 1er, 2 e , 3e, 4 e ordre de la colonie; dvt. r diverticules périphériques de l’anneau vasculaire ; Irv.j reste du corps de la larve qui a produit le premier bourgeon ; pd. } pédicules d’attache des bourgeons entre eux; / 1<; prolongement vasculaire du sinus sous- endostylaire ; vo.j prolongement vasculaire du sinus sous- intestinal. Fig. 1 à 4, Fig. 1. Fig- 2. Fig- 3. Fig. 4. Stades successifs du développement de la colonie. Larvo portant le premier bourgeon 6i de la colonie (Sch.). Formation de l'anneau vasculaire et des bourgeons b>. (Sch.). Les bourgeons b> ont émis des prolongements jusqu’à l’anneau vasculaire périphérique, et le bourgeon b\ commence à disparaître (Sch ï). Schéma de l’ensemble d’une colonie après la naissance des bourgeons de qua- trième ordre (im, Pizon). ( 276 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 50. t SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS 277 à quatorze; 2° disloque le groupe de quatorze en deux groupes de sept. Ce phénomène se reproduit constamment, en sorte que toute la colonie est toujours constituée par de petits groupes de sept individus, dont un seul est adulte et porte deux bourgeons latéraux à demi développés, lesquels portent chacun deux bourgeons latéraux tout jeunes. Revenons à notre petite colonie formée seulement de deux adultes i 2 portant chacun deux bourgeons fils 6 3 et quatre bourgeons petits-fils b'\ Le processus continuant, il va se former dans chaque groupe 8 6 S , les 2 b 2 disparaîtront et les 4 b 3 , achevés, vont monter à la surface et ouvrir au dehors leur bouche et leur cloaque. Jusqu’ici, les cloaques étaient restés indépendants; mais maintenant qu’il y a quatre adultes, ceux-ci vont se disposer en croix, les bouches en dehors et les cloaques conver- geant vers un point central qui va se creuser pour former le cloaque commun. C’est la première indication d’un système cœnobial. Ce système encore unique forme à lui seul toute la colonie : il n’est composé que de quatre adultes porteurs chacun de deux bourgeons fils et de quatre bourgeons petits-fils. Ce qui va se passer maintenant est bien aisé à comprendre. Comme l’indique notre schéma et conformément à ce qui résulte nécessairement du lieu d’apparition des bourgeons, il y a deux bourgeons fils dans chacun des quatre intervalles séparant les quatre adultes & 3 , deux bour- geons petits-fils 6 3 dans chacun des huit intervalles séparant les huit bourgeons fils 6 4 et, à la génération suivante, les seize bourgeons nouveau-nés b° seront encore placés par deux dans les seize intervalles séparant les seize bourgeons petits-fils ù 3 . Au moment où les quatre adultes b 3 mourront, les huit bourgeons b* vont monter à la surface, s'ouvrir au dehors, et le système va comprendre huit adultes avec chacun leur deux générations de bourgeons. La chose continuant ainsi, on voit que le nombre des adultes groupés autour d’un cloaque commun doublerait à chaque génération et que la colonie comprendrait toujours un seul système de plus en plus riche en individus. Or, il n'en est pas ainsi. Le nombre des individus d’un système ne dépasse pas, dans chaque espèce, une certaine limite et le nombre des systèmes de la colonie augmente au contraire indéfiniment. Ce résultat est atteint par le processus suivant. Quand un système est âgé et formé d’individus nombreux, il arrive souvent qu’au lieu de deux bourgeons, chaque individu n’en engendre qu’un seul. Il s’en forme toujours deux, mais, par suite soit de la compression résultant du trop grand nombre d’individus, soit d’un affaiblissement de la faculté blastogénétique, un seul se développe, en sorte que le nombre des indi- vidus du système augmente peu ou point. En oulre, et ceci se produit aussi, exceptionnellement, dans les systèmes jeunes, il arrive qu’un bourgeon, en grossissant, au lieu de prendre sa position normale, ne trouvant pas assez de place à l’endroit qu’il devrait occuper, se détourne, dirigeant son cloaque à l’opposé des autres vers le dehors. Ainsi 278 UROCORDES — ASCIDIES expulsé du système avec ses bourgeons qu’il entraîne avec lui, il fonde un nouveau système qui grandit à côté de l’ancien (*). Système vasculaire colonial . — Il semblerait que nous ayons dit tout ce qui est nécessaire pour bien comprendre la colonie de Botrylles. Il n’en est rien. Nous avons décrit les choses comme si tout adulte en mourant disloquait et rendait indépendants les deux groupes de bour- geons auxquels il servait de lien. Or, il n’en est pas ainsi. Les deux pédicules qui l’attachaient à ses bourgeons fils persistent après sa mort et lui-même ne disparaît qu’en partie : ses organes intérieurs se détruisent, leurs cellules se désagrègent, passent en partie dans ses deux bourgeons fils auxquels elles servent de matériaux nutritifs, en partie dans la tunique par des déchirures de l’épiderme où sans doute elles se mêlent aux éléments de la tunique ou sont phagocytées par eux ; mais son épiderme ne se détruit pas, il revient sur lui-même, se réduit à un cylindre de même diamètre que les pédicules d’attache de ses deux bourgeons, et se transforme finalement en un tube épidermique qui établit une communication vasculaire directe entre les cavités générales des deux bourgeons issus de lui. Il en résulte que tous les ascidiozoïdes groupés autour d’un même cloaque sont en communication vasculaire entre eux. Si ceux-ci (les adultes ouverts au dehors) sont, je suppose, de sixième génération et par conséquent au nombre de trente-deux, ils sont réunis par deux à seize canaux représentant les seize disparus de cinquième génération, lesquels sont réunis par deux à huit canaux représentant les huit disparus de quatrième génération, et ainsi de suite jusqu’au premier bourgeon b 1 qui sert de lien aux deux moitiés du système. Mais ce n’est pas tout. Il existe encore d’autres vaisseaux et pour les bien comprendre, il faut remonter au premier bourgeon b 1 . En se développant, il a donné naissance, non seulement aux deux bour- geons 6 2 , mais à une paire d’expansions vasculaires ventrales en cæcum qui se sont accrues en demi-cercle et ont fini par se rejoindre et se souder par leurs extrémités libres en un grand anneau vasculaire (50, fi y. 2 , ann. v.) dont il occupe à peu près le centre, et auquel il est relié en un point. Après sa mort, cet anneau va former un cercle complet à l’intérieur duquel seront contenus les bourgeons issus de lui. Couché à plat, parallèlement à la face ventrale des ascidiozoïdes et au-dessous d’eux, cet anneau constitue le vaisseau marginal de la colonie. 11 est destiné à grandir sans cesse avec elle de manière à la circonscrire. Si les choses restaient ainsi, on aurait donc une colonie formée d’un nombre variable d’individus communiquant tous ensemble par les vais- j 1 ) Il faut bien noter que les choses ne se passent pas avec la régularité schématique que nous avons supposée et que fréquemment s’introduisent des irrégularités, soit dans le nombre, soit dans le moment d’apparition des bourgeons. SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS 279 seaux dont nous avons décrit la formation et communiquant en outre avec le vaisseau marginal en un seul point, par un canal radiaire reste du bourgeon b 1 qui l’a formé. Mais en grandissant, chaque bourgeon émet deux diverticules vasculaires partant, l’un de l'extrémité aborale de son sinus sous-erulostylaire, l’autre de l’extrémité orale de son sinus intestinal; ces deux diverticules poussent vers la périphérie et vont se joindre au point le plus voisin du vaisseau marginal et s’ouvrir dans sa cavité (50, fuj . 3). Ainsi, chaque ascidiozoïde adulte est uni à la colonie par cinq points : l°par ses parties latérales aux deux bourgeons nés de lui (50, fig. 4, pci.); 2° par ses deux vaisseaux ventraux au vais- seau marginal; 3° par son pédicule d’attache au parent actuellement disparu de la génération précédente, pédicule maintenant transformé en un canal qui le relie, de proche en proche et par l'intermédiaire des autres parents disparus, à tous les autres adultes de la colonie. Le vais- seau marginal couché à plat à la face inférieure de la colonie, émet en outre des diverticules en cæcum (50, fig . 4, clvt.) qui montent vers la surface et s’y terminent par une extrémité renflée. Enfin, lorsqu’un individu se détourne du système auquel il appartenait pour fonder à côté un autre système, il n’en conserve pas moins ses relations x r ascu- laires avec le premier, en sorte que l’appareil vasculaire colonial est en continuité dans toute la colonie. On voit que le système vasculaire des Bot ryllidés est construit sur un plan parfaitement défini bien qu’assez compliqué; mais il ne fau- drait pas croire que les choses conservent la régularité que nous leur avons assignée. Dans les systèmes un peu nombreux, de nouvelles connexions vasculaires s’établissent, tandis que d’anciennes se détrui- sent, en sorte que le plan primitif se trouve fortement altéré. En somme, dans une colonie bien développée, on reconnaît aisé- ment le vaisseau marginal avec ses ampoules et les pédicules d’attache des jeunes bourgeons à leur parent adulte; on constate en outre l’existence d’un vaste appareil plus ou moins irrégulier de canaux qui vont de la face ventrale des adultes et des bourgeons un peu avancés au vaisseau marginal, et celle de nombreuses anastomoses directes entre les adultes de la cœnobie. Mais il est bon de savoir que tout cela résulte de l’altération plus ou moins forte d’un système parfaitement défini dont nous avons expliqué la formule (’). Le sang a accès dans toutes les parties de ce système vasculaire et circule au moins dans quelques-unes. Quand, chassé par le cœur il se dirige vers le sinus sous-endostylaire, une partie se détourne vers le canal qui en part pour aller au vaisseau marginal; de même, au retour, celui qui revient du sinus intestinal au cœur reçoit un courant qui lui vient du vaisseau marginal par le canal qui unit ce vaisseau au sinus ( l ) C’est Pizon qui a eu le mérite de débrouiller cet appareil vasculaire colonial et substitué une formule simple et claire aux descriptions confuses de ses prédécesseurs. 280 UROCORDES — ASCIDIÉS sous intestinal. Quand le cœur se contracte dans l’autre sens, la même circulation a lieu en sens inverse. Dans bien des points, en particulier au sommet des ampoules du cæcum du vaisseau marginal, le sang ne fait qu’osciller, mais, dans les ampoules tout au moins, il est assez près de la surface pour pouvoir respirer directement et l’on a même émis l’idée que ces ampoules servaient d’organes respiratoires annexes. Elles servent aussi (Lahille) à la nutrition de la tunique. Migrations des produits sexuels. — Ici, comme chez tant d’autres Tuniciers, les cellules germinales ne mûrissent pas dans l’individu qui les a formées et passent au bourgeon ; mais, en raison de la persistance des connexions entre le bourgeon et le parent, ces cellules n’ont pas besoin de passer de celui-ci à celui-là de bonne heure et sous la forme d’un cordon génital massif. Elles passent isolées, à la manière de glo- bules sanguins, par le pédicule d’attache du parent au bourgeon et souvent même, franchissant celui-ci, peuvent aller plus loin au bour- geon de la génération suivante. Voici comment les choses se passent dans une colonie adulte. Chaque individu reçoit de son parent des œufs jeunes, nés chez celui-ci, qui n’auront pas le temps de mûrir chez lui et qu’il transmettra, accrus mais non mûrs, à ses deux bourgeons, lesquels les conduiront à maturité et les féconderont; il reçoit de son parent des œufs à demi mûrs que celui-ci tenait du grand parent et qui mûriront chez lui, fécondés par les spermatozoïdes produits par lui; enfin, il produit lui-même des œufs jeunes (*) qui passeront non mûrs à ses bourgeons fils et seront transmis à demi mûrs à ses bourgeons petits- fils chez lesquels ils achèveront de mûrir et seront fécondés. Les œufs traversent donc deux générations de bourgeons avant de mûrir, tandis que les spermatozoïdes accomplissent leur fonction chez l’individu même qui les a produits. Chacun féconde avec ses spermatozoïdes les œufs de son grand parent, soigne ceux de son parent et transmet à ses enfants ceux qu’il a produits lui-même. Trois générations de ce cycle sont préci- sément représentées par les ascidiodèmes de sept individus constituant les unités de la cœnobie, l’adulte seul ouvert au dehors, contient seul des produits mûrs des deux sexes (48, fig. 2) : il est hermaphrodite jusqu’à la ponte, puis neutre après la ponte (non par essence, comme on l’a dit, mais par suite de vieillesse) jusqu’à sa mort; les deux bourgeons fils et les quatre petits-fils sont hermaphrodites aussi, mais ne con- tiennent que des produits non mûrs. Ajoutons pour terminer qu’au moment de la première fondation de la colonie, les premiers produits sexuels ont été fournis par la larve, mais les cellules germinales mâles n’ont évolué ni chez elle ni chez les fi) D'après Pizon, à qui l’on doit en grande partie d’avoir élucidé ces questions, ces œufs jeunes se formeraient, comme nous l’avons vu, aux dépens de l’épaississement cctodermique de la région rétro-nervienne et se joindraient aux œufs immigrés qui occupent déjà la place du futur ovaire. Il en serait de même des cellules germinales mâles dans la formation des testicules. Nous rappellerons les réserves que nous avons cru devoir faire à ce sujet. SYNASCIDES — BOTRYLUDÉS 281 bourgeons des premières générations; et les jeunes ovules ont de môme été transmis de l'un à l’autre jusqu’à b 7 qui le premier a pu achever de les mûrir et les a fécondés avec ses propres spermatozoïdes. La colonie ne devient donc apte à se reproduire que lorsqu’elle con- tient environ soixante-quatre individus ouverts au dehors. Développement. — Dans le développement (fig. 214 et 48, fig. 3 à 9 ), notons seulement quelques particula- rités. Dans le tube nerveux, formé d’ailleurs parle pro- cessus d’invagina- tion habituel, la por- tion moyenne est massive et le gan- glion de la future Ascidie se forme aux dépens de quelques cellules de cette par- tie qui seules per- sistent, tandis que tout le resle se dé- truit. La vésicule sensitive (48, fig. 6 , n.) est franchement double; celle de droite contient l’œil; l’otocyste n’a pas été vue. L’organe vibratile (48, fig . 6‘, tv.), se forme tout à fait indépendamment de ces vésicules, aux dépens de la vésicule endodermique, par un processus identique à celui qui lui donne naissance chez les bourgeons. La glande préner- vienne (ici post-nervienne comme chez l’adulte et le bourgeon) se for- merait d’éléments mésodermiques. Le reste de l’organogénèse est sem- blable à celle du bourgeon ou des autres Ascidies. Les larves n’ont pas les trois papilles adhésives ordinaires, mais seulement trois petits prolongements coniques, recevant un filament nerveux et servant aux mômes usages. Au-dessous de la portion supé- rieure du corps qui les porte et qui forme un renflement rempli de substances nutritives (mamelon de Kôlïiker), se voient des prolonge- ments ectodermiques disposés en couronne (49, fig. 7 à 9, pr. ect.), dilatés à l’extrémité, semblables à ceux des Didemnines, mais ici au nombre de huit et disposés en cercle régulier. GENRES Botryllus (Gartner et Pallas) (48, fig . i) est le type morphologique décrit (Europe occidentale, Méditerranée, Amérique du Nord). Au Botrylle dont les espèces sont fort nombreuses se rattachent quelques formes dont la valeur générique est discutable et ne sont peut-être que des sous-genres. Tels sont : Fig. 214. , œ f Lba. p-i ex Portion de l’œuf de Botn/llus t nolaceus montrant la formation du follicule interne au dépens des cellules du follicule externe (d’ap. Pizon). fil. ex., follicule externe: fil. 1., follicule interne: œf., œuf; tta., cellules du testa. 282 UROCORDES — ASCIDIES Polycyclus (Lamarck) (fig. 215 et 216) qui en diffère seulement par sa branchie formant entre les sinus longitudinaux des ondulations qui sont une première indication des plis méridiens des Monascides; en outre, les individus sont plus grands (3 mm au moins) que ceux du Botrylle et les colonies plus épaisses que ne sont d’ordinaire (mais pas toujours) celles des Botrylles vrais (Europe occidentale, Méditerranée). Fig. 215. Fig. 216. Fig. 218. Polycyclus violaccus. Coupe transversale de la moitié de la branchie d iin blastozoïte (d’ap. Lahille). c. c., côtes longitudinales do la branchie contenant les sinus lon- gitudinaux : eaty., endostyle; lin. <1., lamelle dorsale; pbr., cavité péribranchiale; tt>., trabé- cules pariéto-branehiaux. Polycyclus Rcnieri. Larve peu de temps après l’éclosion, présentant le mamelon central entouré des huit prolongements ectodermiques (d’ap. Lahille). Coupe longitudinale d une papille adliésive de larve de Botryltoides prostratum avant de se fixer (d’ap. Pizon). . Symplegma ci ri de (d’ap. Hcrdman). Botrylloides (H. Milne-Edwards) (fig. 217) est un Botryllits à cœnobies allongées ou irrégulière- ment ramifiées (Même habitat, trouvé aussi dans la mer Rouge et l’océan Indien): Sarcobotrylloides (Vou Drasche) diffère par ce même caractère du Polycyclus (Atlantique, Médi- terranée, Australie). Symplegma (Herdman) (fig. 218), au contraire, est un véritable genre, caractérisé par ses organes génitaux impairs placés dans l’anse intestinale, comme chez les Didmninæ; il fait aussi le passage à ce groupe par une vague indication d’abdomen. Les colonies sont formées de lobes ovoïdes réunis par des pédoncules branchus (Bermudes). APPENDICE POLYSTYELIDÉÉS. — POLYSTYELYDEÆ [Polystyelidæ (Herdman)] En appendice aux Synascides unis en colonies massives, nous placerons un petit groupe d’Ascidies dont les affinités sont discutables et dont la plupart sont insuffisamment connues. SYNASCIDES — POLYSTYELIDÉÉS 283 Le fait meme du bourgeonnement n’a été formellement démontré chez aucun et comme, d’autre part, par leur organisation, ils ressemblent beaucoup aux Styelisa (V. plus loin) on n’est pas absolument sûr que certains d’entre eux au moins ne soient pas des Ascidies simples. Rien n'empêche en effet que des Ascidies simples ne forment, en se fixant les unes à côté des autres, des pseudo-colonies. Même la présence d’une circulation commune dans les tuniques fusionnées ne suffit pas à leur donner le caractère d’ Ascidies composées, car cette fusion des tuniques peut être secondaire et, la circulation commune peut résulter d’anasto- moses établies secondairement sous la poussée du sang entre les prolongements palléaux des individus voisins. 11 faut le bourgeonnement pour faire l’Ascidie composée. Cependant, ou ne saurait admettre que des larves se fixant à côté les unes des autres donnent autre chose que des pseudo-colonies' (le- forme vague, et lorsque l’on voit, comme chez certains Goodüria , les groupes former des ruasses volumineuses de. forme définie portées sur un pédoncule étroit, ou, comme chez Chorizoconnua , se réunir par petits groupes sur des [prolongements radici- formes qui ont l’aspect de stolons, ou ne peut guéri 1 douter qu’il s’agisse, là de colonies vraies. Parmi les Synascides, c’est aux Hoir yl les que se rattacheraient les êtres dont il est question ici, car ils en différent moins que des autres Ascidies composées bien qu’ils leur ressemblent peu. En tout cas, comme ils n’ont pas de cloaques communs, ils seraient aux Botryllidés ce que sont les Distomines aux Dideranines. L’organisation intérieure est très voisine de celle des Polycafpa (Voir plus loin), c’est-à-dire qu’ils ont les siphons à quatre lobes, les tentacules non ramifiés, la branchie grande, munie de sinus longitudinaux et ordinairement plissés, une membrane dorsale, le tube digestif formant (sauf rare exception) une anse ascendante au côté gauche de la branchie, et les orgaues génitaux eu forme de nombreuses petites masses généralement hermaphrodites, éparses sur les doux parois de la cavité péribranchiale (Voir genre Polycarpa). Mais il faut ajouter que les prolongements vasculaires de la tunique sont nombreux, terminés en massue et peut-être (?) doués de la faculté blastogénétique. Voici maintenant une rapide diagnose de ces genres : Goodsiria (Cunningham) forme des colonies massives, de forme définie, parfois pédonculées, où les individus sont complètement empâtés jusqu’aux orifices; l’estomac est cannelé (Australie, Atlantique sud, détroit de Magellan) ; Cho ri zooor mu s (Ilcrdman) est disposé par petits groupes parfois entremêlés d’individus isolés sur des stolons irréguliers. Les plis branchiaux sont rudimentaires (Australie, Océan Arctique) ; Oculinaria (Cray), genre mal connu, iorme des colonies allongées, massives, dressées où les individus sont enfouis jusqu’aux orifices (Australie); Ces trois genres semblent, par la forme de leurs colonies, appartenir bien réellement aux Ascidies composées. La chose est moins certaine pour les suivants, sur lesquels d’ailleurs nous ne possédons que des renseignements très insuffisants; Thylacium (Carus) forme des masses charnues sur lesquelles font saillie des individus distincts de Ions ceux des genres précédents par la présence d’un abdomen contenant l’anse digestive située au-dessous de la branchie (Europe occidentale) ; Polystyela (Giard) forme aussi des nappes sur lesquelles les individus font saillie, mais il n’y a pas d’abdomen (Manche) ; Synstyela (Giard) diffère du précédent par une taille plus petite et par le fait que les individus 11 e forment pas de saillie à la surface (Europe occidentale, Malaisie, détroit de Magellan); Pour ces deux derniers genres, leur place parmi les Synascides n’est rien moins que certaine et il so pourrait bien qu’ils 11 e fussent pas distincts du genre Heterocarpa qui sera décrit plus loin parmi les Cyxthidæ. Nous renvoyons à la note de la page 306 et à la discussion qui en a été faite par Herdman [86] et par Lacàze-Duthiers et Yves Delage [92]. 284 UROCORDES ASCIDIES 4 e Sous-Ordre CLAVELINIDÉS. — CLA VELINIDÆ [Ascidies sociales (II. Milnc-Edwards) ; — Clavelinidæ (Forbes); Ascidiæ catenatæ p. p. (Giard)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 51 et FIG. 219 a 223 ) Nous prendrons ici pour type le genre Clavelina. Anatomie. — La colonie se compose d’un nombre peu considérable d’individus séparés les uns des autres, ne se touchant même pas, mais réunis par un stolon ramifié, rampant, sur lequel ils sont insérés par leur base, dressés perpendiculairement à lui (*). Chaque ascidiozoïde (51, fig. 1) est constitué à peu près comme un Didemnidé, étant de forme assez allongée et composé d’un thorax et d’un abdomen ; les deux orifices (o. s. et o. cl.) sont rapprochés l’un de l’autre à la partie supérieure, et vers le bas le corps s’étale en une sorte de pied d’où partent sur les côtés des appendices radicoïdes courts et peu ramifiés par lesquels l’animal se fixe au support. De cette extrémité inférieure part aussi le stolon ( st .), assez semblable sous certains rapports aux appendices radicoïdes, mais s'en distinguant par une structure dif- férente et par sa continuité dans toute la longueur de la colonie. La tunique , mince, gélatineuse, transparente, se prolonge sur les appen- dices radicoïdes et sur le stolon par lequel elle se continue avec celle des ascidiozoïdes voisins. La bouche (o. s.) et l’orifice cloacal (o. cl.) sont arrondis, non lobés. Les tentacules sont non ramifiés et de deux tailles, les grands, au nombre d’une douzaine environ, alternant avec les petits en nombre égal. La branchie comprend une douzaine dérangées ( x ) Cet habitus est donc considérablement différent de celui des groupes précédents d’Ascidies composées. Mais cependant la différence n’est pas fondamentale, car il suffirait de raccourcir le stolon, d’amener les individus au contact et de fusionner leurs tuniques pour obtenir un aspect qui ne serait pas très différent de celui d’un Distomwa par exemple, et nous verrons que certains Glaveliuidés (Diazona) réalisent partiellement cette supposition. Par un phénomène inverse, on voit souvent dans les colonies âgées des individus adultes se détacher du stolon commun et vivre isolés à la manière d'une Ascidie simple. Ces Claveli- nides sont donc intermédiaires aux Synascides et aux Monascides, et divers zoologistes (Herdman) les classent parmi ces derniers. D’autre part Lahille les démembre, plaçant Clavelina parmi les Distomina et les autres genres du groupe parmi les Ascidies simples. Ces auteurs obéissent à la tendance actuelle qui est d'accorder moins de valeur au caractère physiologique du bourgeonnement, d’où résultent les colonies, qu’aux caractères anatomiques individuels des ascidiozoïdes. 11 y a là une question de subordination des caractères pour laquelle nous manquons de critérium. Nous avons préféré nous en tenir à la classification qui utilise les caractères les plus évidents. Comme il n’existe pas chez les Ascidiæ de formes bourgeonnantes dont les bourgeons s'isolent complètement de leurs parents, il se trouve que le bourgeonnement et la constitution de colonies marchent de pair et qu’il y a là, pour distinguer les Synascides des Monascides, un caractère de valeur et ^sauf rare exception) aisé à reconnaître, qu’il y a tout intérêt à utiliser. .ra :rç rdUPlOOJOH'îiïOlÆ a*ÎYT ; eteyoolo ^to :;jirÊv.> v .^o ; f #lBifhinn(ln'Vj Mr/itt v nd<\ ; èoy (è^dbfi ssüjqBfj , .qq : ncrfah ;lii^Tj® ‘.xiiii ,.V .) f 9Upîl)TB3i(J-) *)li!> ! V 0C\8 A ; -jfîr>i v taai ! ;onpiliiu->iqA olink-'i/ v oqe .a\ j ■i«> v-x ! v fis ;$lBiuofate nogiph ,.*a .?,\o : 'iim-i , .\m t * ÛBflIQfæ , .Hs fOlv^ubiKi ,.\{V’3 ; obmwft abnch* v \% ■ nsyn-M orné}*//. v n ; feonob o-.viîho ,.\o .0 ; Îv.-mM- iiorfqb ul> vûlho ; .a .0 . .ite^ '•!> '*ik»xoiafî]H ,\ $v\ .rirî) obïoxoibb***» nul>*'>upibifniqk 0 <>bVi ni -b ^nh^nrma eolfigiov/UiBif a^q/roD fi S ’.^VH , .'uifül h n*>l>9noH n«7 .fïlfiiitoflcid bVirsa rI ib, i^cd cl $b uev/in un «kjiioD .S .Güpitnr. fiqè abjobb/ ni jb nn»jvin un <*qirû .£ /imry üb ô’iD^iièqrr? èltinyiJxâ'l *>b oss/in un s >qr/oü ■ > .diiplb^soîqà ôIüroieèT si eÊ pnoonàtoi ôlfm&*rixo , I ob 050 via uv. '( r )l> un-r/fn un oquoO Jà .*îiMr Ub -'[ »rMfH{JC JOfi^fjq ÎMJIJf».’) .â'R •jfpibiGoiqo oIuop. ' / g( -g b ••w < ih-ïi,ii ‘.Jiüml/kl bit Jniîsh -q r/l» DlBJjqjB* -quoO .3 ;ÿ,^ k.d iri ïbîoxoibio8fi r [ sorte ^upisiboBO flon^Vi «J ^finb *»(ipib ri; +i(j ; » «li/ i.k 1 / nf ob te *»lnfioii*Vj ni» ‘>b>ii.pqs* oqruO ,Q .ÿy\ .(.d r j^; ‘»tjoxoi/[ sorte .(T-qi!*»-*?. .qn'b) orbite^ hKv) ub ont m\\ys*s\'A >b yvogJ ,0\ HfiY .qe'bl MiitesaD j *b yml ouu'b * ^pifunteib* Wc*t ^ iunt xiquo 4 » rjoiT ,E\ n U .(niliiL te rndwuoH .bîi/hmnrl oiw ub •)-iii »i*i ; i1ai fdrnj*riJz‘/f mq hn^mq MqijoD .U .**)upüm*>iqè 8‘Klirl 1., blastozoïtc : ooz., oozoïte. 288 UROCORDES — ASCIDIES par le stolon avec le courant ventral des blastozoïtes ou avec leur cou- rant dorsal, puis si les cœurs de tous les individus de la colonie battent ou non à la fois dans le môme sens ou si ceux des blastozoïtes battent en sens inverse de celui de l’oozoïte ( 1 ). Bourgeonnement. — Le bourgeonnement se fait d’une manière très simple. En un point du stolon, se forme un petit diverticule latéral dont la paroi comprend deux lames, une externe formée par la paroi stolo- niale et une interne formée par une boursouflure de la cloison stolo- niale. On se rappelle, en effet, que cette cloison est un sac aplati à cavité virtuelle. Au point où naît un bourgeon, cette cavité devient réelle et la lame tournée vers le côté où se forme le bourgeon, se dilate en une vésicule dont la cavité réelle communique avec la cavité virtuelle de la cloison. Entre les deux membranes primaires du bourgeon règne un espace en communication avec la cavité du stolon et par conséquent avec les cavités générales de la colonie où circule le sang. La mem- brane externe d’origine ectodermique formera la peau et ses dépen- dances et la lame interne endodermique engendrera tout le reste. Pour cela, elle se divise d’abord par un étranglement en deux vésicules super- posées, une proximale plus petite, une distale plus grande, réunies par une partie plus étroite. La grande vésicule détache sur ses côtés une paire de vésicules péribranchiales entre lesquelles la partie moyenne restante deviendra la bran chie. La vésicule inférieure se divise par un étranglement coronal en deux parties, une ventrale, le péricarde , une dorsale, le sac épicardique. Le premier invaginé sa paroi dorsale vers la ventrale, pour former le cœur qui resterait ouvert le long de la ligne d'invagination si le sac épicardique n'achevait de le fermer en restant soudé aux deux bords de l’invagination. Mais, par les progrès de l'étranglement, toute communication se perd bientôt entre le sac épi- cardique et la cavité péricardique. Le péricarde, ainsi complètement clos en haut, se continue en bas avec le pédicule primitif de la vésicule formatrice du bourgeon, pédicule qui persistera pour former la lame stoloniale du bourgeon, étendue du péricarde de celui-ci à la cloison stoloniale de la colonie. Le sac épicardique communique pour le moment par un canal unique et médian avec le fond du sac branchial, mais il se divise bientôt en deux canaux juxtaposés par une cloison qui procède de sa face ventrale et dont le bord supérieur, s’arrêtant au niveau de la branehie, formera cette partie médiane du sac branchial qui, chez (*) (*) On voit en effet par les schémas ci-contre (fig. 222' que les courants des deux sortes d’individus pourrontse marier ou se contrarier selon la direction des courants des ascidiozoïdes aussi bien si le courant ventral de l’oozoïte communique avec les courants ventraux des blas- tozoïtes (fig. A) que s’il communique avec leurs courants dorsaux (fig. B'. 11 est aisé de s’en rendre compte sans entrer dans une longue description à laquelle chacun pourra suppléer avec l’aide des schémas ci-joints. La plupart de ces faits ainsi que ceux relatifs au bourgeon- nement ont été reconnus par Van Beneden et Julin [86] dans leur beau travail sur la mor- phologie des Tuniciers. SYNASC1DES — CLAVELINIDÉS 289 l’adulte, sépare les orifices branchiaux des deux canaux épicardiques. Quant aux autres organes, ils se forment comme d’ordinaire : le tube digestif bourgeonne du sac branchial; les vésicules péribranchiales se fusionnent dorsalement en un cloaque qui s’ouvre au dehors, ainsi que le pharynx, par Pintermédiaire d’une invagination ectodermique peu profonde; les organes génitaux se forment d’un amas de cellules mésodermiques [venues sans doute du parent] qui s’organise dans Panse intestinale en une vésicule dont la portion ventrale s’isolera pour former le testicule tandis que la portion dorsale plus grande formera l’ovaire; les conduits génitaux procèdent secondairement des vésicules sexuelles. Organogénèse de la larve. — Sans entrer ici dans l’étude du déve- loppement, nous devons indiquer comment, dans l’organogénèse de la larve, semblable pour le reste à celle des bourgeons, se constituent les relations de l’appareil épicardique, si différentes chez l’oozoïte de ce qu’elles sont chez le bourgeon. Au fond de la vésicule branchiale, ici complètement close à l’origine, puisque l’être ne procède pas d’un diver- ticule du stolon, mais d’un œuf isolé, se forment, à droite et à gauche de la ligne médiane, entre Pendostyle et l’orifice œsophagien, deux bandes d’épithélium épaissi qui bientôt se détachent, d’abord au milieu de leur longueur, puis à leur extrémité dorsale, de manière à former deux appendices pleins. Ces appendices se soudent à leur extrémité libre en une masse pleine, puis le tout se creuse et se met en communication avec la cavité branchiale par une paire d’orifices correspondant à l’insertion des deux tubes épicardiques (51, fig . 2 et 11, f. epc.). La vésicule terminale se sépare et devient le péricarde qui bientôt s’invagine dorsalement pour former le cœur (51, fig . 4 et 13, crcl.), et les deux tubes en cæcum se fusionnent de nouveau et forment, en arrière du cœur, une deuxième vésicule, le sac épicardique (51, fig . 4, vs. epc.) qui se prolonge en bas en un sac aplati destiné en grandissant à former la cloison stoloniale (51, fig. 7, cls. st.). De pareilles divergences dans le mode de formation d’organes évidemment homologues chez l’oozoïte et chez les bourgeons semblent au premier abord extraordinaires, mais en y réfléchissant, on recon- naît qu’elles sont au contraire bien peu significatives. Le péricarde (sans parler du cœur qui procède de lui) et l'appareil épicardique ne sont au fond qu'un seul et même système constitué par un prolonge- ment endodermique analogue à celui qui, chez les Salpes, s’avance dans le stolon. La formation par des processus pleins qui se creusent ensuite, n’est qu’une variante d’un processus primitif de formation par une paire de diverticules creux. La vésicule épicardique primitive se divise en deux parties, dont la ventrale devient le péricarde et la dorsale le sac épicardique; mais la cloison stoloniale doit être considérée comme un prolongement de cette vésicule primitive, et il importe peu que, par suite de conditions secondaires, elle reste attachée à la portion qui devient le 19 T. VIII. 290 UROCORDES — ASCIDIES péricarde ( 51 , fig. 8) ou à celle qui forme le sac épicardique définitif ( 51 , fig. 9 ). Cette condition secondaire peut être ramenée à la direction du plan qui sépare le péricarde et l’épicardc dans cette vésicule primitive. Dans l'oozoïte ( 51 , fig . .9), ce plan est vertical et passe en avant du système épicardique; dans le blastozoïte ( 51 , fig. 8), il est oblique et attribue le sac épicardique ou système épicardique à la branchie et la cloison au péricarde. Ces idées sont confirmées par le fait établi récemment par Ritter [ 96 ] que, chez Peropliora , la cloison stoloniale se rattache à la vésicule péribranchiale gauche, autre diverticule de la vésicule endodermique primitive. GENRES Fig. 223. Clavelina (Savigny) ( 51 , fig. 1 et fig. 223) est le genre même qui nous servi de type morphologique. Cependant, il est carac- térisé génériquement par une disposition exception- nelle dans le groupe auquel il a donné son nom, savoir : la présence d’un abdomen contenant l’anse intestinale, le cœur et les organes génitaux, au-dessous du sac branchial (20 à 30mm; Europe occidentale el Méditerranée). Podoclavella (Herdman) est plus allongé encore que Clavelina , ayant le corps prolongé en un pédoncule au-dessous de l'abdomen (Océan Arc- tique, Australie). Stereoclavella (Ilerdman) diffère de Clavelina par le fait que les stolons sont groupés dans une lame de substance tunicale commune où est aussi empalée l’exlrémité inférieure du corps (Atlantique, Australie). Pycnoclavella (Oarstang) a des zoïdes petits, délicats, en massue, rattachés par un pédoncule, grêle (région œsophagienne) au test commun dans lequel ils sont plongés seulement par l'abdomen qui est plus dilalé (Plymouth). Coupe longitudinale de la région du ganglion nerveux de Clavelina (d’ap. O. Seeliger). a. c., arc cilié: ggl. ganglion nerveux;» gl., glande : n., filet nerveux; o. v., or- gane vibratile. Fig. 224. Bien plus typique sous ce rapport est le genre Peropliora (Lister, Wiegmann) (fig. 224 à 226) qui dif- fère de Clavelina par l’absence d’abdomen, les viscères étant remontés à la hauteur de la branchie. Il en résulte que le corps est court, presque cubique. La tunique est, ici aussi, transparente et gélatineuse. La bouche a six lobes, le cloaque quatre à six, entre lesquels se montrent souvent des taches pigmentaires oculiformes. 11 y a vingt à trente ten- tacules de deux ou trois grandeurs (fig. 224). La branchie a quatre rangées de trémas séparées par des sinus transversaux non saillants, mais porteurs, de distance en distance, de papilles vasculaires saillantes dans la cavité branchiale qui se divisent en deux branches, Lune ascendante, l’autre descendante, ca- pables de se souder aux branches correspondantes des papilles voisines Couronne tentaculaire de Peropliora banyulensis vue do l’intérieur de la branchie (d’ap. Lahillc). SYNASCIDES — CLAVELïNIDÉS 291 de la meme rangée verticale et de déterminer ainsi la première ébauche d’un système de sinus longitudinaux (fig. 225) ( f ). Il n’y a pas de sinus pariéto-branchiaux. Les languettes dorsales sont réunies à leur base par une étroite membrane continue. Les viscères contenus dans la cavité générale déterminent une forte saillie dans la cavité péribranchiale. Le tube digestif est à gauche (fig. 226); il forme une anse presque horizontale très fermée; il est remarquable par le nombre de ses renflements séparés par des parties étranglées : au-dessous de l'estomac, lisse et porteur de la glande pylorique habituelle, est un post-estomac arrondi, puis vient un intestin moyen vésiculeux aussi et enfin le rectum qui commence par une partie élargie et va en s’effilant vers l’anus. Les organes génitaux sont dans l’anse digestive et constitués à peu près comme chez Glavelina. Le cœur, au contraire, contenu dans son péricarde, est du côté droit, allongé horizontalement le long de la dernière rangée de trémas, et sa pointe antérieure doit s'incliner en bas pour déverser le sang à la fois dans le sinus sous-endostylaire et dans le compartiment ventral du stolon qui prend naissance précisé- ment en ce point. La cloison stolo- niale naît du fond de la vésicule péri- branchiale gauche (Voir page 290). Pour le reste, la constitution ne dif- fère de celle de la Claveline en rien d'essentiel. Dans le bourgeonnement, une différence est à signaler par rap- port à la Claveline, c'est l’absence de tube épicardique : le péricarde se forme, ainsi que le ganglion, les organes sexuels, etc., de cellules qui se détachent de la vésicule endodermique et môme de globules sanguins lil ires. U en est de môme chez Ecteinascidia d'après Lefèvre [97] (3 à 5 mm ; Manche, Atlantique, Méditerranée, Amérique du Nord, Australie). Fisr. 226. Un individu de Perophora Listen vu du côte gauche (d’ap. Lahille). g£l., ganglion nerveux. Fig. 225. Portion de la branchie de Perophora banyulensis montrant les languettes des sinus transverses (d’ap. Lahille). P) Cette disposition, qui se voit très nettement sur la figure empruntée à Laiiille, présente un intérêt général sur lequel ce zoologiste a attiré l'attention. Elle démontre bien l'antériorité des sinus transversaux de la branchie et le mode de formation des longitudinaux aux dépens de ces derniers. 292 UROCORDES — ASCIDIES Perophoropsis (Lahille) (fig. 227) en diffère surtout par sa bouche à douze lobes et sa branchie à quinze ou seize rangées de trémas sans papilles vasculaires (Méditerranée) . Fig. 227. Fig. 228. Ecteinuscidia Moorei. Yue d'ensemble de la colonie (d’ap. Herdman). Fig. 229. Un ascidiozoïde d’ Ecteinascidia Moorei (d’ap. Herdman). o. a. , oriiico du siphon ; o. cl., orifice du cloaque. Per o phoropsis II erdm ani (d’ap. Lahille). Ecteinascidia ] (Herdman) (lïg. 228 à 230) a les orifices non lobés et, dans la branchie, de véritables sinus longitu- dinaux. Les viscères débordent un peu la branchie vers le bas (Australie, Océan Indien, Allant, nord. Malaisie, Médit.). SI u i ter i a (Ed. Van Beneden) a sept lobes à la bouche et diffère surtout du précédent par la présence de prolongements ra- dicoïdes dans la tunique (Malaisie). Entre la Glaveline à corps allongé, à bran- chie sans sinus longitudinaux et le Pérophore à corps court et à branchie pourvue de sinus longitudinaux, se placentquelcjues genres qui ont le corps allongé comme la pre- mière et la branchie à sinus longitudinaux comme le second. Un des plus remarquables est le genre Fig. 232. Diazona (Savigny) (fig. 231 et232). Les deux orifices ont six lobes obtus; le siphon buccal est beau- coup plus long que le Fis. 230. £ Ensemble du tube digestif et des organes génitaux (P Ecteinascidia Moorei (d’ap. Herdman). an., anus; est., estomac; gl., glande pyloriquo; o. Ç, orifice de l’oviductc; o. orifice mâle ; wh., œsophage; ov., ovaire; rect., rectum; test., testicule. Fig. 231. Diazona violacé a . Languettes dorsales (d’ap. Lahille). Portion de la couronne lentncnhiire et de la branchie (d’ap. Lahille). cloacal; les tentacules sont au nombre de vingt-quatre non ramifiés, de MONASCIDES 293 deux tailles, alternes ; la branchic présente de très nombreuses (70 à 100) rangées de trémas séparées par des sinus transverses peu saillants. Les sinus longitudinaux sont nombreux et bien développés; les languettes dorsales sont longues et fines; la glande prénervienne est très grosse et ramifiée comme chez Clavelina. Le tube digestif, placé sous la branchie, détermine un abdomen aussi long que la branchie; l'estomac est cannelé. Les ascidiozoïdes sont rapprochés les uns des autres et empâtés dans toute la hauteur de l'abdomen dans une substance tunicale commune, à la base de laquelle se trouve un lacis formé par un enchevêtrement des stolons. Le tout forme une colonie compacte volumineuse. Quand les ascidio- zoïdes sont morts, la base stolon ifère peut en bourgeonner de nouveaux et produire une sorte de réjuvenescence de la colonie (Lahille). (Ascidiozoïdes, 3 à 6 om , colonie pesant jusqu’à 1 kilogramme; Europe occidentale et Méditerranée.) Rhopalæa (Philippi) a ses orifices lobés et sa branchie finement plissé© ; mais il diffère surtout du précédent par la présence d’un fort étranglement entre le thorax et l’abdomen et par l’aspect des colonies, formées ici d’individus peu nombreux fixés par la base seulement ou par le côté gauche, mais non empâtés dans la substance tunicale. Les stolons ont la forme de larges expansions foliacées (5 à 12° m ; Méditerranée). Rhopalopsis (Herdman) a les orifices non lobés et la branchie non plissée (Malaisie, Australie). 3° Ordre MONASCIDES. — MONASCIDA [Ascidies simples ; — Tethyes simples ; — Tethyæ simplices (Savignv)] TYPE MORPHOLOGIQUE Ici encore, le type morphologique se déduit aisément de celui des Ascidiæ (Voir page 228) et peut être défini en quelques mots. Il suffit de modifier ou de compléter ce dernier d’après les indications suivantes. Chaque individu est entièrement isolé, incapable de bourgeonner et de former des colonies; et les groupes que l’on rencontre fréquemment proviennent simplcmentdeceque des larves se sontfixées et développées sur la tunique d’autres individus. L’animal est, en effet, fixé à quelque support par l’extrémité inférieure (parfois latérale droite) de son corps, par adhérence directe de la tunique qui est épaisse et plus ou moins cartilagineuse. Le corps est plus court que dans notre type des Ascidiæ , les viscères étant situés non plus au-dessous de la branchie, mais au niveau de sa partie inférieure, le plus souvent du côté gauche. Contenus morphologiquement dans la cavité générale, ils font saillie dans la cavité péribranchiale gauche, tantôt légèrement, tantôt au point d’y être entièrement contenus, n’étant rattachés à la paroi que par un étroit mésentère (*). P) Seul le genre Ciona fait exception, ayant les viscères situés au-dessous de la branchie dans une sorte d'abdomen comme Clavelina. Il fait exception aussi par sa tunique gélatineuse et transparente. 294 UROCORDES ASCIDIES L’appareil circulatoire de la branchie est ici toujours au complet, avec un système bien développé de sinus longitudinaux. Les sinus pariéto-branchiaux sont toujours présents et, dans son ensemble, r appareil circulatoire est endigué au maximum, présentant partout, môme sur les viscères, la forme de sinus souvent ramifiés et ayant l’aspect de vaisseaux, bien qu’ils communiquent, selon la règle, en tous points avec les lacunes interstitielles au milieu desquelles ils serpentent. C’est ici aussi que la taille individuelle devient maxima. Elle mesure d’ordinaire plusieurs centimètres et peut atteindre et dépasser un déci- mètre. Par tous ses caractères l’être se revèle comme le type le plus parfait du groupe des Tuniciers. L’ordre des Monascida se divise en trois sous-ordres : Phallusidæ. — Siphon buccal àhuitlobes, siphon cloacal àsix lobes; branchie non plissée, à sinus longitudinaux porteurs de papilles vascu- laires, à stigmates droits (parfois courbes ou même spiraux); tentacules non ramifiés; organes génitaux comprenant une glande de chaque sexe dans l’anse intestinale; Cyntuidæ . — Siphons buccal et cloacal à quatre lobes; branchie formant des plis longitudinaux (méridiens), à sinus longitudinaux non papilli fères, à trémas toujours rectilignes; tentacules simples ou rami- fiés; organes génitaux très variables de nombre et de disposition; Molgulidæ . — Siphon buccal à six lobes, siphon cloacal à quatre lobes; branchie à plis longitudinaux (méridiens), à sinus longitudinaux non papillifères, à trémas courbes, ordinairement disposés en spirale; tentacules ramifiés; un organe rénal distinct ; organes génitaux compre- nant de chaque côté du corps, deux glandes symétriquement disposées, une de chaque sexe. 1 er Sous-Ordre PHALLUSIDÉS. — PHALLUSIDÆ [Piiallusiadées ( Lacaze-Duthiers) ; — Ascidiidæ (Forbes, llerdman)] TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 52 ET FIG- 424 a 347) Nous prendrons pour type le genre Ascidia qui est le plus nombreux et représente une forme bien normale du groupe. L’animal est de belle taille (52, fig. J et 5), mesurant environ un décimètre de haut. La forme est à peu près cylindrique. Il est fixé par sa base et la zone d’adhérence peut s’étendre plus ou moins loin sur le côté gauche. La tunique épaisse, coriace, irrégulière, lui constitue une très efficace enveloppe protectrice. Les siphons sont assez distants l'un de l’autre, l’inspirateur (o. s.) terminal, l’expirateur (o. cl.) vers le tiers supérieur de la face dorsale. Epanouis, ils sont bien développés et M0NÀSC1DES PHALLUSIDES 295 laissent voir, le premier huit lobes, le second six (*) ; rétractés ils dispa- raissent presque entièrement au milieu des bosselures de la tunique. La tunique est souvent creusée de larges vacuoles produites par la dégénérescence des cellules mésodermiques qu'elle contient. Elle est parcourue, comme celle des Botryllidés, par un riche système prolon- gements pallcaux vasculaires (p. p.), ramifiés dans toute son étendue et à terminaisons claviformes. Mais ces prolongements partent ici directe- ment de l’animal, par deux troncs (p.) qui se détachent de son corps vers la partie inférieure du sinus sous-endostylaire. Ils sont formés, comme d’ordinaire, par toutes les couches de la paroi du corps, y compris la musculature, et leur cavité reçoit du sang du sinus auquel elle s’abouche. Cette cavité est divisée en deux par une lame tout à fait comparable à la cloison stoloniale des Clavelines, ce qui permet d’assurer que ces prolongements sont homologues aux stolons des Ascidies sociales. — Il y a une tunique réfléchie dans les siphons. La paroi du corps est constituée comme d’ordinaire, mais la muscu- lature, composée suivant le plan normal de faisceaux partant des siphons et de fibres transversales, ne s’étend pas sur la moitié gauche du corps qui en est dépourvue. La couronne tentaculaire est formée de très nombreux tentacules (de 24 à 60 ou plus) non ramifiés et d’au moins deux tailles alternantes. L 'endostyle et la gouttière coronale ont la constitution habituelle. La ligne médiane dorsale est ornée d’une lamelle dorsale incurvée à droite, non découpée en languettes (*). La branchie (52, fig. 1 et 2, br. et h- £)- très grande, descend jusqu’au bas du corps. Elle montre de nombreux sinus transverses de trois tailles alternes : un de deuxième ordre (52, fig. 4, b.) au milieu de l’espace entre ceux de premier ordre (a.), et un de troisième ordre (c.) entre ceux de premier et de deuxième ordre, suivant la formule 1, 3, 2, 3, 1... Tous communiquent avec de nombreux sinus longitudinaux (/.) saillants en dedans d’eux et porteurs de papilles vasculaires ( v .) plus saillantes encore dans la cavité bran- chiale. La membrane propre de la branchie est tendue sans plis en dehors des sinus Iransverses, ceux de premier ordre étant seuls saillants en dehors d’elle dans la cavité péribranchiale ; elle est percée, dans les espaces rectangulaires déterminés par les sinus, de trémas rectilignes allongés verticalement. Les sinus transverses de premier ordre (parfois seulement un de ces sinus sur deux) sont rattachés à la paroi externe de la cavité péribranchiale par de gros et courts sinus pariéto-branchiaux . L’ orifice œsophagien (52, fig . i, œs.) est situé non au fond du sac branchial, mais vers le tiers inférieur du bord dorsal, ce qui raccourcit d’autant la lamelle dorsale et allonge la gouttière inférieure qui va de 6) Ce caractère n’est pas absolu, mais il ne souffre que peu d’exceptions et plutôt dans le sens de l’augmentation du nombre des lobes que de la diminution ; ou bien les siphons peuvent devenir arrondis, ornés seulement de sinuosités à peine marquées. I 2 ) Caractère non absolu. 296 UROCORDES — ASC1D1ÉS l’endostyle à cet orifice. La lamelle dorsale contourne le bord gauche de cet orifice et se perd sur Faire œsophagienne, tandis que de l’extrémité inférieure de l’orifice part la lèvre-gauche de la gouttière inférieure qui, plus loin, se complète et va rejoindre l'extrémité inférieure de Fendostyle. Le cloaque (52, fig. 1 et 2 , cl.) et les cavités pêr ibranchial.es ont la disposition habituelle. Le tube digestif (52, fig. 2) est situé tout entier au niveau du tiers inférieur de la branchie, au côté gauche de celle-ci, dans l’épaisseur de la paroi du corps, ne faisant qu’une saillie modérée dans la cavité péri- branchiale. V œsophage , dont nous avons vu l’origine, se porte en bas et à gauche, aboutit à un estomac (est.) à peu près transversal, ovoïde, lisse, d’où part un intestin cylindrique qui monte sur la face gauche du corps, y forme une anse très accentuée, redescend vers l’estomac, et monte enfin obliquement vers le cloaque où il se termine par un anus à bord festonné (an). Seule la partie terminale est libre et rattachée par un simple mésentère à la paroi du corps. Souvent, dans l'intestin se trouve une forte côte longitudinale, saillante à son intérieur et contenant un sinus central, que l’on a comparé au typhlosolis de certains Vers. La glande pylorique a la disposition habituelle. Mais sa présence n’a pas été constatée partout. Le cœur (52, fig. 2 , cœ,), contenu dans son péricarde, est vasculi- forme, allongé le long de la première portion de l'intestin. 11 se jette par un court canal ascendant que l’on pourrait appeler artère branchiale dans le sinus sous-endostylaire. Son extrémité opposée, l’inférieure par conséquent, se jette par un canal que l’on pourrait appeler Y artère intes- tinale sur la région pylorique du tube digestif et de là s’étend sur l’estomac et sur l’intestin. Les sinus sous-endostylaire y pèricoronal , branchiaux et dorsal ont la disposition et les rapports habituels. Ajoutons seulement que le dorsal se jette en bas sur l’œsophage pour se continuer avec les ramifications stomacales de l’artère venue du cœur, et envoie aux glandes génitales un canal qui entre en communication avec les ramifications intestinales du même vaisseau. De ces divers vaisseaux viscéraux partent des branches qui se rendent dans la paroi du corps, irriguée aussi parles sinus pariêto-branchiaux contenus dans les trabécules de même nom. Enfin, nous avons vu que le sinus sous-endostylaire, avant de se perdre en bas sous la gouttière inférieure de la branchie, se prolonge dans les deux prolongements pallêaux vasculaires (p.) que nous avons vus se ramifier dans la tunique et que l’on appelle souvent impropre- ment les vaisseaux tunicaux. L'organe vibratile (t. v.) prend origine à la place habituelle, immédia- tement au-dessus du point où la lamelle dorsale se continue avec la lèvre inférieure de la gouttière coronale, à une papille assez saillante appelée le tubercule vibratile. Cette papille a la forme d’un fer à cheval et doit SA\\?A 5 Ju\hA\<\ aupioo»ion*ïiîOiri 3 <ï?T) * Imfioi') 'ntVi'io ,.\o .c l v .a® : ; /m-.)ia ; q ; 'nu;^*iu < ib .0 ! ;Jb’ w! 'jifli’fo .-.a .0 ; ’Vi ii-. fo x .Nio j zuii'Mlnrj 8-JiK»frt0ï,ffi‘>l« »*!/{ * ! m ijiioq ..q : ; •‘itr.iiïll? r. f ; Ufib Jll* : ! 71 <[ ; / h Mlnq <'r^civP2iu , -i , .q .« v aei : j niifjmiTd f;l 'jb ^n«mt v V; ! : 1 i buojiim LMî^iJ r \p .aï ! ; 8 'jliî 'F,SiK‘* ., 1 i j oirionmd i,\ >b somiinëir/ i-.- /Mrr|i;« j . ■' 1 "l •' 1 / ,.VV ! ; *«nfi ».<\fl : oïfym onivi/uob •»!> ’•>•:' r.^ninl ?.inm ; A ç ' > 1 » l'»ii mi , M ; O'ilno ■>: l •>[; -^v) /&HG'i) ?.iwih v o i« ; » / >•-! -in-]' ôMin *»)«<>•) >.ffoi!'tT:ftno v ,noo ; ouitiîUffi'îJîV)r; f b ni f >*i ub - Jrn ; ■»üjiibifHT < )' ; 7 sïn-jiîftfréîv. v \t\ 0 ' ; f itptttih ,.\û ; vri i') x ,nù ; I' 1 v V: - : ai -fi 'i r: r-- '.; , .v ;oidofir.M Iiimbiiii^tiol >.unk : - in ; 1 ■.%?. ;yu‘jv j in aoib.nng ' t .n .■.ilok) Ibyib -)in'. nh »? ' mini: î •-!• ; »[/ InfjliiJtt'l 'A) .£ . iliioîl .qu’l)' \\u\n.V7 ! ;iil:*nr/id îjf n aclii nr:‘ ; ». •ujs;oÜ Z :iy\ . ili/afl vr.'l' tffîi 0 M 5 l ,7 ■ . -VWl’-'h îiV'Vili • *. i î f ! nh iu'ü;.; ni r *> Uir t/p o fjoilillît- : i*> c’ I» i i i • * M ;*b .?■ . .qc'h) &MV . v • o\Vm\> .qn'f» nlnni) . »fiii nm<\ »;.j -ünb *ii3q *uv > : - rir.IiioiJ ïm! ini:/* .à PI. 52. PHALLUSIDÆ (TYPE MORPHOLOGIQUE) a. , sinus transverse de premier ordre; an., anus ; b. , sinus transverse de deuxième ordre; br., bran chie; c. , sinus transverse de troisième ordre ; ccr., concrétions contenues dans les vési- cules du rein d’accumulation; cnl., canalicule spermatique; cl., cloaque; cœ ., cœur; est. , estomac ; gl. f glande prénervienne ; /., sinus longitudinal de la branchie; I. sg., lacunes sanguines; n., ganglion nerveux; o. cl., orifice cloacal; œs., œsophage; o. gtx., orifices des organes génitaux; o. s., orifice buccal; ov., ovaire; p. ; point où les prolongements palléaux pénètrent dans la tunique; p. p., prolongements palléaux; tes., acini testiculaires; tr. , trémas de la branchie; ts. cj., tissu conjonctif; tt. , tentacules ; y., papilles vasculaires de la branchie ; vs., vésicules rénales. Fig. 1. Ensemble de l’animal vu du côté droit (Sch.). Fig. 2. Ensemble de l’animal vu du côté gauche (Sch.). Fig. 3. Coupe transversale d’un filament branchial [Ciona intestinal ïs) (d’ap. Roule). Fig. 4. Branchie ( Ciona intestinalis) vue par la face interne (d’ap. Roule). Fig. 5. Fragment du rein d’accumulation contenu dans la paroi du tube digestif d'Asci- diella cristata (d’ap. Roule). Fig. 6. Acini testiculaires vus par transparence dans la paroi intestinale (d’ap. Roule). ( 296 ) Zoologie concrète. T. VIII. PL 52. 3 MONASCIDES PHALLUSIDÉS 297 être considérée comme formée par l'invagination de la moitié supé- rieure dans l'inférieure de l'embouchure en trompette du canal vibratile, en sorte que l'orifice du canal est non situé dans la concavité du fer à cheval, mais représenté par une fente dans l’épaisseur du fer à cheval. La glande prenervienne (gl.) offre la disposition habituelle ('). Les organes génitaux sont contenus dans l'anse intestinale. L 'ovaire (ov.) forme une glande indépendante, occupant l'espace vide de l'anse par sa portion glandulaire renflée d'où part un oviducte qui accompagne le rectum et va s'ouvrir auprès de l'anus. Le testicule (52, fig. 2 et fig. 6 , tes.) est formé de nombreux follicules répandus tout autour de l’ovaire et déb